起源 ハプログループUは、系統樹のハプログループR ミトコンドリアDNAブランチから派生した。特徴的な変異（A11467G、A12308G、G12372A）は、43,000～50,000年前、旧石器時代後期初期（Beharら、2012年によると、現在から 約46,530±3,290年前、95%信頼区間）に発生したと推定 されて いる。
古代DNAは、西シベリアで発見された約45,000年前の人間の骨格から回収されている。 [ 4 ] ルーマニアの ペシュテラ・ムイエリ 1個体（PM1） （35 ky cal BP）のミトコンドリアゲノム（33倍のカバー率）は、これまで古代人や現代人からは見つかっていない基底ハプログループU6*であることが確認されている。[ 5 ]
ハプログループ U は、タフォラルトとアファロウの 先史時代の遺跡で発見されたエピパレオリシック時代のイベロモロッコ人の標本から 見つかっ て います。[ 6 ] ハプログループ H のいずれかに割り当てられました。アファロウの個体では、分析されたハプロタイプの 44% が、ハプログループ U またはハプログループ H のいずれかに割り当てられました (3/9; 33%)。[ 7 ]
ハプログループUは、紀元前1千年紀に遡るエジプト中部の アブシール・エル・メレク 遺跡で発掘された古代エジプトの ミイラの間でも観察されており、90体のミイラのうち13体がハプログループU（U保有者はすべて後期）とその様々なサブクレード、U、U1、U3、U5、U6、U7、U8を保有していた。[ 8 ] ジェフティナクト というはるかに古いミイラのミイラ化した頭部の歯から抽出されたDNAは、mtDNAハプログループU5b2b5に属していた（現代のU5保有者集団では正確な一致は見つかっていない）。これは、Odile Loreilleらによる2018年の論文によるものである。[ 9 ]
鉄器時代の中国中部におけるハプログループUの最初のヨーロッパ系統は、首長の于洪 （華北、西暦533～592年）によって代表される。[ 10 ]
さらに、ハプログループUは、カナリア諸島のグラン・カナリア島 とテネリフェ 島で発掘された古代 グアンチェ族の 化石にも見られ、放射性炭素年代測定により西暦7世紀から11世紀のものとされています。クレードを持つ個体はすべてテネリフェ島の遺跡に埋葬されており、これらの標本はU6b1a（4/7; 57%）とU6b（1/7; 14%）のサブクレードに属することが判明しています。[ 11 ]
分布 ハプログループUは、インドのカースト人口の15%、インドの部族人口の8%に見られます。[ 12 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
ハプログループUには、U1からU9までの番号が付けられたさまざまなサブクレードがあります。ハプログループK はU8のサブクレードです。[ 16 ]
サブクレード サブクレードはU1 ～ U9と表記され、ハプログループK はU8のサブクレードである。
Van OvenとKayser（2009）はサブクレード「U2'3'4'7'8」と「U4'9」を提案した。[ 3 ]
ハプログループU5 U5の年代は25,000年から35,000年前と推定されており、[ 24 ] グラヴェット 文化とほぼ一致する。ヨーロッパ人の約11%（ヨーロッパ系アメリカ人の10%）がハプログループU5の何らかの変異体を持っている。このハプログループはヨーロッパで起源した可能性が高い。[ 25 ] [ 26 ]
U5は、中石器時代の西部狩猟採集民 （WHG）の主要なミトコンドリアDNAであった。
U5は、イングランド、ドイツ、リトアニア、ポーランド、ポルトガル、ロシア[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] スペイン 北東 部カタルーニャ のアベリャネル洞窟から発掘された新石器時代の骨格（約7,000年前）には、ハプロ [ 31 ] 。
ハプログループU5とそのサブクレードであるU5aとU5bは、現在、極北地域、特にサーミ人 、フィンランド人 、エストニア人 の間で最も高い人口集中度を示している。しかし、ヨーロッパ全土にも比較的低いレベルで広く分布している。この分布状況とハプログループの年代から、このクレードに属する人々は、約1万年前にヨーロッパから氷床が後退した際に、初期の拡大に加わった人々であったことが示唆される。
現代のバスク人 とカンタブリア人は 、ほぼ例外なくU5b系統（U5b1f、U5b1c1、U5b2）を保有している。[ 32 ] [ 33 ]
さらに、ハプログループU5は近東や北アフリカの一部（U6が集中している地域）では頻度が低く多様性もはるかに低いことから、ヨーロッパから南への人々の逆移住が示唆される。[ 34 ]
