ヴェナティコスクス

ヴェナティコスクス 時間範囲:カーニアン期 ~231.7～225 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
頭蓋骨図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
家族：	†オルニトスクス科
属:	†ヴェナティコスクス ・ボナパルト 1971
種
† V. rusconii Bonaparte 1971 (タイプ)

ヴェナティコスクス（Venaticosuchus）は、オルニトスクス科に属する擬鰭綱主竜類の属である。この属は、単一種であるVenaticosuchus rusconiiから知られており、アルゼンチン北西部のイスキグアラスト・ビジャ・ユニオン盆地にある三畳紀後期（カーニアン）のイスキグアラスト層から採取された、約2億3千万年前に堆積した不完全な頭骨と顎（および失われた部分的な前肢と皮骨）に基づいて記載されている。この化石はホロタイプ標本PVL 2578と名付けられている。ヴェナティコスクスは、オルニトスクス科の他の2つの属、オルニトスクスとリオハスクスに存在する無数の特徴を取り入れている。しかし、下顎に関連するいくつかの独自の特徴も持っていた。 ^[1]

ヴェナティコスクスの顎の筋肉を復元したところ、デスマトスクスなどの草食アエトサウルス類と同様に、ゆっくりとした力強い噛みつきをしていたことが判明した。ヴェナティコスクスや他のオルニトスクス科の恐竜は、肉食であったが生きた獲物を扱うのにはあまり適応していなかったことを示唆する特徴の組み合わせから、おそらく専門的な腐肉食動物であったと考えられる。 ^[2]

ヴェナティコスクスの化石は、1960年代初頭にアルゼンチンの単一の化石発掘現場からのみ発見された。ラ・リオハ州のセロ・ラス・ラハスにあるこの発掘現場には、後期三畳紀に堆積したイスチグアラスト層の中央部の露頭がある。セロ・ラス・ラハス発掘現場には、トライアリステス（最古のワニ形類の1つ）とピサノサウルス（シレサウルス科または最古の鳥盤類 恐竜の1つ）の化石も保存されている。しかし、その化石の総量は他のイスチグアラストの発掘現場に比べて乏しく、セロ・ラス・ラハスで見つかった化石のうち、この層の他の場所で発見されたものはほとんどない。^[1]このため、セロ・ラス・ラハス遺跡がいつ形成されたかを正確に推定することは困難ですが、イスチグアラスト層の最も新しい岩石と最も古い岩石の放射年代測定に基づくと、約2億3170万年前から2億2500万年前の間であったに違いありません。 ^{[3]セロ・ラス・ラハスでのさらなる発掘により、イスチグアラスト層の他の露出部に似た、より馴染みのある種が明らかになりました。}ヴェナティコスクスのホロタイプは、最も一般的な化石が新種の竜脚類テユンバイタのものである層で発見されました。このテユンバイタ生物帯の年代制限は、約2億2794万年から2億2724万年の間に形成されたことを示唆しています。^[4]

ヴェナティコスクスの化石は、頭蓋の大部分と頭蓋の上部が失われているものの、単一の動物の頭蓋骨と顎の材料で構成されている。著名なアルゼンチンの古生物学者 ホセ・ボナパルトによって1970/1971年に発表されたヴェナティコスクスのオリジナルの記載では、属名はラテン語の venaticus（狩猟）とラテン語化されたギリシア語のsuchus（ワニ）に由来している。種小名は、1969年に亡くなった古生物学者カルロス・ルスコーニ・サッシに敬意を表して付けられた。種小名によると、化石には部分的な前肢と骨板（骨質の鱗板）も含まれていたが、^[5]これらの化石は現代の古生物学者によって発見されておらず、行方不明であると考えられている。^[6]頭蓋骨の右側面の骨も2015年まで失われたと考えられていたが、頭蓋骨の右側面から方頬骨、方形骨、上角骨、関節骨、角骨が再発見された。これらは2018年にオルニトスクス科の顎の生体力学に関する研究の一環として記述された。^[2]ヴェナティコスクスの既知の化石資料はすべて、トゥクマン国立大学のミゲル・リジョ研究所の脊椎動物古生物学コレクションに保管されている。そこでは、それらは総称してホロタイプ標本PVL 2578と呼ばれている。 ^[1]

ヴェナティコスクスの体長は、現在では頭骨と顎の化石しか知られていないため不明である。顎の全長は26.0センチメートル（10.2インチ）で、オルニトスクスやリオハスクスの最大の顎よりもわずかに大きかった（歴史的にオルニトスクスの同義語と考えられてきた巨大で謎めいた主竜「ダシグナトイデス」を除く）。^[7]他のオルニトスクス科は中型の爬虫類で、体長は2メートル（6.6フィート）弱であった。^[2]

