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性決定システムとは、生物の性的特徴の発達を決定する生物学的システムである。[1]有性生殖によって子孫を残す生物のほとんどは、2つの一般的な性別と、それほど一般的ではないがいくつかの中間性のバリエーションを持っている。
いくつかの種には両性具有者、つまり生殖において雌としても雄としても機能できる個体が存在する。[2]
一時的または永続的に、一方の性別のみが存在する種もいくつかあります。これは、雌が受精せずに繁殖する単為生殖によるものです。一部の植物や藻類では、配偶体段階で自己繁殖し、親と同じ性別の個体をさらに生み出すことがあります。
一部の種では、性別の決定は遺伝的であり、雄と雌は、性的形態を特定する異なる対立遺伝子、または異なる遺伝子さえも持っています。動物では、これは染色体の違いを伴うことが多く、一般的にはXY、ZW、XO、ZO染色体の組み合わせ、または半二倍体によるものです。性的分化は、通常、主要な遺伝子 (「性遺伝子座」) によって引き起こされ、多数の他の遺伝子がドミノ効果でそれに続きます。
その他の場合では、胎児の性別は環境変数（温度など）によって決定されます。性別決定システムの詳細はまだ完全には解明されていません。将来の胎児の生物学的システム解析への期待[誰？ ]には、妊娠中に測定して胎児の性別が男性か女性かをより正確に判断できる、完全な生殖システム初期化信号が含まれます。[要出典]このような生物学的システムの解析により、胎児が両性具有（男性と女性の生殖器官の全体または一部を含む）であるかどうかもわかる可能性があります。
植物や魚類などの一部の種は性別が固定されておらず、ライフサイクルを経て、その種の対応するライフステージで遺伝的シグナルに基づいて性別が変わります。これは季節や気温などの環境要因による可能性があります。一部の雌雄 同体種では、少数の個体が両方の性別の特徴を持つ場合があり、これをインターセックスと呼びます。[3]
発見
1903年にアメリカの遺伝学者ネッティー・スティーブンスによってミールワームの性別が発見された。 [4] [5] [6]
1694年、JR カメラリウスは受粉に関する初期の実験を行い、植物（トウモロコシ）に雄と雌の特徴が存在することを報告しました。
1866 年、グレゴール・メンデルは遺伝形質の遺伝に関する論文を発表しました。これはメンデル遺伝として知られ、最終的に 2 つの配偶子からの遺伝に関する現代的な理解を確立しました。
1902 年、CE マククラングは昆虫の性染色体を特定しました。
1917 年、C.E.アレンは植物の性別決定機構を発見しました。
1922年、CBブリッジスは性別決定の遺伝子均衡理論を提唱しました。
染色体システム
動物の場合、最も一般的な染色体性別決定システムは XY、XO、ZW、ZO ですが、例外も多数あります。
性別樹データベース[7]（2023年現在）によると、既知の性別決定システムは以下のとおりです。[8]
1. 複合性染色体、同形性染色体、その他
XX/XY性染色体
XX /XY 性決定システムは最もよく知られており、人間に見られます。XX/XY システムは他のほとんどの哺乳類と一部の昆虫に見られます。このシステムでは、メスは同じ種類の性染色体 (XX) を 2 つ持ち、オスは異なる性染色体 (XY) を 2 つ持ちます。X 性染色体と Y 性染色体は、他の染色体 (常染色体) とは異なり、形や大きさが異なり、アロソームと呼ばれることもあります。ヒトなどの一部の種では、生物は発達 (胚発生)の期間中、性別に無関係なままですが、ショウジョウバエなどの他の種では、卵子が受精するとすぐに性分化が起こります。[9]
Y中心の性別決定
一部の種（ヒトを含む）は、 Y染色体上に男性性を決定する遺伝子SRYを持っています。SRYに依存する種のメンバーは、 XXYなどの珍しいXY染色体の組み合わせを持っていても生きることができます。[9] 人間の性別は、機能的なSRY遺伝子を持つY染色体の有無によって決定されます。SRY遺伝子が活性化されると、細胞はテストステロンと抗ミュラー管ホルモンを作り出し、通常は単一の男性生殖器系の発達を保証します。[9]典型的なXX胚では、細胞はエストロゲンを分泌し、それが体を女性経路へと導きます。
