魚の進化

魚類の進化は、約 5 億 3000 万年前のカンブリア爆発の時期に始まった。この時期に、初期の脊索動物が頭蓋骨と脊柱を発達させ、最初の頭蓋動物と脊椎動物が誕生した。最初の魚類の系統は無顎類、つまり顎のない魚類に属する。初期の例としては、ハイコウイクティスなどがある。後期カンブリア紀には、ウナギに似た顎のない魚であるコノドントや、ほとんどが装甲のある小型の魚であるオストラコーダが初めて出現した。顎のない魚類のほとんどは現在絶滅しているが、現存するヤツメウナギは、顎を持つ前の古代の魚類に近い可能性がある。ヤツメウナギは、現存するヌタウナギを含む円口類に属し、このグループは早い段階で他の無顎類から分岐した可能性がある。

最古の顎を持つ脊椎動物は、おそらくオルドビス紀後期に出現した。シルル紀の化石記録に最初に現れたのは、2つのグループの魚類である。1つは、甲殻類から進化した板皮類として知られる装甲魚類、もう1つは棘皮類（トゲのあるサメ）である。現在も生息する顎を持つ魚類もシルル紀後期に出現した。軟骨魚類（軟骨魚類）と硬骨魚類（硬骨魚類）である。硬骨魚類は、条鰭綱（条鰭類）と肉鰭綱（肉鰭類を含む） の2つの別々のグループに進化した。

デボン紀には、特に貝皮類と板皮類、また肉鰭類や初期のサメの間で魚類の種類が大幅に増加した。このため、デボン紀は魚類の時代として知られるようになった。肉鰭類から四肢動物、つまり今日の両生類、爬虫類、哺乳類、鳥類に代表される四肢動物が進化した。過渡期の四肢動物はデボン紀前期に初めて出現し、後期デボン紀までに最初の四肢動物が出現した。顎脊椎動物の多様性は、顎のある口の進化上の利点を示しているのかもしれないが、蝶番式の顎の利点が、噛む力が大きいのか、呼吸が改善されたのか、あるいはそれらの要因の組み合わせなのかは不明である。

魚類は、他の多くの生物と同様に、自然史を通じて絶滅イベントの影響を大きく受けてきました。最も古いもの、オルドビス紀-シルル紀の絶滅イベントでは、多くの種が失われました。後期デボン紀の絶滅では、デボン紀末までに貝皮類と板皮類が絶滅し、他の魚類も絶滅しました。トゲザメはペルム紀-三畳紀の絶滅イベントで絶滅し、コノドントは三畳紀-ジュラ紀の絶滅イベントで絶滅しました。白亜紀-古第三紀の絶滅イベント、そして現代の完新世の絶滅も、魚の多様性と魚類資源に影響を与えています。

魚類は、サンゴのようなホヤ（尾索動物）に似た動物から進化した可能性がある。その幼生​​は重要な点で初期の魚類に似ている。魚類の最初の祖先は、今日の一部のホヤのように、 幼生の形態を成体まで維持していた可能性があるが、この経路は証明されていない。

脊椎動物、つまり最初の魚類は、動物の多様性の増加をもたらしたカンブリア爆発の約5億3000万年前に誕生しました。 ^[3]

魚類、あるいはおそらく魚類に近縁な動物の最初の祖先は、ハイコウイクティスとミロクンミンギアである。^{[6] [3]}これら2つの属は、約5億3000万年前に出現した。カンブリア紀に優勢だった他の動物相とは異なり、これらのグループは、脊索、原始的な椎骨、明確な頭と尾という基本的な脊椎動物の体制を持っていた。 ^{[7] [8]}これらの初期の脊椎動物はすべて顎を持たず、代わりに海底近くで濾過摂食に依存していた。^[9]

これに続いて、オルドビス紀（5億～4億3千万年前） の岩石から、重装甲の魚類の形で、疑いの余地のない脊椎動物の化石が発見されました。

最初の顎を持つ脊椎動物はオルドビス紀後期に出現し、デボン紀には一般的になった。デボン紀は「魚類の時代」としても知られる。^[10] 2つの 硬骨魚類、条鰭綱と肉鰭綱が進化し、一般的になった。^[11]デボン紀には、ヤツメウナギとヌタウナギを除くほぼすべての顎のない魚類と、後期シルル紀の大部分を支配していた装甲魚類の板皮類が絶滅し、魚類と両生類の中間に位置する最初の迷歯類が出現した。^[11]

