トゥルファノスクス

トゥルファノスクス 時間範囲:アニシアン ~247.2～242 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
トゥルファノスクス・ダバネンシスのホロタイプ頭骨の複数の画像
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	スチア
家族：	†ホソバクテリア科
属:	†トゥルファノスクス・ ヤング、1973
種
† T. dabanensis Young, 1973 (タイプ)

トゥルファノスクスは、中国北西部に中期三畳紀（アニシアン）おそらくグラキリスクス科の主竜類である主竜類形 爬虫類のある。タイプ種であるT. dabanensisは、トルファン盆地のケラマイ層で発見された部分的に完全だがバラバラの化石骨格（IVPP V.32237）に基づいて、1973年にCCヤングによって記載された。 [ ^1]

トゥルファノスクスは、これまで分類を困難にしていた特異な特徴の組み合わせを持っていた。口蓋に歯があり、下から脳頭蓋に入る内頸動脈を持っていた。これら2つの特徴は主竜類（真の王冠グループの 主竜類）では珍しく、ユーパルケリアのような非主竜類の主竜類形質に似ている。^[2]一方、足首はユーパルケリアのような動物のそれよりもはるかに発達しており、頭骨のいくつかの特徴は真の主竜類、特に初期のスス類（現代のワニ類の遠い祖先）でしか観察されていない。 ^[3]このグループのうち、トゥルファノスクスはグラキリスクスおよびヨンゲスクスと最も類似しており、2014年の研究ではこれら3属をグラキリスクス科に分類した。グラシリスクス科は偽駝類に属し、偽駝類には鳥類よりもワニ類に近いすべての主竜類が含まれる。以前はトゥルファノスクスに特有であると考えられていた頭蓋骨の特徴のいくつかは、現在ではグラシリスクス科の特徴であると考えられているが、トゥルファノスクスは顎と頬の領域にいくつかの独特な特徴を保持している。^[4]

トゥルファノスクスの頭骨は、エウパルケリアやグラキリスクスなどの他の小型の一般化した主竜類の頭骨と比例的に類似している。前上顎骨（吻端の歯付き骨）は、鼻孔（鼻孔）の後ろに小さな突起を突き出している。後背突起として知られるこの突起は、鼻骨（吻部の上面を形成）の対応する枝を二分する。^[2] 他の主竜類とその近縁種と同様に、吻部の側面には穴（前眼窩窓として知られる）があり、その周囲には低くなった骨の窪み（前眼窩窩として知られる）がある。上顎骨（吻部の主な歯付き骨）にも後背突起があり、これは前上顎骨の後背突起（ほとんどの主竜類に存在）と比較してはるかに珍しい特徴である。上顎後背突起は、前眼窩の下後角を形成し、前眼窩と眼窩の間にある涙骨に接続する小さな三角形の骨の突起であった。 ^[4]

これらの後背突起は、鼻骨を二分する（前上顎骨の場合）か、最初から存在する（上顎骨の場合）という点で非常に特徴的である。そのため、Wu & Russell (2001) は、これらをトゥルファノスクスの固有形質（固有の識別特性）とみなした。^{[2]しかし、現在では、これらが}ヨンゲスクスと（程度は低いが）グラシリスクスの両方に存在することがわかっているため、グラシリスクス科全体、^[4]あるいはおそらく主竜類のより大きなサブセットを診断する可能性がある。たとえば、レブエルトサウルスの前上顎骨後背突起も鼻骨を二分しており、上顎骨の後背突起は一部のアエトサウルス類とポポサウルス類に存在している。^[3]

前上顎骨にはおそらく5本の歯があり、上顎骨には少なくとも13本の歯があった。保存された歯は湾曲し、細かい鋸歯状であった。^[2]鼻骨は吻部の側面から突き出ており、前眼窩の上縁を形成している。前頭骨（眼窩より上の頭蓋骨の部分）は、大きなV字型の縫合線として鼻骨に食い込んでいる。これらの特徴は両方とも、グラキリスクスにも見られる。^[4]一方、頬骨の形状は、トゥルファノスクスに非常に独特である。眼窩の後ろで立ち上がる頬骨の部分は非常に幅広い基部を持ち、その表面は眼窩より下の部分に比べて内側に寄っている。^[2]他の双弓類と同様に、トゥルファノスクスの頭蓋骨の後部には、側頭窓と呼ばれる一対の開口部があった。 2つの穴を隔てる骨である鱗状骨には、前方に曲がって頬骨に接し、下側頭窓を2つの別々の穴に分割し、頭蓋骨の背面に合計3つの穴を残す下枝があった。この特徴はポストスクスなどのラウイスクス科でも知られている。頬骨と鱗状骨の下枝の接触部が広い他のグラウイスクス科にも同様の状況が見られる。しかし、下側頭窓の上部は保持されておらず、鱗状骨と頬骨の接触部の下には下側頭窓の小さな三角形の残骸のみが残っている。^[4]

口蓋の保存された部分は、概ねエウパルケリアと類似していた。特に類似しているのは、翼状骨に歯があることである。伝統的に、翼状骨の歯は王冠主竜類には存在しないと考えられてきた。Wu & Russell (2001) は、これを用いてトゥルファノスクスを非主竜類の主竜形類として分類することを正当化した。^[2]しかし、最近では、エオラプトル、エウディモルフォドン、ルイスクス、^[3] エオドロマエウス、ヨンゲスクスなどの王冠主竜類で翼状骨の歯が報告されている。^{[4]したがって、}トゥルファノスクスに翼状骨があったとしても、王冠主竜類としての分類が妨げられることはない。トゥルファノスクスで報告されているもう一つの非主竜類的特徴は、内頸動脈が他のほとんどすべての主竜類（グラキリスクスやヨンゲスクスを含む^[4] ）のように側面からではなく、下から脳函に入るという事実である。しかし、この特徴はアリゾナサウルス、キアノスクス、シレサウルスなどの他の冠主竜類にも見られることが知られている。それ以外では、脳函は他の主竜類と概ね同様である。^[3]