吻部の側面は歯のある上顎骨と前上顎骨で形成され、歯のない隙間「間隙」で区切られていた。これは他の鳥ニトスクス科の場合と似ており、特にヴェナティコスクスは上顎骨が間隙の後ろで上方に湾曲し、前上顎骨がその前で下方にフックしている点でリオハスクスに似ている。前上顎骨は歯の数について結論を出すには保存状態が十分ではないが、他の鳥ニトスクス科には前上顎歯が3本あった。上顎骨は全体的にリオハスクスに似ており、前端が先細りになった三角形の前眼窩窓がある。一方、前眼窩窩（前眼窩窓がある窪み）はリオハスクスのものより浅く、小さく、より滑らかな質感である。上顎骨には8本の歯があり、これらの歯は大きく鋸歯状で、2番目の歯が最も大きい。他の鳥類とは異なり、その断面は涙滴型をしていた。リオハスクスやエルペトスクス科の パゴスベナトル^[8]と同様に、頬骨には眼窩の下縁を定める Y 字型の上昇突起（上向きに枝分かれする骨）があった。[ ^1]方頬骨（頭蓋骨の後ろ下隅）は L 字型で、2 つの枝が 45 度の角度で収束していた。また、他の鳥類の方頬骨の 2 つの枝に隆起があるよりも滑らかだった。^[2]方形骨（方頬骨に隣接し、顎関節の上半分を形成する）は、方頬骨と同じ急角度を形成している。方形骨も滑らかで、方頬骨との接触部に沿って円形の穴（後ろからのみ見える）を囲んでいる。^[2]

鼻腔の一部は堆積物で埋められており、嗅球が正中線で分離していたことが示されている。脳頭蓋は不完全で、傍基底蝶形骨（脳頭蓋の基部を形成する骨）のみが保存されている。他の主竜類と同様に、脳頭蓋の後方下部には、2つの異なる対の大きな丸い板があった。基鰓骨突起（脳頭蓋の基部に位置し、口蓋に接触する）と基底骨（さらに上に位置し、どの骨にも接触せず、頭をうなずかせる前頭直筋のてこの役割を果たす）。基鰓骨突起は、鋭角（約60度）を形成する顕著な切り込みによって基底骨から分離されている。この角度は他の初期の擬鰓類よりも鋭角であり（例えばリオハスクスの角度は約82度）、ヴェナティコスクス特有の特徴であると考えられる。基硯骨突起自体もリオハスクスのそれよりも細く、突起同士の間隔も広い。口蓋（口蓋）はリオハスクスのものと概ね類似していた。^[1]

下顎は頑丈で、比率的にはリオハスクスよりもオルニトスクスに似ていた。一方、下顎窓（顎の側面にある大きな穴）は細長く、比率的にはオルニトスクスよりもリオハスクスに似ていた。歯骨（下顎の主な歯のある骨）は前端が丸く、上向きに拡大している。歯骨の最初の2本の歯は非常に大きく、上顎/前上顎歯間隙のレベルで吻部に重なっていた。これは、2本の拡大した歯の前に小さな歯がある他のオルニトスクス科とは対照的である。^[2]ヴェナティコスクスの拡大した2本の歯は鋸歯がなく、断面は楕円形だった。他の下顎の歯のほとんどは、吻部が重なって詳細が不明瞭なため評価できなかったが、上顎歯に似ていると思われる。上角骨と関節骨（下顎後部上部を形成）は滑らかで薄い。これらの特徴は、上角骨の外面と関節骨の内面の両方に目立つ窪みがある他のオルニトスクス科動物と比較して、ヴェナティコスクスに特有である。 ^{[1] [2]}角骨（下顎後部下部を形成）は細長く、下顎窓の下縁全体を形成し、条線で覆われている。これらの特徴は両方とも、他のオルニトスクス科動物とは対照的である。^[1]

ホロタイプ標本は、頭蓋骨の左側に特異な病変（負傷または病気の兆候）が見られた。右側の上顎骨と頬骨と比較すると、左側の上顎骨と頬骨は、目の下の骨がひどく腫れてざらざらしている部分があった。さらに、左側の上顎骨には歯槽が 6 つしかなく（右側の上顎骨は 8 つ）、最後の 2 つの歯槽は欠損している。骨の腫れは、感染症または腫瘍、あるいは治癒した負傷の結果であった可能性がある。腫れた部分の表面に噛み跡や骨折の証拠がないことを考慮すると、後者の仮説は可能性が低いため、病状は顔面感染症であった可能性が高い。^[1]

