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脊椎動物視覚オプシンは繊毛オプシンのサブクラスであり、脊椎動物の視覚を媒介します。これらには、ヒトの桿体細胞と錐体細胞のオプシンが含まれます。これらは最初に発見されたオプシンであり、現在でも最も広く研究されているオプシンであるため、しばしばオプシンと略されます。 [1]
オプシン
オプシンは厳密にはアポタンパク質（レチナールに結合していない）を指します。オプシンがレチナールに結合してホロタンパク質を形成する場合、レチニリデンタンパク質と呼ばれます。ただし、この区別はしばしば無視され、オプシンは（レチナールが結合しているかどうかに関係なく）両方を指すこともあります。
オプシンはGタンパク質共役受容体（GPCR）であり、レチナールが発色団として機能するため、感光性を持つためにはレチナール （通常は11- cis -レチナール）に結合しなければなりません。レチニリデンタンパク質が光子を吸収すると、レチナールは異性化してオプシンによって放出されます。レチナールの異性化と再生に続くプロセスは、視覚サイクルとして知られています。遊離の11- cis -レチナールは感光性があり、380 nmの独自の分光感度を持ちます。[2]しかし、視覚信号の基盤となるプロセスである光変換カスケードをトリガーするには、レチナールが異性化されるときにオプシンに結合している必要があります。レチニリデンタンパク質の分光感度は遊離のレチナールとは異なり、オプシン配列に依存します。
オプシンはレチナールにのみ結合できますが、脊椎動物の視覚オプシンの発色団として機能できるレチナールには 2 つの形式があります。
- レチナール1（11-シス-レチナール） - ほとんどのオプシンに存在する共通の形態
- レチナール 2 ( 11-シス-3,4-デヒドロレチナール) -レチナール 1 に比べて相対的に赤方偏移した、より稀な形態。
陸上に生息する動物や海水魚は、レチナール1のみで視覚色素を形成します。しかし、多くの淡水魚や両生類は、レチナール3,4-デサチュラーゼ（GO:0061899）という酵素の活性化に応じて、レチナール2で視覚色素を形成することもできます。これらの種の多くは、変化する生息地に適応するために、ライフサイクル中にこれらの発色団を切り替えることができます。 [3] [4]
関数
光による11-シス-レチナールの全トランス-レチナールへの異性化は、光伝達経路を活性化するタンパク質の構造変化を引き起こします。
サブクラス
脊椎動物の視覚オプシンには 2 つのクラスがあり、桿体光受容体と錐体光受容体のどちらで発現するかによって区別されます。
錐体オプシン
錐体細胞で発現するオプシンは錐体オプシンと呼ばれます。[1] 錐体オプシンは、レチナールに結合していない場合はフォトプシン、レチナールに結合している場合はヨードプシンと呼ばれます。[1]錐体オプシンは明所視（日光）を媒介します。錐体オプシンは、ヨードプシンのスペクトル感度、つまり最も高い光吸収が観察される波長（λmax ）に応じてさらに細分化されます。[7]
桿体オプシン
桿体細胞で発現するオプシンは桿体オプシンと呼ばれます。桿体オプシンは、レチナールに結合していない場合はスコトプシン、レチナールに結合している場合はロドプシンまたはポルフィロプシンと呼ばれます（それぞれ1と2）。桿体オプシンは暗所視（薄暗い光）を媒介します。[8]錐体オプシンと比較して、ロドプシンのスペクトル感度は非常に安定しており、どの脊椎動物でも500 nmから大きく外れません。
進化
現存する脊椎動物には通常、4 つの錐体オプシンクラス (LWS、SWS1、SWS2、および Rh2) と 1 つの桿体オプシンクラス (ロドプシン、Rh1) があり、これらはすべて初期の脊椎動物の祖先から受け継がれたものです。右の系統樹によると、脊椎動物の視覚オプシンのこれらの 5 つのクラスは、LWS から始まり Rh1 で終わる一連の遺伝子重複によって出現しました。これは新機能化の一例です。各クラスはそれ以来、多数のバリアントに進化しました。[9] [10]オプシンのアミノ酸配列を使用して推定される進化関係は、錐体オプシンをそれぞれのクラスに分類するために頻繁に使用されます。[1]哺乳類は、夜行性のボトルネックの間に Rh2 および SWS2 クラスを失いました。霊長類の祖先は後に2 つの LWS オプシン (LWS と MWS) を開発し、ヒトは 3 つのクラスに 4 つの視覚オプシンを持つようになりました。
歴史
ジョージ・ウォルドは、 1950年代にこれらのフォトプシンによる吸光度の違いを示した実験により、1967年のノーベル生理学・医学賞を受賞した（画像参照）。 [11]
参照
参考文献
- ^ abcd Terakita A (2005年3月1日). 「オプシン」.ゲノム生物学. 6 (3): 213. doi : 10.1186/gb-2005-6-3-213 . PMC 1088937. PMID 15774036 .