Y染色体中心の性決定では、SRY遺伝子が雄の特徴を決定する主な遺伝子であるが、精巣の発達には複数の遺伝子が必要である。XYマウスでは、 X染色体上のDAX1遺伝子の欠損により不妊症となるが、ヒトでは先天性副腎低形成を引き起こす。[10]しかし、X染色体に余分なDAX1遺伝子が配置されると、SRYの存在にもかかわらず、SRYの効果が上書きされるため、雌となる。[11] XX雌に正常な性染色体がある場合でも、SOX9の重複または発現により精巣が発達する。[12] [13]雌からFOXL2遺伝子を除去すると、発達したマウスで徐々に性転換が起こることもある。[14]鳥類ではDMRT1遺伝子が性遺伝子座として使用されていますが、XY染色体を持つ種も、形成過程のある時点で9番染色体に含まれるDMRT1遺伝子を性分化に利用しています。[9]
X中心の性別決定
ショウジョウバエなどの一部の種は、2つのX染色体の存在を利用して雌性を決定します。[15] X染色体の数で性別を決定する種は、余分なX染色体があると生存できません。
XX/XY性別判定の他のバリエーション
魚の中には、通常のシステムに加えてXY性別決定システムのバリエーションを持つものもいる。例えば、Xiphophorus nezahualcoyotlとX. milleriはXY形式を持ちながら、Y'と呼ばれる2番目のY染色体も持っており、XY'のメスとYY'のオスを作り出す。[16]
少なくとも 1 種の単孔類、カモノハシは、鳥類のZW 性染色体に似た特定の性別決定スキームを示し、SRY 遺伝子を欠いている。カモノハシは性染色体を持っている。オスは を持ち、メスは を持っている。減数分裂中、5 本の X 染色体が 1 つの鎖を形成し、5 本の Y 染色体が別の鎖を形成する。したがって、X 染色体と Y 染色体がそれぞれ 5 つの部分に分割され、特定の 4 か所で組換えが頻繁に発生する点を除けば、これらは実質的に典型的な XY 染色体システムとして動作する。[17] X 染色体の 1 本はヒトの X 染色体と相同であり、もう 1 本は鳥類の Z 染色体と相同である。[18]
カモノハシの性染色体はXYシステムであるが、真獣類の性染色体と相同性を持たない。[19]代わりに、真獣類の性染色体との相同性はカモノハシの染色体6にあり、これは単孔類が獣類哺乳類（有袋類および真獣類哺乳類）から分岐した時点では真獣類の性染色体が常染色体であったことを意味する。しかし、カモノハシの性染色体X3およびX5にある鳥類のDMRT1遺伝子との相同性は、カモノハシの性別決定遺伝子が鳥類の性別決定に関与するものと同じである可能性があることを示唆している。カモノハシの正確な性別決定遺伝子を特定するには、さらなる研究を行う必要がある。[20]
XX/X0性染色体
この XY システムの変種では、メスは性染色体のコピーを 2 つ (XX) 持ちますが、オスは 1 つ (X0) しか持ちません。0は、2 番目の性染色体が存在しないことを意味します。一般的にこの方法では、性別は 2 つの染色体にわたって発現する遺伝子の量によって決定されます。このシステムは、バッタ目(直翅目) のコオロギやゴキブリ (ゴキブリ目) など、多くの昆虫で観察されています。少数の哺乳類も Y 染色体を欠いています。これらには、アマミトゲネズミ ( Tokudaia osimensis ) とトクノシマトゲネズミ ( Tokudaia tokunoshimensis ) およびトガリネズミの一種Sorex araneusが含まれます。トランスコーカサスモグラハタネズミ ( Ellobius lutescens ) も XO 決定の形式を持ち、両方の性別で 2 番目の性染色体が欠如しています。[11]性別決定のメカニズムはまだ解明されていない。[21]
