反対者のプロセス

対立過程は、人間の視覚系が光受容細胞からの信号を拮抗的に処理することで色に関する情報を解釈するという色彩理論である。対立過程理論では、赤対緑、青対黄、黒対白（輝度）という対立する色のペアからなる3つの対​​立チャネルがあるとされている。^[1]この理論は、1892年にドイツの生理学者エヴァルト・ヘリングによって初めて提唱された。

明るい色 (例えば赤) をしばらく見つめた後、目を離して白いフィールドを見ると、残像が知覚され、元の色はその補色(赤入力の場合は緑)を想起させます。補色を組み合わせたり混ぜたりすると、「互いに打ち消し合い」、ニュートラル (白または灰色) になります。つまり、補色は混合物として知覚されることはありません。反対の主張があるにもかかわらず、「緑がかった赤」や「黄色がかった青」は存在しません。色が持つことができる最も強い色のコントラストは、その補色です。補色は「反対色」とも呼ばれ、当然のことながら、対抗過程理論で使用される色の基礎となっています。

各反対色相の極値を定義する色は、複合（混合）色相とは対照的に、固有色相と呼ばれます。エヴァルト・ヘリングは、最初に固有色相を赤、緑、青、黄色として定義し、これらの色は同時に知覚できないという概念に基づきました。たとえば、色は赤と緑の両方に現れることはありません。^[2]これらの定義は実験的に洗練され、今日では平均色相角353°（カーマインレッド）、128°（コバルトグリーン）、228°（コバルトブルー）、58°（黄色）で表されます。^[3]

固有の色相は個人によって異なる場合があり、色覚異常や色順応による色知覚の変動を測定するために心理物理学的研究でよく使用されます。^[4]固有の色相を実験的に定義する場合、被験者間でかなりのばらつきがありますが、^[3]個人の固有の色相は数ナノメートル以内で非常に一貫しています。^[5]

当初、三色型色覚理論と拮抗作用理論は相反すると考えられていたが、後に拮抗作用を担うメカニズムが三色型色覚理論で予測された3種類の錐体細胞から信号を受信し、より複雑なレベルで処理することが示された。^[6]

ほとんどの人間の網膜には、三色型色覚を可能にする3 つの異なる錐体細胞があります。色は、これら 3 種類の錐体の比例的な興奮、つまり量子キャッチによって決まります。各錐体の興奮レベルは、 LMS 色空間を定義するパラメーターです。LMS 色空間から反対過程三刺激値を計算するには、錐体の興奮を比較する必要があります。^{[引用が必要]}

• 明るい反対チャンネルは、3 つの錐体細胞の合計（条件によっては桿体細胞も加算）に等しくなります。
• 赤と緑の反対色チャンネルは、L 錐体と M 錐体の差に等しくなります。
• 青と黄色の反対色チャンネルは、S 錐体の差と、L 錐体と M 錐体の合計に等しくなります。

LMS色空間から反対色空間への神経学的色変換は、主に視床の外側膝状核（LGN）で行われると考えられていますが、網膜双極細胞でも行われる可能性があります。 網膜神経節細胞は、網膜からLGNに情報を運びます。LGNには、3つの主要な層のクラスがあります。^[7]

• マグノセルラー層（大細胞） — 輝度チャネルの大部分を担う
• 小細胞層（小細胞） — 主に赤と緑の反対色を担う
• コニオセルラー層— 青と黄色の対立を主に担う

情報をLMS 色空間(各錐体細胞からの「生の」信号)で送信するよりも、反対チャネル色空間で送信する方が有利です。3 種類の錐体細胞 (長波は L、中波は M、短波は S) が反応する光の波長には重複があるため、視覚システム (ダイナミックレンジの観点から)にとっては、各錐体細胞の個々の反応を記録するよりも、錐体細胞の反応の違いを記録する方が効率的です。^{[引用が必要] [疑わしい–議論]}

色覚異常は、影響を受ける錐体細胞（第 1 色覚、第 2 色覚、第 3 色覚）または影響を受ける反対チャネル（赤緑または青黄）によって分類できます。いずれの場合も、チャネルは不活性（二色覚の場合）またはダイナミック レンジが低い（異常三色覚の場合）可能性があります。たとえば、第 2 色覚の人は、赤と緑の固有の色相の違いをほとんど認識できません。