ミトコンドリアハプログループU5aは、HIV 感染者においてエイズ への進行と死亡が加速することとも関連付けられています。[ 35 ]
U5は中石器時代の ヨーロッパの狩猟採集民の主要なハプログループでした。Uハプログループは、中東の農耕民やステップ地帯のインド・ヨーロッパ人の祖先が流入する前はヨーロッパの狩猟採集民の83%を占めていましたが、流入によりその頻度は21%未満に減少しました。[ 21 ]
U5 U5a'b U5aは1万7000年前から2万7000年前頃に出現した。 U5a1は14,000～20,000年前に出現した。イタリア 南部エトルリア のエトルリア 人（紀元前700～600年）の遺体から発見された。[ 36 ] U5a1-T16192C! U5a1aは8,000年前から16,000年前に出現した。 U5a1a1は3000年から1万1000年前に出現した。 U5a1a1-T152C! U5a1a1aは6000年未満前に出現した[ 37 ] U5a1a1bは600年から6000年前の間に出現した。 U5a1a1h U5a1a1c U5a1a1-T16362C U5a1a1e U5a1a1g U5a1a1i U5a1a2は7,000年から14,000年前に出現した。 U5a1a2aは5400年未満前に出現した。 U5a1a2b U5a1g U5a1g1 U5a1g2 U5a1bは6,000年から11,000年前に出現した。 U5a1b1は5000年から9000年前に出現した。 U5a1b1aは2500年前から7500年前の間に出現した。 U5a1b1a1は4000年未満前に出現した。 U5a1b1a2 U5a1b1a1 U5a1b1bは8000年未満前に出現した。 U5a1b1cは3000年から7000年前に出現した。 U5a1b1c1は5000年未満前に出現した。 U5a1b1c2は5000年未満前に出現した。 U5a1b1d U5a1b1e U5a1b1f U5a1b1g U5a1b1h U5a1b2 U5a1b-T16362C U5a1c U5a1dは約19000年前に出現した。 U5a1e U5a1f U5a1h U5a1i U5a1j U5a2は約14000年前に出現した。 U5a2-C16294T U5a2bは8000年ほど前に出現した。イタリアの マルティンシクロ に埋葬された原ヴィラノヴァ人の女性（紀元前930年と839年）から発見されている。[ 36 ] U5a2b1 U5a2b1a U5a2b1b U5a2b1c U5a2b1d U5a2b2 U5a2b3 U5a2b4 U5a2b5 U5a2cは約13000年前に出現した。 U5a2c1 U5a2c2 U5a2c3 U5a2c4 スウェーデン西部の旧石器時代の遺跡フセビー・クレフで発見されたU5a2d U5a2-T16362C U5bは19,000～26,000年前に出現し[ 39 ] シワオアシス のシワベルベル人 の間で発見された。[ 40 ] U5b1は11,000～20,000年前に出現した。[ 41 ] 。 [ 42 ] U5b1a U5b1-T16189C! U5b1bは、スカンジナビアのサーミ人、フィンランド人、北アフリカのベルベル人に見られ、これらはわずか約9,000年前の非常に若い系統を共有していることが判明した。U5b1bは、ギニアビサウ のフルベ族とパペル族、北東シベリアの ヤクート 族にも見つかっている。[ 43 ] [ 44 ] U5b1b1 U5b1b1-T16192C! U5b1b1a U5b1b1a1 U5b1b1a2 U5b1b1a3 U5b1b1bプエルトリコ の母系西ユーラシア系統の主要な要素であり、セネガンビアと北カメルーンのサンプルと一致しており、セネガンビア人の初期の植民地化と奴隷化の産物として存在していたことを示している。[ 45 ] U5b1b1-T152C! U5b1b1g U5b1b2 U5b1cは約13,000年前に出現した。 U5b1-T16189C!-T16192C! U5b1eは約6600年前に出現した。U5b1eは主に中央ヨーロッパのチェコ人、スロバキア人、ハンガリー人、南ロシア人に見られる。[ 46 ] U5b1h U5b1d U5b1f U5b1g U5b1i U5b2は17,000～23,000年前に出現し[ 47 ] 。U5b2 はフランス のバスク人ではまれ（2.5%）、スペインのバスク人ではより頻繁に見られる。 U5b2aは12,000～19,000年前[ 48 ] [ 46 ] 。 U5b2a1は9,000年から18,000年前に出現した。 U5b2a1a U5b2a1a-T16311C! U5b2a1a1 U5b2a1a1a U5b2a1a1b U5b2a1a1d U5b2a1a2 U5b2a1b U5b2a2は7,000年から14,000年前に出現した。 