線虫 C. elegansは、1本の性染色体（X0）を持つ雄であり、一対の染色体（XX）を持つ雌雄同体である。[22]その主な性遺伝子はXOLであり、XOL-1をコードし、TRA-2遺伝子とHER-1遺伝子の発現も制御する。これらの遺伝子は、それぞれ雄遺伝子の活性化を減少させ、増加させる。[23]
ZW/ZZ性染色体
ZW性決定システムは、鳥類、一部の爬虫類、一部の昆虫やその他の生物に見られます。ZW 性決定システムは XY システムとは逆で、メスは 2 種類の染色体(ZW) を持ち、オスは同じ種類の染色体 (ZZ) を 2 つ持っています。ニワトリでは、これが DMRT1 の発現に依存していることがわかりました。[24]鳥類では、FET1 および ASW 遺伝子はメスの W 染色体上にあり、Y 染色体に SRY が含まれているのと似ています。[9]ただし、すべての種が性別を W に依存しているわけではありません。たとえば、ZW の蛾や蝶がいますが、ZO のメスや ZZW のメスも見つかっています。[22]また、哺乳類はメスになると余分なX染色体の1つを不活性化しますが、チョウ目の場合、オスはZを2つ持つため、通常の2倍の量の酵素を生成するようです。[22] ZW性決定の使用は多様であるため、ほとんどの種が正確にどのように性別を決定するかはまだわかっていません。[22]しかし、報告によると、カイコBombyx moriは、単一のメス特異的piRNAを主な性別決定因子として使用しています。[25] ZWシステムとXYシステムの類似性にもかかわらず、これらの性染色体は別々に進化しました。ニワトリの場合、Z染色体は人間の常染色体9に似ています。[26]ニワトリのZ染色体もカモノハシのX染色体に関連しているようです。[27]コモドドラゴンなどのZW種が単為生殖すると、通常はオスだけが生まれます。これは、半数体卵子の染色体が倍増し、ZZまたはWWが生じるためです。ZZは雄になりますが、WWは生存できず、出産に至りません。[28]
XYとZWのどちらの性別決定システムでも、重要な因子を運ぶ性染色体は、特定の性別の発達を引き起こすために必要な遺伝子よりも少しだけ小さいことが多い。[29] [より良い情報源が必要]
ZZ/Z0性染色体
ZZ /Z0性決定システムは一部の蛾に見られる。これらの昆虫には1つの性染色体、Zがある。オスは2つのZ染色体を持ち、メスは1つのZ染色体を持つ。オスはZZで、メスはZ0である。[30] [31] [32]
UV性染色体
一部のコケ類や藻類では、配偶体段階の生活環は雌雄同体ではなく、雄または雌の個体が別々に発生し、それぞれ雄配偶子と雌配偶子を生成します。生活環の胞子体世代で減数分裂が発生すると、U染色体とV染色体と呼ばれる性染色体が胞子に混ざり、U染色体を持つ胞子は雌配偶体、V染色体を持つ胞子は雄配偶体を生成します。[33] [34]
交配タイプ
微生物の交配型は多細胞生物の性別に似ており、それらの用語を使用して説明されることもありますが、必ずしも物理的な体の構造と相関しているわけではありません。種によっては、2つ以上の交配型があります。繊毛虫の一種であるテトラヒメナには、7つの交配型があります。
菌類では、交配型が広く研究されている。菌類では、交配型は交配型遺伝子座と呼ばれる染色体領域によって決定される。さらに、これは「2つの異なる交配型が交配できる」ほど単純ではなく、むしろ組み合わせの問題である。簡単な例として、ほとんどの担子菌は「四極異形性」交配システムを持っている。つまり、2つの遺伝子座があり、両方の遺伝子座の対立遺伝子が異なっている場合、2つの個体間の交配が可能になる。たとえば、遺伝子座ごとに3つの対立遺伝子がある場合、9つの交配型があり、それぞれが他の4つの交配型と交配できる。[35]乗法的組み合わせにより、膨大な数の交配型が生成されます。たとえば、菌類の一種であるSchizophyllum communeには交配型があります。
半二倍体