新しいニッチへの定着により、体型の多様化と、時にはサイズの増大がもたらされた。デボン紀（3億9500万年前から3億4500万年前）には、体長7メートルまで成長する板皮類のダンクル オステウスなどの巨大生物や、長期間陸上に留まることができた初期の空気呼吸魚類が登場した。後者のグループには、祖先の両生類が含まれていた。

爬虫類は、その後の石炭紀に迷歯類から出現した。有弓類と単弓類の有羊膜類は後期古生代に一般的であったが、双弓類は中生代に優勢となった。海では、硬骨魚類が優勢となった。

シルル紀やデボン紀の魚類のような後期の放散では、主に非常に類似した体型を持つ分類群が少なくなりました。陸地に進出した最初の動物は節足動物でした。一部の魚類は肺と強い骨のひれを持ち、陸に這って上がることもできました。

無顎魚類は脊索動物門脊椎動物亜門の無顎類上 綱に属する。無顎類とは「顎のない、あごのない」という意味（古代ギリシャ語から）。 [ ^12]顎口類として知られる顎を持つ脊椎動物はすべてこの属には含まれない。無顎魚類は現代の海洋動物相ではマイナーな存在であるが、古生代前期の初期の魚類では目立っていた。中国前期カンブリア紀の茅天山頁岩からは、鰭、脊椎動物の筋肉、鰓を持つと思われる前期カンブリア紀の動物2種、ハイコウイクティスとミロクンミンギアが知られている。これらはジャンヴィエによって暫定的に無顎類に分類されている。同じ地域に生息していた3番目の無顎類の可能性があるのはハイコウエラである。

多くのオルドビス紀、シルル紀、デボン紀の無顎類は、鉱化した鱗に由来する、重く骨質で、しばしば精巧に彫刻された装甲を持っていた。装甲を持った最初の無顎類である、骨魚類、ひいては四肢動物（人類を含む）の前身であるオストラコーダ類は、中期オルドビス紀から知られており、後期シルル紀までに無顎類は進化の最高点に達していた。オストラコーダ類のほとんどは、テロドント類、オステオストラカン類、ガレアスピス類などであり、現存する無顎類（円口類）よりも顎口類に近い。円口類は、コノドント類を含む多くの化石無顎類に存在する象牙質と骨が進化する前に、他の無顎類から分岐したと思われる。^{[13]無顎類は}デボン紀に衰退し、その後回復することはなかった。

無顎類は全体として側系統的である^[14]。なぜなら、絶滅した無顎類のほとんどが、それらから進化した顎口類の幹グループに属しているからである。 ^{[15] [16]} rRNA ^[17]とmtDNA ^{[18]の両方からの分子データは、}円口類として知られる現生の無顎類が単系統的であるという理論を強く支持している。^[19]系統分類学では、動物間の関係は通常、階級に分けられるのではなく、クラドグラムと呼ばれる入れ子になった「家系図」として図示される。系統群は、背骨の存在などの純粋に物理的特徴ではなく、互いの関係に基づいて定義される。この入れ子パターンは、進化分類学として知られる実践において、伝統的な分類学と組み合わされることが多い。

無顎魚類の系統樹は、生命の樹ウェブプロジェクトのフィリップ・ジャンヴィエらによる研究に基づいています。^[21] （†=グループは絶滅しています）

コノドントは原始的な顎のないウナギに似ていた。5億2千万年前に出現し、2億年前に絶滅した。^{[22]当初は、}コノドント要素と呼ばれる歯のような微化石からのみ知られていた。これらの「歯」は、濾過摂食装置、または「掴んで押しつぶすための列」と様々に解釈されてきた。^[23]コノドントは、長さが1センチメートルから40センチメートルのプロミサムまでの範囲であった。その大きな目は横向きに位置していたため、捕食者としての役割を果たしていた可能性は低い。保存された筋肉組織は、一部のコノドント（少なくともプロミサム）が効率的な巡航者であったが、スピードを爆発させることはできなかったことを示唆している。 ^{[23] 2012年に研究者らは、鰭条、} V字型の筋肉、脊索を持つ鰭に基づいて、コノドントを脊索 動物門に分類した。^{[24]一部の研究者は、現代の}ヌタウナギやヤツメウナギに外見が似ている脊椎動物であると考えていますが、^[25]系統解析では、これらのいずれのグループよりも進化していることが示唆されています。^[26]