U5b2a3は3000年から1万4000年前の間に出現した。 U5b2a-T16192C! U5b2a4は1000年から10000年前の間に出現した。 U5b2a5は2600年未満前に出現した。 U5b2a6は12,000年未満前に出現した。 U5b2bは12,000～17,000年前の間に出現した。[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] U5b2b1 U5b2b2 U5b2b3 U5b2b4 U5b2b5 U5b2cは7,000年前から18,000年前の間に出現した。[ 52 ] U5b3 サブクレードはイタリア半島に起源を持つと考えられています。[ 46 ] サルデーニャ人 (3.84%) で最も多く、次いでバレアレス諸島の人々 (1.56%)、 ポルトガル 本土北部(1.09%) となっています。[ 58 ] 別の研究によると、U5b3 はマヨルカ島の人々の間で 2.53%、 セファルディ・ チュエタ の間で 0.96%の頻度で出現しています。[ 59 ]
ハプログループU6 ハプログループU6（左上）およびいくつかのサブクレードの予測頻度。 ハプログループ U6 は、Behar ら (2012) によって 31,000 ～ 43,000 年前と推定されました。基底 U6* は、35,000 年前のルーマニアの古代 DNA 標本 ( Peștera Muierilor ) で発見されました。 [ 61 ] [ 62 ]
通常、U6の遺伝的歴史は、南西アジアから北アフリカへの移住として想定されています。この仮説は、ハプログループUのサブクレードの一般的な起源が南西アジアにあることに基づいています。南西アジアは、Uサブクレードの地理的分布の中心でもあります。ヨーロッパ、インド、中央アジア、東アフリカ、北アフリカ。最初のU6ハプロタイプ（変異3348と16172を持つ）については、2つのシナリオが考えられます。i）これらの変異は創始地域で発生したが、現在のヒト集団には遺伝的遺産を残さなかった。ii）これらの変異は、U6創始ハプロタイプの到来後、おそらく北アフリカのどこかで発生した。北アフリカでは、U6は西端（および南西ヨーロッパ）でのみ有意に頻繁に見られます。さらに重要なことに、最も基底的な枝はすべて事実上その地域に限定されており（U6b、U6c、U6d）、これは西起源を示唆している可能性があります。しかしながら、主要なサブクレードであるU6aを排除することはできません。U6aは北西アフリカでサブクレードの豊富さを示しており、派生的な枝の中には東アフリカや中東の集団の配列も含まれています（例：U6a2）。
ハプログループ U6 は、北西アフリカ(アルジェリアの モザバイト人 では最大 29% [ 63 ]) とカナリア諸島 (平均 18%、ラ・ゴメラ島ではピーク頻度 50.1%) で一般的 (有病率は約 10%) [ 34 ] 。 、 イベリア 半島でも 見 られ 、そこでは最も多様性が高く (19 のサブ系統のうち 10 はこの地域のみで見られ、アフリカでは見られない) [ 64 ] 、北東アフリカ 、その他の場所でも時折見られる。U6 は、まれなカナリア系統を含め、チャド盆地でも低頻度で見られる。これは、古代の U6 クレード保有者が、西に向かってカナリア諸島に向かう途中でチャド盆地 に居住または通過した可能性があることを示唆している。[ 65 ]
U6は、約3万年前に近東から北アフリカに流入したと考えられている。タフォラルト先史時代の遺跡で発見されたエピパレオリシック期のイベロモロッコ人標本の中にU6が見つかっている。[ 66 ] イベリア 半島の U6 の [ 64 ] マグレブ からの移住を表しており、ヨーロッパの祖先集団の存続を表しているわけではない。
Hernández et al. 2015によると、「北アフリカのU6系統が1万年前にイベリア半島に侵入したと推定される時期は、他のLアフリカ系統群とよく相関しており、U6といくつかのL系統が完新世 初期にアフリカからイベリア半島へ一緒に移動したことを示している」[ 67 ] 。
U6には2つの主要なサブクレードがあります: [ 64 ] [ 66 ]
サブグループU6aは、マグリブから東へ戻った最初のアフリカ人の拡大を反映している。派生クレードU6a1は、東アフリカからマグリブと近東への後方移動を示している。この移動は、おそらくアフロアジア語族の拡大と一致する。西アフリカに限定されたU6bおよびU6cクレードは、より局所的な拡大を示した。U6bは、北アフリカにおけるカプシアンの拡散中にイベリア半島に到達したと考えられる。これらのクレードの2つの土着派生（U6b1およびU6c1）は、おそらくサハラ砂漠の乾燥化により、先史時代に北アフリカの入植者がカナリア諸島に到着したことを示している。現在、アフリカにこれらのカナリア諸島の系統が存在しないことは、この大陸の西部地域で重要な人口移動があったことを示唆している。
