イタリアのオオカミ

イタリアのオオカミ
C. l. italicus
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
家族：	イヌ科
属:	カニス
種：	カンジダ・ループス
亜種:	C. l. italicus
三名法名
イヌ科 アルトベッロ、1921年[2]
イタリアオオカミの生息範囲：赤は安定した生息、黄色は不定期な生息を意味する

イタリアオオカミ（Canis lupus italicus ^{[3] [4]}またはCanis lupus lupus ^{[5] ）は、}アペニンオオカミ^{[6] [7]}としても知られ、イタリア半島原産の灰色オオカミの亜種です。アペニン山脈と西アルプスに生息していますが、北と東に向かって拡大しています。2022年現在、イタリア国内のオオカミの個体数は3,307匹と推定されています。^[8]明確な亜種として普遍的に認識されているわけではありませんが、^[5]独特のmtDNAハプロタイプ^{[9] [10] [11]}と独特の頭蓋骨の形態^[12]を持っています。

イタリアでは1970年代に個体数が70～100頭と最低になって以来、厳しく保護されてきた。個体数は増加しているが、違法な狩猟や迫害は依然として脅威となっている。1990年代以降、イタリアオオカミの生息域はフランス南東部^{[13]とスイスにまで拡大している[14]}。

イタリアのオオカミは、ローマ建国の伝説に登場する雌オオカミなど、ラテン文化やイタリア文化で重要な役割を果たしている。^[15]このため、非公式にはイタリアの国獣とみなされている。^{[16] [17]}

^{現代のイタリアオオカミは、1921年に動物学者ジュゼッペ・アルトベッロ[2]}によって初めて独自の亜種として認識され、その色と頭蓋骨が一般的なヨーロッパオオカミとは異なることに気づいた。彼は、イタリア個体群の頭蓋骨は典型的なヨーロッパオオカミの頭蓋骨よりも丸みを帯びており、歯が小さく、外観はイヌやキンイロジャッカルの歯に近いと説明した。^[18]アルトベッロの分類は後に数人の著者によって否定され、その中にはC. l. italicusとC. l. lupusの同義語とするレジナルド・イネス・ポコックもいた。^[12] 2002年、著名な古生物学者RMノワックは、イタリア、その他のユーラシアの産地のタイリクオオカミの頭蓋骨、イヌの頭蓋骨の研究で、イタリアオオカミの形態上の独自性を再確認した。この評価の結果、イタリアオオカミと他の灰色オオカミやイヌの頭蓋骨の形態に重複は見られなかった。イタリアオオカミを区別する特徴として発見されたのは、第一小臼歯の間の比較的狭い口蓋、幅広い前頭盾、浅い頬骨などであった。この研究では、 Canis lupus italicusの認定を推奨した。^[12]

2005年現在^{[アップデート]}、^[5]世界の哺乳類の種の第3版では、C. l. lupusと同義語として分類されています。しかし、国立生物工学情報センターは、その独自性を認める研究論文をリスト化し、公開しています。^{[19] [20] [21]}

ヨーロッパにおけるモスバッハオオカミCanis mosbachensisの最後の標本は、456～416千年前のもので、このときにオオカミCanis lupusが誕生した。ヨーロッパで最古のオオカミの化石は、ローマの北西20kmに位置する中期更新世のラ・ポッレドラーラ・ディ・チェカニッビオの遺跡で、406千年前の堆積物から発見された。 ^{[22] [23]}アペニンオオカミの遺伝子分析によると、過去4,700～23,800年の間に個体数が100～1,000倍減少したことが示されており、これはアルプス以南で何千年もの間、他のオオカミの個体群から遺伝的に隔離されていたことを示している。^[24]