甲殻類（文字通り「殻皮を持つ」）は、古生代の無顎魚類で ある。この分類群は側系統的または多系統的であり、系統学的意味を持たないため、この用語は今日の分類にはあまり登場しない。^[27]しかし、この用語は今でも非公式に無顎魚類をひとまとめにするために使用されている。

貝鰓類の装甲は、頭部と鰓を保護する3～5 mmの多角形の板から成り、さらに体の下の方では鱗のように重なり合っていた。目は特に保護されていた。初期の脊索動物は鰓を呼吸と摂食の両方に使用していたが、貝鰓類は鰓を呼吸のみに使用していた。頭の側面には最大8つの独立した咽頭鰓嚢があり、それらは保護用の鰓蓋がなく常に開いていた。繊毛運動を使って食物を移動する無脊椎動物とは異なり、貝鰓類は筋肉質の咽頭を使って吸引力を生み出し、小さく動きの遅い獲物を口の中に引き込んだ。

最初に発見された化石魚はオストラコーダ類である。スイスの解剖学者ルイ・アガシーは1830年代にスコットランドから骨のある装甲魚の化石を入手した。それらはいかなる生物にも似ていなかったため、分類に苦労した。彼は最初、それらをナマズやチョウザメなどの現存する装甲魚と比較したが、後に可動顎がないことに気づき、1844年にそれらを「オストラコーダ類」という新しいグループに分類した。^[28]

甲殻類は、より原始的な異角類と頭鰭類の2つの主要なグループに分かれて存在していた。その後、約4億2000万年前に、顎魚類は甲殻類の1つから進化した。顎魚類の出現後、ほとんどの甲殻類の種は衰退し、最後の甲殻類はデボン紀末に絶滅した。^[29]

脊椎動物の顎は、おそらくシルル紀に進化し、板皮類 魚類に現れ、デボン紀にさらに多様化した。2つの最も前方の咽頭弓は、それぞれ顎自体と舌骨弓になったと考えられている。舌骨系は顎を頭蓋から吊り下げ、顎の大きな可動性を可能にしている。より派生した顎口類につながる側系統群であると長い間考えられてきたが、エンテログナトゥスの発見は、板皮類が現代の硬骨魚類の直接の祖先であることを示唆している。

ほとんどの脊椎動物と同様に、魚類の顎は骨または軟骨で、垂直に向かい合って上顎と下顎で構成されています。顎は、鰓を支える最も前方の2つの咽頭弓から派生し、通常は多数の歯があります。今日の顎脊椎動物の最後の共通祖先の頭蓋骨は、サメに似ていたと考えられています。^[30]

顎が元々備えていた選択上の利点は、摂食ではなく、呼吸効率の向上に関係していたと考えられています。顎は、魚類の場合はえらを通して水を、両生類の場合は肺に空気を送る頬側ポンプ（現代の魚類と両生類に見られる）に使用されていました。進化の過程で、（人間にとって）より馴染みのある摂食における顎の使用が選択され、脊椎動物において非常に重要な機能となりました。多くの硬骨魚類は、吸引摂食と顎の突出のために顎を大幅に変更し、数十の骨が関与する非常に複雑な顎になりました。

顎のある脊椎動物と顎のある魚は、初期の顎のない魚から進化しました。顎のある脊椎動物の系統樹は、上のセクションの系統樹の続きです。(†=絶滅)