U6a'b'd U6a サブクレードは最も広く分布しており、カナリア諸島やイベリア半島からアフリカの角や近東まで広がっています。このサブハプログループは北東アフリカで最も多様性が高くなっています。モロッコ のタフォラルト 遺跡で発見された、15,100～13,900年前の後期石器時代のイベロモルシア人の 骨格遺物の古代DNA分析では、ほとんどの化石（7体中6体、約86%）にU6a サブクレードが見られました。 [ 68 ] モロッコのイフリ・ナ・アムルまたはムッサ の初期新石器時代の遺跡で発見された、紀元前5,000年頃の化石にも、U6a サブハプログループが見つかっています。これらの古代人は、現代のベルベル人 の間でピークを迎える北西アフリカ固有のゲノム成分を持っており、この地域の集団の祖先であったことを示しています。[ 69 ] U6a1はU6a親系統群と同様の分布を示し、特にコプト人 （27.6%）とベジャ人 （10.4%）の間で多く見られる。[ 70 ] U6a1a U6a1b U6a1b1 U6a1b2 U6a1b3 U6a1b4 U6a-T16189C! U6a-T16189C!-x U6a3 U6a3a U6a3-G185A U6a3c U6a3d U6a4 U6a5 U6a6 U6a7 U6a7a U6a7a1 U6a7a1a U6a7a1b U6a7a1-C152T!! U6a7a2 U6a7b U6a7c U6a'b'd-T16311C! U6bは、より断片的で西寄りの分布を示します。イベリア半島では、U6bは北部でより頻繁に見られ、U6aは南部でより一般的です。また、モロッコ、アルジェリア、セネガル、ナイジェリアでも低頻度で発見されています。推定年代：8,500～24,500年前。サブクレードは1つです。 U6b1はカナリア諸島とイベリア半島でのみ発見されている。推定年代：約6000年前。 U6b2 U6b3 U6dはU6bに最も近縁である。マグリブ地域に分布し、ヨーロッパにも分布する。発生時期は1万年前から1万3千年前の間である。 U6cはモロッコとカナリア諸島でのみ発見されている。推定年代：6,000～17,500年前。 U6a、U6b、U6dは、U6cには存在しない共通の基底変異（16219）を共有しているが、U6cには11個の固有の変異がある。U6bとU6dは、U6aには存在しない変異（16311）を共有しており、U6aには3つの固有の変異がある。
サブクレード U2、U3、U4、U7、U8、U9 は現在単系統群であると考えられており、それらの共通祖先「U2'3'4'7'8'9」は変異 A1811G によって定義され、約 42,000 ～ 48,000 年前に出現した (Behar et al., 2012)。U2'3'4'7'8'9 内では、U4 と U9 は単系統群である可能性があり、「U4'9」(変異 T195C!、G499A、T5999C) は 31,000 ～ 43,000 年前に出現した (Behar et al., 2012)。
U2'3'4'7'8'9は、ヤナ 川沿いのヤナRHS遺跡 から出土した32,000年前の古代北シベリア人（ANS）2人の遺骨から発見された。[ 71 ]
ハプログループU2 ハプログループ U2 は南アジア で最も一般的ですが[ 72 ] [ 73 ] [ 72 ] インドの U mtDNA の約半分は、ハプログループ U2 (U2i: U2a、 U2b 、U2c)のインド固有の分岐に属しています。ハプログループU2b2は、現在のインドのハリヤナ州にあるインダス文明 のラキガルヒ 遺跡から発掘された4500年前の女性の遺骨から発見されている。 [ 74 ] [ 72 ] ノガイ族を形成した ノガイ 族にも存在する。[ 75 ] U2とU4の両方は、エニセイ川 流域とタイミル半島 の先住民族であるケット族 とンガナサン族 に見られる。[ 76 ]
U2 サブクレードは、U2a、[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 73 ] 。
ハプログループU2は、ロシア中央南部ヴォロネジ州のコスティョンキ で発見された37,000年前[ 83 ] [ 84 ] クロムスドルフ にある新石器時代後期の ビーカー文化 遺跡から発見された4,800～4,000年前の人骨[ 85 ] [ 86 ] 匈奴墓地で発見されました [ 87 ] 。
U2 U2a U2b U2-T152C! U2c'd U2e U2e1'2'3 U2e1 U2e1a U2e1b U2e1c U2e1d U2e1e U2e1f U2e1g U2e1h U2e2 U2e2a U2e2a1 U2e2a1a U2e2a1b U2e2a1c U2e2a1d U2e3