1992年、世界中の26のオオカミの個体群のミトコンドリアDNA （mDNA）を調べたところ、イタリアオオカミは他のどのオオカミの個体群にも共有されていない独自のミトコンドリアハプロタイプ（突然変異）を持っていることが明らかになりました。^[9]オオカミのmDNAをさらに検査したところ、ヨーロッパのいくつかのオオカミの個体群とは異なり、イタリアオオカミは他のオオカミや飼い犬のいずれともハプロタイプを共有していないことが明らかになりました。 ^{[10] [24]} 2010年には、西ヨーロッパで44,000年から1,200年前の24の古代オオカミの標本のmDNAハプロタイプを現代のオオカミのものと比較した研究がありました。系統樹によると、ハプロタイプは5つの突然変異段階で分離された2つのハプログループを表していました。西ヨーロッパの古代のオオカミの標本はすべてハプログループ 2 に属しており、最終氷期極大期の前後4万年以上にわたってこの地域でハプログループ 2 が優勢であったことを示しています。現在と過去の頻度を比較すると、ヨーロッパでは過去数千年の間にハプログループ 2 がハプログループ 1 より多くなりましたが、北米では最終氷期極大期以降ハプログループ 2 が絶滅し、ハプログループ 1 に置き換えられました。イタリアオオカミは、ホンシュウオオカミの絶滅以来、この古代ハプログループに含まれる唯一の残存する灰色オオカミの亜種です^[25]。^[26]

2016年に行われた現代および古代のオオカミのmDNA配列の研究により、ヨーロッパでは遺伝的に最も異なる2つのハプロタイプがイベリアオオカミとイタリアオオカミから形成されていることが示された。配列から生成された系統樹は、イタリアオオカミが後期更新世の古代オオカミに近い​​位置にあることを示した。^[27] 2017年の研究では、イタリアオオカミに属する2番目のmDNAハプロタイプが発見され、形態学的および遺伝学的に異なるイタリアオオカミを亜種として考えるよう求めた。^[28]

2019年、北イタリアで行われた後期更新世-完新世のオオカミサンプル19点のmDNA研究で、1点を除いてミトコンドリアハプログループ2に属することが判明した。検出された6つのハプロタイプのうち4つは、古代ベーリンゲンオオカミ、北ヨーロッパの古代オオカミ、現代のヨーロッパと中国のオオカミ集団の一部と一致し、現在イタリアのオオカミに見られる2つのハプロタイプと密接に関連している。イタリアのオオカミのハプロタイプは、更新世のオオカミのハプロタイプとわずか1つか2つの変異しか離れておらず、イタリアの氷河避難所での変異を示している。イタリアのオオカミ集団は、いくつかのミトコンドリアDNAと核DNAの研究で強調されている遺伝的独自性を示している。これは、かつて中央ヨーロッパと西ヨーロッパに4万年以上にわたって広まり、北米にも最終氷期極大期まで広がったmDNAハプログループにのみ属する、ヨーロッパに残る唯一のオオカミ集団である。さらに、ボローニャのサン・ラッザロ・ディ・サヴェーナにあるカヴァ・フィロ遺跡から発見されたイヌ科動物の標本1つは、飼い犬の系統Aハプロタイプに属し、放射性炭素年代測定により24,700年前のものであることが判明した。^[29]

2020年に行われたユーラシアオオカミのゲノム研究により、ディナルアルプス・バルカン山脈地域、イベリア半島、イタリアの個体群は1万500年前に分岐し、その後はそれらの間での遺伝子の流動はごくわずかであったことが判明した。これらの個体群の長期にわたる隔離が、それらの間の形態的および遺伝的差異を説明できるかもしれない。

Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne、2012) は、西ヨーロッパで発見された他のすべての化石および現存するオオカミよりも大型の種でした。この後期更新世の亜種の化石は、南西フランスの広い地域で発見されており、31,000年前のものとされるコレーズ県ネスプールのジョラン洞窟、22,500年前のものとされるドルドーニュ県ラ・ロック＝ガジャックのマルディディエ洞窟、16 , 000年前のものとされるロット県ソリアック＝シュル＝セレのグラル落とし穴があります。このオオカミの長骨は、現存するヨーロッパのオオカミよりも10%長く、おそらくその祖先であるC. l. lunellensisよりも20%長いです。歯は頑丈で、下顎小臼歯p2、p3、p4および上顎P2とP3の臼歯は高度に発達しており、下顎屠体（m1）の直径は既知のどのヨーロッパのオオカミよりも大きかった。ヨーロッパのオオカミの体の大きさは、最初の出現から最終氷期極大期のピークまで着実に増加した。これらのオオカミの大きさは、寒冷な環境（ベルクマンの法則）と豊富な獲物への適応であると考えられており、その遺骨はトナカイの化石と一緒に発見されている。^[34]