板皮類（「板状の皮膚を持つ」綱）は、絶滅した装甲を持つ先史時代の魚類で、シルル 紀前期から中期にかけて約4億3000万年前に出現した。3億7800万年前の後期デボン紀絶滅イベントで大部分が絶滅したが、一部は生き残り、ファメニアン期に多様性がわずかに回復したが、デボン紀末期の3億6000万年前に完全に絶滅した。最終的には現代の顎口類脊椎動物の祖先である。^{[31] [32]}頭部と胸部は巨大で装飾のある装甲板で覆われていた。体のその他の部分は種によって鱗があったり裸だったりした。装甲シールドは関節式で、頭部の装甲は胸部の装甲に蝶番で固定されていた。これにより、板皮類は甲殻類と異なり頭を持ち上げることができた。板皮類は最初の顎魚類である。彼らの顎は最初の鰓弓から進化したと考えられます。右の図は、鰓胸類、鰓亜綱、鰓弓類、鰓亜綱、鰓歯類、鰓歯類、節足動物という板皮類の系統の興隆と衰退を示しています。

棘鮫（Acanthodii綱）は、硬骨魚類と軟骨魚類の両方の特徴を持つ絶滅した魚類であるが、最終的には後者のほうが近縁で、後者の祖先である。棘鮫は「棘鮫」と呼ばれているが、サメよりも古く、サメを生み出した。棘鮫は、最初のサメが出現する約 5000 万年前のシルル紀初頭に海中で進化した。最終的に硬骨魚類との競争が激しすぎて、棘鮫はペルム紀の約 2 億 5000 万年前に絶滅した。形状はサメに似ているが、表皮は、全魚類（ガー、ボウフィン）の鱗のような小さな菱形の小板で覆われている。

軟骨魚類である軟骨魚綱は、サメ、エイ、ギンザメで構成され、中期デボン紀に棘魚類から進化して約3億9500万年前までに出現しました。この綱には、全頭亜綱（ギンザメ）と板鰓亜綱（サメとエイ）が含まれます。右の図の板鰓類の放線は、以下の分類群に分けられます：クラドセラケ、真鰓亜綱、シンモリダ、ゼナカンティス亜綱、クテナカンティス亜綱、ヒボドンティス亜綱、ガレオモルフ亜綱、スクアリフォルメ、バトイア上科。

硬骨魚類である硬骨魚類は、軟骨ではなく骨の骨格を特徴とする。これらは約4億1900万年前のシルル紀後期に出現した。最近発見されたエンテログナトゥス属は、硬骨魚類（およびおそらく棘皮動物を経て軟骨魚類）が初期の板皮類から進化したことを強く示唆している。^[34]硬骨魚類の亜綱である条鰭綱（条鰭類）は、古生代以降および現代の世界では優勢な魚類グループとなり、約3万種が生息している。デボン紀以降に出現した硬骨魚類（および軟骨魚類）グループは、餌探しと移動が着実に向上したことを特徴としている。^[35]

肉鰭類は、肉鰭綱に属する魚で、ほとんどが絶滅した硬骨魚類で、基本的には頑丈な内部骨格、鱗片、および内鼻孔を含む頑丈で短い肉鰭を特徴とする。肉質で葉状で対になっており、1本の骨で体につながっている。^[38]肉鰭類の鰭は、体から伸びる肉質で葉状の鱗状の柄の上に生えている点で、他のすべての魚と異なる。胸鰭と腹鰭は、それらの前身である四肢動物の四肢に似た形で関節している。鰭は最初の四肢動物である両生類の脚へと進化した。また、条鰭類の単一の背鰭とは対照的に、肉質で葉状で独立した基部を持つ2つの背鰭を持つ。肉鰭類の頭蓋には原始的なヒンジ線があるが、四肢動物や肺魚ではこの線は失われている。初期の肉鰭類の多くは左右対称の尾を持っていた。肉鰭類はすべて真のエナメル質で覆われた歯を持っている。

シーラカンスや肺魚などの肉鰭類は、デボン紀の硬骨魚類の中で最も多様性に富んだグループであった。分岐論的アプローチを支持する分類学者は、四肢動物を肉鰭綱に分類し、四肢動物には四肢を持つ脊椎動物のすべての種が含まれるとしている。^[39]シーラカンスなどの肉鰭類の鰭肢は、四肢動物の四肢の予想される祖先形態と非常によく似ている。肉鰭類は明らかに2つの異なる発達経路をたどり、それに応じて2つの亜綱、すなわち肺魚類と四肢動物を含む四肢亜綱（ Tetrapodomorpha）と、シーラカンス類に分けられている。シルル紀後期（約4億1800万年前）に発見された最初の肉鰭類は、古生代末期に絶滅したトゲオイガメによく似ていた。デボン紀前期から中期（4億1600万年前～3億8500万年前）には、捕食性の板皮類が海を支配していたが、一部の肉鰭類は淡水生息地にも進出した。