ハプログループU9 ハプログループ U9 は、mtDNA 系統発生において稀なクレードであり、パキスタンのいくつかの集団で最近になって特徴づけられたばかりである (Quintana-Murci et al. 2004)。エチオピア とイエメン での存在、およびイエメンのサンプルにおけるインド特有の M 系統の存在は、アラビア海の沿岸に沿った遺伝子流動 を示唆している。ハプログループ U9 と U4 は、系統発生の根元で 2 つの共通変異を共有している。興味深いことに、パキスタンでは、U9 はいわゆるマクラニ集団でのみ頻繁に出現する。この特定の集団では、東アフリカの一部に特有の系統が 39% の頻度で出現しており、 パキスタンの U9 系統は アフリカ 起源である可能性を示唆している(Quintana-Murci et al. 2004)。 U9の起源がアラビア海のどの海岸であったかに関わらず、エチオピア南部アラビア・インダス盆地における分布は、このサブクレードがU4から多様化した地域が、現在ハプログループU4の多様性と頻度が最も高い地域である東ヨーロッパと西シベリアから遠く離れた地域であった可能性を示唆している。[ 119 ]
ハプログループU8 ハプログループU8a：バスク人は、ミトコンドリアハプログループU8aに関してヨーロッパで最も祖先的な系統樹を 持っています。これはU8のまれなサブグループであり、この系統のバスク人の起源は旧石器時代後期に位置づけられます。アフリカにU8a系統がないことは、彼らの祖先が西アジアから来た可能性を示唆しています。[ 16 ]
ハプログループU8b：この系統群はイタリアとヨルダンで発見されている。[ 16 ]
ハプログループ U8b'K: このクレードは、ハプログループ K およびハプログループ UK と同義である可能性があります。
ハプログループ U8b の最も一般的なサブクレードはハプログループ K であり、これは 30,000 年前から 22,000 年前の間に発生したと推定されています。ハプログループ K は、ヨーロッパと西アジアの mtDNA 系統のかなりの割合を占めています。現在では、実際にはハプログループ U8b'K のサブクレードであることがわかっており、[ 16 ] ハプログループ UK は 、エイズの進行に対して非常に保護的であるという証拠をいくつか示しています。[ 35 ]
U8 U8a U8a1 U8a1a U8a1a1 U8a1a2 U8a1a3 U8a1a4 U8a1b U8a2 U8b'c
参考文献 ↑ Behar et al. (2012) は、Hervella et al. (2016) による古代DNAに基づく42～58キーの改訂推定値に注目している。 ↑ Hervella et al. (2016)「ハプログループUを持つ個体は、約39～52千年前に西アジアから西へ拡散し、ハプログループU5によって示されるヨーロッパ、そしてハプログループU6によって示される北アフリカに到達した可能性がある」 1 2 van Oven M 、Kayser M (2009 年 2 月)。「 世界中のヒトミトコンドリア DNA変異の包括的な系統樹の更新」。Human Mutation。30 ( 2): E386-94。doi : 10.1002/ humu.20921。PMID 18853457。S2CID 27566749。 ↑ Larruga JM、Marrero P、Abu-Amero KK、Golubenko MV、Cabrera VM (2017 年 5 月)。 「ミトコンドリア DNA マクロ ハプログループ R のキャリアは 、 東南アジアの中心地域からユーラシアとオーストララシアに移住した 」 。BMC Evolutionary Biology。17 ( 1 ) 115。Bibcode : 2017BMCEE..17..115L。doi : 10.1186 / s12862-017-0964-5。PMC 5442693。PMID 28535779 。 Marrero P、Abu-Amero KK、Larruga JM、Cabrera VM (2016年11月 )。「ヒトミトコンドリアDNAマクロハプロ グループ Mの保有者が東南アジアからインドに移住した」。BMC Evolutionary Biology。16 ( 1 ) 246。Bibcode : 2016BMCEE..16..246M。doi : 10.1186/s12862-016-0816-8。PMC 5105315。PMID 27832758 。 ↑ Hervella M、Svensson EM、Alberdi A、Günther T、Izagirre N、Munters AR、et al. 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