下顎は細長く、楕円形の穴が開いており、下顎窓と呼ばれている。歯のある歯骨には、下顎窓を囲む2つの後方突起があった。グラキリスクス科の中ではトゥルファノスクスに特有だが、下突起は上突起よりかなり長い。これにより、角骨（顎の後下縁を形成）が下顎窓の下縁を形成できないという付加的な効果もあった。顎の上部後部（および下顎窓の上縁）を形成する上角骨は大きかった。トゥルファノスクスのもう1つの固有形質は、上角骨の外側が非常に凹面になっていることである。^[4]下顎には少なくとも16本の歯があり、その形状は上顎の歯と似ていた。^[2]

トゥルファノスクスの椎骨は、側面に凹面があり、神経棘の先端が広がっている点で、エウパルケリアや偽鰓類の椎骨に似ていた。2つの仙椎（股関節）があり、大きな扇形の仙肋で腸骨（股関節の上部の板）につながっていた。椎間板は保存されておらず、椎骨には斜角がなかったが、椎骨は分離しており、エウパルケリア科の一部は斜角がなくても椎間板を保持しているため、トゥルファノスクスに腸骨がないことは証明できない。腸骨はティチノスクスのものと似ており、前方への突出が短く、後方への突出がはるかに大きく、大きな骨質の寛骨臼（股関節窩）があった。恥骨（股関節の下部前板）は中程度の長さで、ティチノスクスのものと似ていた。当初は骨板（骨の板）は存在しないと報告されていたが、その後の検体採取で骨板が存在することが判明した。この骨板は幅広で、上面には隆起があり、先端は尖っていた。下面には対応する溝状の窪みが存在していた。^[2]

上腕骨（上腕の骨）には上腕骨頭との分化が不十分な三角胸骨隆起があった。大腿骨（太ももの骨）はユーパルケリアやほとんどの偽鰐類と類似していたが、偏位した大腿骨頭や、アベ中足骨類や初期のワニ形類の隆起した第4転子を欠いていた。^[2]踵骨（かかと骨）は「クルロタルサウルス類」主竜形類（すなわち、植竜類や鰐形類のようなクルロタルサウルス足首を持つ類）と多くの類似点があった。これには腓骨（外側の脛骨）の半円筒形（樽形）顆、この顆と第4遠位足根骨（小さな足首の骨）の顆との間の連続した面、^[2]および踵骨結節と呼ばれる高さより幅が広く縁が広がった後方突起が含まれる。これらの特徴のいくつかは、2011年に標本が再評価されるまでは存在していないと考えられていました。^[3]

トゥルファノスクスの分類は、スズ類の主竜類と、ユーパルケリアなどの初期の主竜類の近縁種の両方の特徴を併せ持つことから、過去に何度も改訂されてきた。ヤングは当初、化石はユーパルケリアに似た動物のものだと考え、ユーパルケリア科に分類した。しかし、化石は完全には処理されていなかった。1993年にパリッシュが行ったその後の分析で、化石はスズ類のものであることが判明した。推定上の2番目の種である「トゥルファノスクス」シャゲドゥエンシスは、1982年に記載された。しかし、この種は大きな中核体のためトゥルファノスクスの近縁種とは考えられておらず、おそらくハラジャイスクスと近縁の不確定なユーパルケリア科であったと思われる。^{[5] 2001年、北京の}古脊椎動物学・古人類学研究所 のシャオチュン・ウーとカルガリー大学のアンソニー・ラッセルが化石を再記載した。ウーとラッセルは化石を準備し、四肢の骨（大腿骨と上腕骨）はティチノスクスやエウパルケリアのものと似ているが、踵骨は似ていないと指摘した。さらに準備を進めると、部分的な皮骨が明らかになった。ウーとラッセルは、トゥルファノスクスはスズメ類ではなく、偽スズメ類（恐竜よりもワニに近い主竜類で、このグループに植竜を含めた出版物ではクルロタルシとも呼ばれる）の仲間でもないと結論付けた。この結論は、口蓋の歯や、側面ではなく下から脳頭蓋に入る内頸動脈などの特徴によって裏付けられました。しかし、彼らはまた、より後方に向いた踵骨の結節など、いくつかの同形性（「高度な」）特徴を指摘し、ユーパルケリアとの密接な関係の可能性を否定しました。^[2]

2010年、古生物学者のマルティン・エスクーラ、アグスティーナ・レクオナ、アウグスティン・マルティネッリは、最近発見された主竜類コイラマスクスの研究中に、再びトゥルファノスクスが偽鰓類であることを発見した。この再分類は、他の初期の偽鰓類、特にアエトサウルス類のものと類似している踵骨の構造に基づいていた。^{[6]この結論は、2011年に}スターリング・ネスビットによる主竜類と主竜類形類に関する包括的な分析によっても裏付けられた。この分析では、一部の主竜類（エオラプトルなど）には口蓋歯もあり、他のもの（シレサウルスや初期のポポサウルス上科など）には下から脳頭蓋に入る内頸動脈があったと指摘されている。さらに、踵骨が再評価され、パリッシュの足首に関する観察が再確認された。^[3]

2014年、トゥルファノスクスは、新しく創設されたグラキリスクス科に属する小型類人猿グラキリスクスおよびヨンゲスクスと近縁であることが判明した。この分類を正当化する類似点のほとんどは頭骨に存在し、いくつかはもともとトゥルファノスクスに特有であると考えられていた。^[4]