デボン紀前期（4億1600万年前～3億9700万年前）に、肉鰭類はシーラカンスとリピディスティアンの2つの主な系統に分かれた。前者は海から出ることがなく、最盛期はデボン紀後期と石炭紀の3億8500万年前～2億9900万年前で、顕生代のどの時代よりもこの時代に多く見られ、現在でもシーラカンスは海に生息している（ラティメリア属）。リピディスティアンの祖先はおそらく河口に生息していたが、淡水生息域に移動した。さらにリピディスティアンは肺魚類と四肢動物類の2つの主なグループに分かれた。肺魚の最も多様性に富んだのは三畳紀で、今日では12属以下しか残っていない。ハイギョは最初の原始的な肺と原始的な四肢を進化させ、中期デボン紀（3億9700万年前～3億8500万年前）に水環境の外で生活する能力を発達させた。巨大な根歯類を含む最初の四肢形類は、最も近い親戚であるハイギョと一般的な解剖学的構造を持っていたが、四肢動物（4本足の脊椎動物）の出現とともに後期デボン紀（3億8500万年前～3億5900万年前）まで水生生息地を離れなかったようである。四肢動物はデボン紀以降も生き残った唯一の四肢形類である。肉鰭類は古生代末期まで存続したが、ペルム紀-三畳紀絶滅イベント（2億5100万年前）で大きな損失を被った。

条鰭綱の鰭類は、鰭が骨や角でできた棘（条鰭）で支えられた皮膚の網でできている点で肉鰭類と異なる。呼吸器や循環器の構造にも違いがある。条鰭類は通常、真の骨でできた骨格を持つが、これはチョウザメやヘラチョウザメには当てはまらない。^[42]

条鰭類は、知られている脊椎動物種の半数を占める主要な脊椎動物グループである。彼らは海の深海、沿岸の入り江、淡水の河川や湖に生息し、人間の主要な食料源となっている。^[42]

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外部ビデオ
コノドントの摂食メカニズム – YouTube
脊索動物の進化 – YouTube

• Benton, MJ (1998)「脊椎動物の化石記録の質」Wayback Machineに2012年8月25日アーカイブDonovan, SKおよびPaul, CRC (編) 『化石記録の妥当性』 269～303ページ。Wiley。ISBN 9780471969884。 
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• ジャンヴィエ、フィリップ（1998）『初期脊椎動物』オックスフォード、ニューヨーク：オックスフォード大学出版局。ISBN 0-19-854047-7 
• ロング、ジョン A. (1996) 『魚類の台頭：5億年の進化』 ジョンズ・ホプキンス大学出版局。ISBN 0-8018-5438-5 
• McKenzie, DJ; Farrell, AP; Brauner, CJ (2011) 魚類生理学：原始的な魚類 Academic Press. ISBN 9780080549521 . 
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• Near, TJ; Dornburg, A.; Eytan, RI; Keck, BP; Smith, WL; Kuhn, KL; Moore, JA; Price, SA; Burbrink, FT; Friedman, M. (2013). 「棘条魚類の超放射における系統発生と多様化のテンポ」。米国科学 アカデミー紀要。110 (31): 12738–12743。Bibcode : 2013PNAS..11012738N。doi : 10.1073 / pnas.1304661110。PMC 3732986。PMID 23858462。 
• シュビン、ニール(2009)『あなたの内なる魚：人体の35億年の歴史への旅』ヴィンテージブックス。ISBN 9780307277459。 
• カリフォルニア大学古生物学博物館の脊椎動物入門。

• 化石魚
• 魚の起源
• 進化の概要 –カール・セーガン
• 脊椎動物の起源Marc W. Kirschner、iBioSeminars。
• 1億5000万年にわたる魚類の進化を1つの図で表すScientificAmerican、2013年8月29日。
• エイジ・オブ・フィッシュズ博物館、2020年1月17日アーカイブ、ウェイバックマシン、カノウィンドラ- 近くで発見されたデボン紀の数千の化石の中から最も優れたものを常設展示しています。