半二倍性は、アリやハチなどの膜翅目昆虫に見られます。性別の決定は、相補性性別決定遺伝子 ( csd )の接合性によって制御されます。未受精卵は、 csd遺伝子座の半接合コピーを 1 つ持つ半倍体個体に成長し、したがって雄になります。受精卵は、 csd遺伝子座の大きな変動性のため、通常はヘテロ接合の雌である二倍体個体に成長します。まれに、二倍体個体がホモ接合である場合があり、これは不妊の雄に成長します。 csd遺伝子座として機能する遺伝子はミツバチで特定されており、他の膜翅目昆虫のcsd遺伝子座としていくつかの候補遺伝子が提案されています。[36] [37] [38] 膜翅目のほとんどの雌は、受け取った精子を受精嚢に保持し、卵管に放出するかどうかによって子孫の性別を決定することができます。これにより、コロニーの状態に応じて、より多くの働き蜂を生み出すことができます。[39]
多遺伝子性性決定
多遺伝子性性決定とは、複数の非相同染色体上に存在する遺伝子によって性別が主に決定される場合である。環境は性別決定に限られたわずかな影響を及ぼす可能性がある。例としては、アフリカシクリッド（Metriaclima spp.）、レミング（Myopus schisticolor）、グリーンソードテール、[16] メダカ、[16]などが挙げられる。このようなシステムでは、通常、優位性の階層があり、競合する場合は一方のシステムが他方よりも優位になります。たとえば、マラウイ湖のシクリッドのいくつかの種では、個体がXY遺伝子座（1つの染色体ペア上）とWZ遺伝子座（別の染色体ペア上）の両方を持っている場合、Wが優位となり、個体は女性の表現型を持ちます。[40]
ゼブラフィッシュの性別決定システムは多遺伝子性である。幼魚（孵化後0～30日）のゼブラフィッシュは卵巣のような組織と精巣組織の両方を持っている。その後、雄または雌の成魚に成長し、その決定は複数の染色体上の遺伝子の複雑な相互作用に基づいているが、環境の変化には影響されない。[41] [42]
その他の染色体システム
2つの性染色体を持つシステムでは、それらは異形性または同形性である。同形性染色体は、大きさと遺伝子内容がほぼ同一である。よく知られている2種類の性染色体ペア（XYとZW）は異形性である。同形性染色体は、フグ、走鳥類、ニシキヘビ、ヨーロッパアオガエルに存在する。中にはかなり古いものもあり、それらの分化に抵抗する何らかの進化の力が働いていることを意味する。[43]たとえば、ヨーロッパアオガエルの3種は相同性で同形の性染色体を持ち、この同形性は少なくとも540万年間、時折の組み換えによって維持されてきた。[44]
線虫類、特にブユ科動物とユスリカ科動物は、不安定な性決定領域を持っている。つまり、ある種では性決定領域が1つの染色体上にあっても、近縁種では同じ領域が別の非相同染色体に移動している可能性がある。種によっては、同じ種の中でも個体間で性決定領域が異なるものもある（種内変異）。[45] [46] [47]種によっては、一部の集団が同形の性染色体を持ち、他の集団が異形の性染色体を持つ。
ニュージーランドのカエル、Leiopelma hochstetteriは過剰性染色体を使用する。この染色体が0本の場合、カエルは雄に成長する。1本以上の場合、カエルは雌に成長する。1匹の雌は、この染色体を16本も持っていた。[48]
日本のカエルRana rugosaの異なる個体群は異なるシステムを使用しています。2つは同形雄異配偶子を使用し、1つはXX/XYを使用し、1つはZZ/ZWを使用しています。注目すべきことに、X染色体とZ染色体は相同であり、Y染色体とW染色体も同様です。Dmrt1は常染色体1にあり、性連鎖ではありません。つまり、XX雌個体はZZ雄個体と遺伝的に類似しており、XY雄個体はZW雌個体と遺伝的に類似しています。この背後にあるメカニズムはまだ不明ですが、最近の進化の過程でXYからZWへの移行が2回発生したと仮定されています。[49] [50]
Clarias gariepinusは、種内でXX/XYとZW/ZZの両方のシステムを使用しており、一部の個体群は同形のXX/XYを使用し、他の個体群は異形のZW/ZZを使用しています。タイの個体群は両方のシステムを同時に使用しているようですが、これはおそらくC. gariepinusがタイ原産ではなく、異なる起源の個体群から導入されたために混合されたためと考えられます。 [51]