ヴェナティコスクスは、フォン・バツコによる2018年の顎の生体力学に関する研究の対象であり、オルニトスクス科に焦点を当てた初めての研究となった。この研究では、骨学的相関関係と、カイマンやイグアナなどの現代の爬虫類との比較を用いて、オルニトスクス科の顎の筋肉組織を推定した。ヴェナティコスクス、他のオルニトスクス科、アエトサウルス類、現代のワニ類（ミシシッピアリゲーターが代表）の間での顎の動きに関する興味深い結果がいくつか見つかった。例えば、オルニトスクス科とアエトサウルス類は現代のワニ類よりも頭蓋骨が高く、内転筋のモーメントアーム（顎関節と顎を引き上げる筋肉の中央との間の距離）がより長く、より垂直に傾斜していた。モーメントアームが長いほど、より大きなトルクが可能になる。^[2]

ヴェナティコスクスはオルニトスクス科の中で最も高い「AM」値（すべての内転筋モーメントアームの合計に相当）を持っていましたが、その筋肉の一部は、サンプルを採取した他の爬虫類よりも低いモーメントアームを持っていました。リオハスクスの顎の筋肉は、外顎内転筋（MAME）や後顎内転筋（ MAMP）など、頭蓋後部の垂直に向いた顎の筋肉が大部分を占めていました。これは、頭蓋が傾斜しているため、頭蓋の上部と顎関節の間の距離が長くなっているためと考えられます。一方、オルニトスクスは、口蓋から顎の後部まで伸びる筋肉、例えば、背翼突筋（MPtD）や腹翼突筋（MPtV）のモーメントアーム値が最も高かったです。これはおそらく、顎関節の角上骨が高く、口蓋と顎の筋肉の付着点の間の隙間が広がっているためである。ヴェナティコスクスの顎の筋肉で最も顕著なのは、口蓋から顎の中央まで伸びる顎内筋 (MI) である。これはおそらく顎が深く、MI の付着点がより広いことに起因している。オルニトスクス科の動物はすべて、脳頭の側面にまたがる偽側頭筋 (MPst) の寄与が同程度であった。アリゲーターとアエトサウルスは、MPst の寄与がより大きかった。アリゲーターはMAME と MAMP からもかなりの寄与を受け、アエトサウルスの AM 値の大部分は MI が寄与していた。アエトサウルスは、顎を下げる下顎下制筋 (MDM) のモーメントアームも最も高かった。それにもかかわらず、オルニトスクス科の顎の筋肉（特にヴェナティコスクス）は、現代のワニ類よりもアエトサウルス類のものによく似ていました。^[2]

モーメントアームの分布と歯の位置を考慮することで、フォン・バツコは顎の前部と後部の咬合モーメント（動きやすさ）を推定し、総咬合モーメントを「AM」値と比較して総咬合力を決定することができた。平均的な咬合モーメントにもかかわらず、ヴェナティコスクスの高いAM値はAMと咬合モーメントの比率が最も高く、サンプルを採取した爬虫類の中で最も高い咬合力に相当する。しかし、高いAM値は筋肉が引っ込むのに時間がかかることも意味し、かなりゆっくりとした咬合となる。この遅くて強い咬合は、他のオルニトスクス科やエトサウルスのデスマトスクスにも共通しているが、肉食性の基底的なエトサウルスであるネオアエトサウルスの弱く速い咬合や、アリゲーターの速くて中程度の強さの咬合とは対照的である。^[2]

オルニトスクス科の鋸歯状の歯は肉食だったことを示しているが、噛みつきが遅いため小さな獲物を捕らえるには不利だっただろう。さらに、オルニトスクス科の歯間隙は吻部を弱め、もがく大型の獲物からのダメージを受けやすくしていただろう。また、オルニトスクス科の細い歯は、あらゆる方向から見て頑丈な現代のワニの円錐状の歯と比較すると、大型の獲物に対処するには構造的に弱かった。Von Baczko (2018) は、オルニトスクス科は強力な咬合力と鋸歯状の歯を使って死骸を処理できる特殊な腐肉食動物だったと提唱した。このように、オルニトスクス科が活発な捕食者だった場合ほど、噛みつきが遅く吻部の構造が弱いことは不利ではない。^[2]

2023年の研究では、生体力学的分析により、近縁種のリオハスクスは横方向の力に対する耐性が低く、牽引力とねじり力に対する耐性が大きかったことが再び判明したが、下顎が短い（オルニトスクス科に典型的な上顎よりも短い）ため、下顎歯と前上顎歯との咬合ができなかったことが指摘された。上顎歯と後下顎歯ですら咬合せず、そのため鋭い刃は生成されなかった。この歯の構成は、死骸から肉片を掴んだりスライスしたりする動作には適していないようで、腐肉食の生活様式は除外される。この新しい解釈によれば、顎の力学は魚食の生活様式とより適合している。このような生活様式は、サギやスピノサウルスに提案されている、小さな水生動物を水中で捕らえて丸呑みする生活様式と似ていないわけではない。二足歩行もこの生活様式と関連していた可能性がある。これらの発見は、ヴェナティコスクスのような他のオルニトスクス科にも当てはまる可能性がある。^[9]