ヨハン・ヴォルフガング・フォン・ゲーテは、 1810年に『色彩論』の中で初めて反対色の生理学的効果を研究した。^[8]ゲーテは色相環を対称的に配置した。「この図で正反対の色は、目の中で互いに呼び起こす色だからです。つまり、黄色は紫を、オレンジは青を、赤は緑を、そしてその逆もまた同様です。このように、すべての中間のグラデーションは互いに呼び起こし合うのです。」^{[9] [10]}

エヴァルト・ヘリングは1892年に反対色理論を提唱した。^[2]彼は、赤、黄、緑、青の色は他の色をそれらの混合として表現でき、反対のペアで存在するという点で特別であると考えていた。つまり、赤か緑のいずれかが知覚され、緑がかった赤は決して知覚されない。RGB色理論では黄色は赤と緑の混合であるが、目はそれをそのように知覚しない。

ヘリングの新しい理論は、1802年にトーマス・ヤングによって最初に提唱され、1850年にヘルマン・フォン・ヘルムホルツによって発展した、当時の主流であったヤング・ヘルムホルツ理論（三色理論）に反するものでした。 1925年にエルヴィン・シュレーディンガーが2つの理論を調和させ、それらが補完的であることを示すまで、2つの理論は両立不可能と思われていました。^[11]

1957年、レオ・ハーヴィッチとドロテア・ジェイムソンはヘリングの理論を心理物理学的に検証した。彼らの方法は色相キャンセルと呼ばれた。色相キャンセル実験は、ある色（例えば黄色）から始めて、その色の成分の1つに反対色（例えば青）をどれだけ加えれば中立点に達するかを決定することを試みる。^{[12] [13]}

1959年、グンナー・スヴァエチンとマクニコル^[14]は魚類の網膜を記録し、3つの異なるタイプの細胞を報告した。

• 1 つの細胞は、波長に関係なくすべての光刺激に対して過分極反応を示し、光度細胞と呼ばれました。
• 別の細胞は、短波長では過分極、中波長から長波長では脱分極で反応しました。これは色度細胞と呼ばれました。
• 3 番目の細胞 (これも色度細胞) は、かなり短い波長で過分極反応を示し、約 490 nm でピークに達し、約 610 nm より長い波長では脱分極反応を示しました。

スヴァエチンとマクニコルは、色度細胞を黄青と赤緑の反対色細胞と呼びました。

同様の色彩的またはスペクトル的に反対の細胞は、空間的反対性（例えば、赤が中央にあって緑が周囲にあって反対）を組み込んでいることが多く、1950年代から1960年代にかけて、脊椎動物の網膜と外側膝状核（LGN）で、De Valoisら^[15]、WieselとHubel ^[16]らによって発見された。^{[17] [18] [19] [20]}

グンナー・スヴァエチンの先導に従って、これらの細胞は広く反対色細胞、すなわち赤緑細胞と黄青細胞と呼ばれました。その後30年間にわたって、霊長類の網膜と眼底網膜でスペクトル的に反対の細胞が報告され続けました。^{[21] [22] [23] [24]}文献ではこれらの細胞を説明するために、色彩的に反対または反対、スペクトル的に反対または反対、反対色、色反対、反対反応、単に反対細胞など、さまざまな用語が使用されています。

他にも、対立刺激の考え方を視覚系以外にも応用した研究があり、対立過程理論に関する論文で説明されている。1967年、ロッド・グリッグはこの概念を拡張し、生物系における幅広い対立過程を反映させた。^[25] 1970年、ソロモンとコービットはハーヴィッチとジェイムソンの一般神経学的対立過程モデルを拡張し、感情、薬物中毒、仕事への意欲を説明した。^{[26] [27]}

反対色理論はコンピュータビジョンに応用することができ、ガウス色モデル^[28]や自然視覚処理モデル^{[29] [30] [31]}として実装されている。

対抗処理理論が色覚を説明する最良の方法であるかどうかについては、多くの論争があります。画像安定化 (境界消失を経験する) を伴ういくつかの実験が行われ、参加者が「ありえない」色、または対抗処理理論の下では人間が見ることができないはずの色の組み合わせを見たことを示唆する結果が出ました。しかし、この結果は単なる錯覚体験である可能性があると批判する人も多くいます。批評家や研究者は、脳の視覚皮質で起こる対抗処理ではなく、網膜のメカニズムを参照して色覚を説明するようになりました。