カモノハシのような多重性染色体は硬骨魚類にも存在する。[52]蛾や蝶の中には、またはを持つものもいる。[53]
ミナミプラティフィッシュは3つの性染色体と4つの常染色体対立遺伝子を含む複雑な性別決定システムを持っています。[54] [55]
Gastrotheca pseustesはCバンド異型性を有し、雄雌ともにXY染色体を持つが、Y染色体は1つ以上のCバンドで異なる。Eleutherodactylus maussiにはこのシステムがある。 [56] [57]
進化
レビューについては [58]を参照。
性染色体の起源
性染色体対は常染色体対から発生するが、様々な理由により組換えが停止し、分岐を許す。組換えが抑制される速度、したがって性染色体の分岐速度は系統間で大きく異なる。[43]
地質学的地層に倣って、性染色体の進化における歴史的出来事は進化地層と呼ばれる。ヒトのY染色体は、約3億年前に一対の常染色体からX染色体とY染色体が誕生して以来、約5つの地層を経てきた。各地層は、Y染色体の擬似常染色体領域（PAR）が反転し、X染色体との再結合が止まったときに形成された。時間の経過とともに、反転した各領域はおそらくミュラーのラチェットにより減衰する。[59] [60]霊長類のY染色体の進化は急速で、PARの境界の反転とシフトが複数回発生した。[61]
サンショウウオの多くの種では、2つの染色体は、セントロメア近辺の反転によってのみ区別され、X染色体の縞模様はY染色体のそれと同じですが、セントロメア近くの領域が反転しています。（図7 [62]）いくつかの種では、X染色体はセントロメア近辺で反転し、Y染色体は祖先的です。他の種では、その逆です。（p. 15 [62]）
X染色体の遺伝子内容は胎盤を持つ哺乳類ではほぼ同一である。これは、X染色体の不活性化により、いかなる変化も深刻な混乱を引き起こし、強い純化選択を受けるためだと推測されている。同様に、鳥類は高度に保存されたZ染色体を持っている。[50]
新性染色体
新性染色体とは、常染色体対が既存の性染色体対に融合して形成された、現在存在する性染色体である。この融合後、常染色体部分は組換え抑制を受け、分化できるようになる。このようなシステムは昆虫、爬虫類、鳥類、哺乳類で観察されている。これらは、Y染色体の退化と量補償の進化の研究に役立つ。[63] [64]
性染色体のターンオーバー
性染色体のターンオーバーは、進化の過程で性染色体が消失したり、常染色体になったり、常染色体が有性染色体になったりする進化現象である。系統によってはターンオーバーが広範囲に起こるものもあれば、起こらないものもある。一般的に、XYシステムでは、Y染色体が退化しており、X染色体とほとんど異なり、X染色体の量的補償がある場合、ターンオーバーは起こりにくい。特に、これは人間に当てはまる。[65] [58] [66]
ZWシステムとXYシステムは性的葛藤により互いに進化する可能性がある。[67]
準同型性と若さの泉
なぜ特定の性染色体が何百万年もの間、特に魚類、両生類、非鳥類爬虫類の系統の間で同型性を維持しているのかは進化論上の謎である。若返りの泉モデルによれば、異型性は組み換え抑制の結果であり、組み換え抑制は性染色体自体ではなく、男性の表現型の結果である。したがって、XY性転換した雌の一部が何らかの状況下で繁殖力と適応力を持つ場合、これらの個体ではX染色体とY染色体が組み換えられ、Y染色体の減衰を防ぎ、長期にわたる同型性を維持することになる。[68]
性転換とは、表現型の性別が遺伝子型の性別と異なる状況を指す。ヒトでは性転換（ XX男性症候群など）は不妊になることが多いが、一部の種の性転換個体は一定の条件下では生殖可能である。例えば、コロンビア川のチヌークサーモンの個体群ではXY個体が生殖可能な雌となり、YYの息子を産んだ。チヌークサーモンは同型性染色体を持っているため、このようなYYの息子は健康である。YYの雄がXXの雌と交配すると、通常の条件下で成長した場合、その子孫はすべてXYの雄となる。[69]
この仮説を裏付ける証拠は、カエルにおいて見出され、XXのオスとXYのオスは両方とも性染色体の組み換えを抑制するが、XXとXYのメスは同じ割合で組み換えを起こす。[70]