- ^ Fasick, Jeffry I.; Robinson, Phyllis R. (2016年6月23日). 「クジラ目の網膜色素の水生環境への適応」. Frontiers in Ecology and Evolution . 4. doi : 10.3389/fevo.2016.00070 .
- ^ ab George Wald (1939):ポルフィロプシン視覚システム。The Journal of General Physiology。Bd . 22、S. 775–794。PDF
- ^ Andrew TC Tsin & Janie M. Flores (1985):金魚のロドプシンとポルフィロプシンの生体内再生。J . Exp. Biol. Bd. 122, S. 269–275。PMID 3723071 PDF
- ^ abc Bowmaker, JK; Dartnall, HJ (1980年1月1日). 「ヒト網膜の桿体と錐体の視覚色素」. The Journal of Physiology . 298 (1): 501–511. doi :10.1113/jphysiol.1980.sp013097. PMC 1279132. PMID 7359434 .
- ^ Stockman, Andrew; Sharpe , Lindsay T. (2000 年 6 月)。「遺伝子型がわかっている観察者における測定から得られた中波長および長波長に敏感な錐体の分光感度」。Vision Research。40 (13): 1711–1737。doi:10.1016/S0042-6989(00)00021-3。PMID 10814758。S2CID 7886523。図11aから明らかなように、MSP は光色素 λmax 付近を除いて錐体の分光感度を定義するのにほとんど役立ちません 。MSP
と他の錐体分光感度推定値との間の大きな相違は、MSP 測定の信号対雑音比が小さいために生じます。
- ^ Gurevich, VV; Gurevich, EV (2010-01-01)、 Dartt, Darlene A. (編)、「光伝達: 錐体細胞の不活性化」、Encyclopedia of the Eye、オックスフォード: Academic Press、pp. 370–374、doi :10.1016/b978-0-12-374203-2.00190-1、ISBN 978-0-12-374203-2、2024-05-02取得
- ^ Shichida Y, Matsuyama T (2009年10月). 「オプシンの進化と光伝達」. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 364 (1531): 2881–2895. doi :10.1098/rstb.2009.0051. PMC 2781858. PMID 19720651 .
- ^ Hunt DM、Carvalho LS、Cowing JA、Davies WL（2009年10月）。「鳥類と哺乳類の視覚色素の進化とスペクトル調整」。ロンドン 王立協会哲学論文集。シリーズB、生物科学。364 （1531）：2941–2955。doi ： 10.1098/rstb.2009.0044。PMC 2781856。PMID 19720655。
- ^ Trezise AE、Collin SP (2005 年 10 月)。「オプシン: 待機中の進化」。Current Biology . 15 (19): R794 –R796。Bibcode :2005CBio...15.R794T。doi : 10.1016 / j.cub.2005.09.025。PMID 16213808。
- ^ ノーベル財団。「1967年ノーベル生理学・医学賞」。Nobelprize.org。Nobel Media AB 2014。2015年12月12日閲覧。