単一細胞からの記録が蓄積されるにつれて、対立色では単一細胞のスペクトル的に反対の反応を十分に説明できないことが多くの生理学者や精神物理学者に明らかになりました。たとえば、ジェイムソンとダンドラーデ^[32]は対立色理論を分析し、固有の色相がスペクトル的に反対の反応と一致しないことを発見しました。デ・ヴァロワ自身^[33]は次のようにまとめています。「当時の時代精神がその概念に強く反対していたときに、ヘリングの提案に従って対立細胞を発見したことに、他の人たちと同様に私たちも非常に感銘を受けましたが、最も初期の記録では、マカクザル外側膝状体におけるヘリング-ハーヴィッチ-ジェイムソンの対立知覚チャネルと対立細胞の反応特性の間に矛盾が明らかになりました。」 Valberg ^{[34] は}次のように回想しています。「神経生理学者の間では、対立細胞を指すときに「赤色 ON 細胞」、「緑色 OFF 細胞」という表記法で色彩用語を使用するのが一般的になりました。...この議論では、心理物理学者の中には、彼らが対立細胞であると信じていたものが客観的な生理学的レベルで確認されたことを喜ぶ人もいました。その結果、特異な極性の色のペアを錐体対立細胞に直接関連付けることにほとんどためらいはありませんでした。反証があるにもかかわらず、教科書では今日まで、特異な色相の知覚を末梢錐体対立細胞プロセスに直接関連付けるという誤った考えを繰り返してきました。ヘリングの仮説との類似性はさらに進み、特異な色の対立ペアの各色が、1 つの同じタイプの対立細胞の興奮または抑制のいずれかで識別できると示唆しています。」Webster ら^[35]および Wuerger ら [36] ^[36]は、単一細胞のスペクトル的に反対の反応が、固有の色相の反対色と一致しないことを決定的に再確認した。

最近の実験では、単一の「色反対」細胞の反応と知覚的色反対性の関係は、想定されていたよりもさらに複雑であることが示されています。Zeki ら^[37]による Land Color Mondrian を使用した実験では、通常の観察者が、たとえば、多色のシーンの一部であり、赤色よりも緑色の光を多く反射する緑色の表面を見ると、緑色に見え、残像はマゼンタ色であることが示されました。しかし、同じ緑色の表面が緑色よりも赤色の光を多く反射すると、依然として緑色に見え (色恒常性メカニズムの作用のため)、残像は依然としてマゼンタ色として知覚されます。これは他の色にも当てはまり、表面が反射光の波長エネルギー構成の幅広い変動にもかかわらずその色カテゴリを保持するのと同様に、表面を見ることによって生成される残像の色もその色カテゴリを保持し、したがって、見ているパッチから反射される光の波長エネルギー構成とは無関係である、と要約できます。言い換えれば、残像の色には恒常性があるということです。これは、一方では単一の拮抗細胞の反応と知覚的色拮抗性との関係をより深く調査する必要性、他方では生理的拮抗プロセスが知覚的拮抗色を生成するのか、それとも後者は色が生成された後に生成されるのかをより深く理解する必要性をさらに強調するものです。

2013年、プリドモア^[38]は、文献で報告されている赤緑色細胞のほとんどは、実際には赤シアン色をコード化していると主張した。つまり、これらの細胞は、反対色ではなく補色をコード化している。プリドモアは、網膜とV1の緑マゼンタ細胞についても報告した。したがって、彼は、赤緑色細胞と青黄色細胞は、代わりに「緑マゼンタ」、「赤シアン」、「青黄色」補色細胞と呼ぶべきだと主張した。補色プロセスの例として、赤（または緑）の正方形を40秒間見つめ、その後すぐに白い紙を見るという体験ができる。すると、観察者は、白紙の上にシアン（またはマゼンタ）の正方形を知覚する。この補色残像は、従来のRYB色理論よりも、三色色理論（ヤング・ヘルムホルツ理論）によって簡単に説明できる。反対プロセス理論では、赤を促進する経路の疲労がシアンの正方形の錯覚を生み出す。^[39]

2023年のコンウェイ、マリク・モラレダ、ギブソンの意見論文^[40]は 、「反対色理論の心理学的および生理学的証拠を検討する」と主張し、「理論は間違っている」と率直に述べた。^[40]

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