環境システム
温度依存
性別決定システムは他にも多数存在する。ワニ、一部のカメ、ムカシトカゲなど爬虫類の一部の種では、温度感受性期間中に卵が孵化する温度によって性別が決定される。鳥類で温度依存性性別決定 (TSD) の例はない。メガポッドがこの現象を示すと以前は考えられていたが、実際には性別ごとに温度依存性の異なる胚死亡率を持つことが判明した。[71] TSD を持つ一部の種では、高温にさらされると子孫が一方の性別になり、低温にさらされるともう一方の性別になることで性別が決定される。このタイプの TSD はパターン Iと呼ばれる。TSD を使用する他の種では、両極端の温度にさらされると一方の性別の子孫が生まれ、中程度の温度にさらされると反対の性別の子孫が生まれ、パターン II TSD と呼ばれる。それぞれの性別を生み出すために必要な特定の温度は、雌促進温度と雄促進温度として知られている。[72]温度感受性期間中に温度が閾値付近に留まると、両性の性比は変化する。 [73]一部の種の温度基準は、特定の酵素が生成される時期に基づいている。性別決定に温度に依存するこれらの種はSRY遺伝子を持たないが、温度に応じて発現したり発現しなかったりするDAX1、DMRT1、SOX9などの他の遺伝子を持っている。 [72]ナイルティラピア、オーストラリアトカゲ、オーストラリアトカゲなどの一部の種の性別は、染色体によって設定される初期の偏りがあるが、後に孵化温度によって変更される可能性がある。[16]
温度依存的な性決定がどのように進化したかは不明である。[74]温度要件に適合する特定の地域に特定の性別がより適していることを通じて進化した可能性がある。たとえば、より暖かい地域は巣作りに適している可能性があるため、次のシーズンに巣を作るメスの数を増やすためにより多くのメスが生産される。[74] 有羊膜類では、環境による性決定は鳥類や哺乳類の遺伝的決定システムに先行しており、温度依存的な有羊膜類は性染色体を持つ有羊膜類の共通祖先であると考えられている。[75]
その他の環境システム
環境による性決定システムには他にも、海生蠕虫Bonellia viridisに見られるような場所に依存する性決定システムがある。幼生はメスと物理的に接触するとオスになり、裸の海底にたどり着くとメスになる。これはメスが作り出す化学物質、ボネリンの存在によって引き起こされる。[76]一部の巻貝など一部の種は性転換を行い、成体はオスから始まり、その後メスになる。熱帯のクマノミでは、群れの中で優勢な個体がメスになり、他の個体はオスのままである。ブルーヘッド・ラウス ( Thalassoma bifasciatum ) ではその逆である。
カクレクマノミは、数匹の未分化の小型魚と2匹の大型魚（雄と雌）の群れで生活しています。性的に成熟した魚の中で繁殖できるのは雄と雌だけです。カクレクマノミは雄先性両性具有で、雄に成熟した後、最終的には雌に性転換することができます。彼らは、環境の中で特定の役割を果たすために必要とされるまで、つまり、そうするようにという社会的および環境的合図を受けるまで、未分化のまま成長します。[77]
しかし、一部の種には性別決定システムがありません。雌雄同体の種には、一般的なミミズや特定の種類のカタツムリが含まれます。魚類、爬虫類、昆虫のいくつかの種は単為生殖で繁殖し、すべて雌です。ボアコンストリクターやコモドドラゴンなど、配偶者の有無に応じて有性生殖と無性生殖の両方ができる爬虫類もいます。 [78]
その他
遺伝的でも環境的でもない、例外的な性別決定システムが存在します。
寄生細菌のボルバキア属は宿主の細胞質内に生息し、親から子へと垂直感染する。主に節足動物や線虫に感染する。ボルバキアは種類によって宿主の性別をさまざまな方法で判別できる。 [79]
いくつかの種では、父親のゲノム消失が起こり、息子は父親からゲノム全体を失う。[80]
ミトコンドリア雄性不妊症：多くの顕花植物では、ミトコンドリアが原因で雌雄同体の個体が子孫を残せなくなり、事実上雌しか持たない状態になる。これは母親の呪いの一種である。ミトコンドリアの遺伝は母親から子へのみ行われるため、これはミトコンドリアの進化的適応戦略である。 [80 ]後生動物におけるミトコンドリア雄性不妊症の最初の症例は、2022年に雌雄同体の巻貝Physa acutaで報告された。 [81]
