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色覚は、視覚感覚様式の近位適応であり、光の波長成分に基づいて光を識別することを可能にする。視覚系が波長を識別するには、2 つの生理学的要件がある。電磁スペクトルの異なる範囲に感度を持つ少なくとも 2 種類の光受容体が存在し、それらの出力が互いに比較または対比されなければならない。これは、単一の光受容体では入射光の波長または強度を明確に決定できないという単変性の原理によるものである。しかし、異なる光受容体クラスを比較することによって、曖昧さを解消することができる。 [ 1 ]人間と動物の両方で色覚につながる進化の過程には、光色素の分化によって異なる種類の錐体細胞が作られることと、視覚処理のその後の段階で異なる錐体細胞が比較されることの両方が含まれる。
単一の光色素から2種類の異なる色素へと移行する進化の過程は、初期の祖先にいくつかの利点をもたらしたと考えられる。
一つの方法として、新しい色素を加えることで、電磁スペクトルのより広い範囲を認識できるようになる。第二に、新しいランダムな接続によって波長拮抗が生じ、新しい波長拮抗ニューロンは非波長拮抗ニューロンよりもはるかに感度が高くなる。これは、一部の波長分布が抑制ではなく興奮を優先する結果である。興奮と抑制の両方が、第二の色素の形成中の神経基質の特徴となる。全体として、波長拮抗による感度向上から得られる利点は、突然変異による将来の利用やさらなる改善の機会を開くことになるだろう。[ 2 ]
色覚には、異なる吸収ピークを持つ多数のオプシン分子が必要であり、節足動物の祖先には少なくとも3種類のオプシンが存在していた。現在、鋏角類と汎甲殻類は色覚を持っている。[ 3 ]
色覚色素に関与するオプシン遺伝子を研究している研究者たちは、鳥類、爬虫類、硬骨魚類には4種類の光色素オプシンが存在することを以前から知っていた。[ 4 ]これは、両生類と有羊膜類の共通祖先（約3億5000万年前）が四色型色覚、つまり4次元の色を見る能力を持っていたことを示している。[ 5 ]
今日、ほとんどの哺乳類は二色覚を持っており、これは赤緑色盲に相当する。そのため、紫、青、緑、黄色の光は見えるが、紫外線や濃い赤色の光は見えない。[ 6 ] [ 7 ]これは恐らく、小型で夜行性で穴を掘って生活していたと思われる最初の哺乳類の祖先の特徴であった。
6600万年前の白亜紀末の大量絶滅 の際、穴を掘る能力は哺乳類が絶滅を生き延びるのに役立ったと考えられている。当時の哺乳類はすでに分化を始めていたものの、一般的には小型で、トガリネズミほどの大きさだった。この小さな体格は、安全な環境で隠れ場所を見つけるのに役立っただろう。
初期の単孔類、有袋類、胎盤類の中には半水生または穴掘り性のものがいたと考えられている。なぜなら、今日でもそのような習性を持つ哺乳類の系統が複数存在するからである。穴掘り性または半水生性の哺乳類は、白亜紀-古第三紀境界の環境ストレスからさらに保護されていたであろう。[ 8 ]しかし、そのような種の多くは、爬虫類、鳥類、両生類を含む当時の非哺乳類脊椎動物種と比較して、明らかに色覚が劣っていた。
古第三紀の始まり以来、生き残った哺乳類は大型化し、適応放散によって穴を掘って生活する生活から開けた場所へと移行したが、ほとんどの種は比較的劣った色覚を維持した。例外として、一部の有袋類（おそらく元の色覚を維持していた）や、ヒトを含む一部の霊長類が挙げられる。霊長類は、哺乳類の目として、古第三紀の始まり頃に出現し始めた。
霊長類はそれ以来、遺伝子重複のメカニズムによって三色覚を再発達させており、哺乳類の標準よりも優れた色覚を発達させるという異常に高い進化圧力にさらされてきた。赤色[ 9 ]とオレンジ色を知覚する能力により、樹上生活を送る霊長類はそれらを緑色と区別することができる。これは、赤色とオレンジ色のカロテノイドがまだクロロフィルによって覆い隠されていない、栄養豊富な新芽や赤やオレンジ色の果実を検出する霊長類にとって特に重要である。
別の説としては、皮膚の紅潮、ひいては気分を感知することが霊長類の三色覚の発達に影響を与えた可能性があるというものがある。赤色は霊長類や人間の行動にも他の影響を与えており、色彩心理学の記事で論じられている。[ 10 ]
今日、類人猿の中では、狭鼻猿類（旧世界ザルと類人猿、ヒトを含む）は通常三色型色覚であり、オスとメスの両方が短波長、中波長、長波長の光に敏感な3つのオプシンを持っている[ 5 ] 。一方、広鼻猿類（新世界ザル）では、三色型色覚を持つのはごく一部にすぎない[ 11 ] 。
Biological Reviewsに掲載された新しい研究によると、動物の色覚は約5億年前に出現したとされています。この時期は、顕花植物、色彩豊かな脊椎動物、節足動物など、多くの鮮やかな色の生物が出現するよりも前です。この研究は、環境中に色彩豊かな刺激が広く出現する前に、色を知覚する能力が発達したことを示唆しています。[ 12 ]
この発見は、色覚の発達につながった進化上の圧力について重要な疑問を提起するため、科学者の間で関心と議論を巻き起こしている。初期の色覚は、色彩の乏しい世界であっても、採餌、配偶者の選択、捕食者の回避などの活動に利用されていた可能性がある。[ 12 ]
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