一部のハエや甲殻類では、特定の個体の雌から生まれた子孫はすべて雄のみか雌のみ（一遺伝子）である。[80]
進化
性別決定システムは、微生物の特徴である交配型から進化した可能性がある。
染色体による性別決定は真核生物の歴史の初期に進化した可能性がある。[82]しかし植物では最近になって進化したと示唆されている。[83]
有羊膜類におけるXY染色体とZW染色体の進化に関する受け入れられた仮説は、それらが2つの異なる枝で同時に進化したというものである。[84] [85]
鳥類のZW染色体と哺乳類のXY染色体には遺伝子が共有されておらず[26]、ニワトリのZ染色体はヒトのX染色体やY染色体ではなく、常染色体9に類似している。これは、ZWとXYの性決定システムが起源を共有しているのではなく、性染色体が鳥類と哺乳類の共通祖先の常染色体から派生したものであることを示唆している。単孔類のカモノハシでは、X1染色体が獣類哺乳類と相同性を共有している一方、X5染色体には鳥類の性決定遺伝子が含まれており、さらに進化上のつながりを示唆している。[ 86]
しかし、ZWとXYの遺伝子位置が異なるにもかかわらず、同じ集団でZWとXYの両方のシステムを持つXiphophorus maculatusのように、ZWとXYの間で遷移があった可能性があることを示唆する証拠がいくつかあります。 [87] [88]最近の理論モデルは、XY / XXとZZ / ZWシステム間の遷移と環境による性別決定の両方の可能性を提起しています。[89]カモノハシの遺伝子も、鳥類が持つDMRT1遺伝子をX染色体上に持っているため、XYとZWの進化の可能性のあるつながりを裏付けています。 [90]いずれにせよ、XYとZWは同様のルートをたどります。すべての性染色体は、子孫の性別を決定するために温度に依存していた元の有羊膜類の元の常染色体として始まりました。哺乳類が分かれた後、爬虫類の枝はさらに鱗竜類と主竜形類に分かれました。これら 2 つのグループは、性染色体の位置が異なることからわかるように、ZW システムを別々に進化させました。[85]哺乳類では、常染色体対の 1 つである現在の Y がSOX3遺伝子をSRY遺伝子に変異させ、その染色体が性別を指定するようになりました。[85] [90] [91]この変異の後、SRY を含む染色体は反転し、パートナーと完全に相同ではなくなりました。X染色体とY 染色体でまだ相同である領域は、擬似常染色体領域として知られています。[92]反転すると、Y 染色体は有害な変異を修復できなくなり、退化しました。[85] Y 染色体がさらに縮小し、1000 万年後には機能しなくなるのではないかと懸念されていますが、Y 染色体は最初の急速な遺伝子喪失の後、厳密に保存されています。[93] [94]
メダカなど、性染色体を別々に進化させた脊椎動物種もいくつかある。それらのY染色体は反転せず、X染色体と遺伝子を交換することができる。これらの種の性染色体は比較的原始的で、特殊化されていない。Y染色体は雄特異的な遺伝子を持たず、X染色体と相互作用できるため、XX雄だけでなくXYおよびYY雌も形成される可能性がある。[16]長い歴史を持つ反転していないY染色体はニシキヘビやエミューに見られ、それぞれのシステムは1億2千万年以上前のものであり、反転が必ずしも起こるわけではないことを示唆している。[80] XO性決定はXY性決定から約200万年で進化することができる。[説明が必要] [95]
参照
- 性別決定における染色体の役割を発見したクラレンス・アーウィン・マクラング
- 精巣決定因子
- 性別決定に対する母親の影響
- 連続性両性具有
- 性別の決定と分化（ヒト）
参考文献
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さらに読む
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