2017年の研究では、イタリアオオカミの上顎と下顎の肉歯の大きさはC. l. maximusのそれに近いことがわかった。C. lupusの肉歯の大きさの変動は大型動物の拡散と相関している。イタリアオオカミは、ほんの数世紀前のイタリアルネッサンス期にアカシカが絶滅したことで体の大きさが縮小した。^[6]

イタリアオオカミの体重は通常25～35kg（55～77ポンド）だが、大きなオスでは40～45kg（88～99ポンド）の体重もある。体長は110～148cm（43～58インチ）、肩高は50～70cm（20～28インチ）である。^[35]毛皮は一般に灰褐色で、夏には赤くなる。腹部と頬はより淡い色で、背中と尾の先端、時には前肢に沿って暗い縞模様がある。黒オオカミは北中部アペニン山脈で報告されているが、起源は不明であり、一部の黒色個体はオオカミとイヌの交雑の兆候を示さない。通常、2～7頭の群れで生活する。^[36]

オオカミの個体数は18世紀から19世紀にかけて、主に人間による迫害によりヨーロッパ全土で大幅に減少し、第二次世界大戦の終わりまでに中央ヨーロッパ全域と北ヨーロッパのほぼ全域から絶滅した。個体数の減少は1960年代まで続き、イタリア、スペイン、ポルトガル、ギリシャ、フィンランドに孤立した個体群が生き残った。それ以来、オオカミの個体数は自然に回復し始めている。^[24]

イタリアオオカミは1800年代半ばまで、シチリア島を含むイタリア半島に広く生息していた。イタリアでは、この種に対する文化的寛容度が高かったため、北ヨーロッパほどにはタイリクオオカミの絶滅は進んでいなかった。 ^{[37] 1920年代には}アルプス山脈で大部分が絶滅し、1940年代にはシチリア島から姿を消した。1950年代までにはアペニン山脈中南部に沿った生息域はまだ比較的継続していたが、第二次世界大戦後の数十年間に広範囲にわたる毒殺作戦により、この個体数は減少した。1960年から1970年の間に少なくとも400頭のオオカミが殺され、1970年代初頭には個体数が史上最低に達した。北アペニン山脈で最後に記録されたオオカミは1946年にジェノヴァのサント・ステファノ・ダヴェートで殺されたが、これは孤立した個体であり、地元のオオカミの個体群は長い間絶滅していた。^[38]

イタリアオオカミは1971年7月23日に初めて法的保護を受け、1973年に全国的な個体数調査が行われた。この調査は世界自然保護基金イタリア支部が資金提供し、「Operazione San Francesco」（聖フランチェスコ作戦、ウンブリア州グッビオの狼と人間の間に聖人が築いた伝統的な平和伝説にちなむ）と名付けられた保全計画の一環として行われた。調査により、イタリアオオカミの個体数は100～110頭で、シビッリーニからラ・シーラまでの南中央イタリアの主要な山岳地帯の断片的な範囲に分布していることが明らかになった。1983年には、個体数は200～220頭に達し、中央イタリアと南イタリアの2つのつながりのない地域に生息していた。1990年代後半までに、イタリアオオカミの個体数は推定400～500頭に増加し、アスプロモンテからラ・シラまでのアペニン山脈全体に沿って連続的に分布していた。海岸アルプスに生息し、トスカーナ州とラツィオ州にも孤立した個体群がいくつかいる。2008年にはトレンティーノ州のフィエンメ渓谷でオオカミの死骸が発見され、2010年までに45～55頭のオオカミがピエモンテ州に再定着したと推定されている。

半島の個体群に関するIUCN評価情報は次のとおりです。「イタリアオオカミの個体数は、アペニン山脈に沿って 500 ～ 800 匹と推定されています。生息範囲は狭く細長く、アペニン山脈に限定されています。この個体群は西アルプスの個体群との交流が限られており、最近の遺伝学的証拠は、遺伝子の流出はアルプス方向のみであることを示しています。最近、個体数と生息範囲が増加しているにもかかわらず、イタリアオオカミの個体群は、人間の圧力 (毒、射撃、自動車事故) による地域的な絶滅に対して依然として非常に脆弱であり、これらの事象の確率的性質は、警戒評価を維持することを示唆しています。この個体群は絶滅危惧種のカテゴリには該当しませんが、現在の好ましい状態が簡単に逆転する可能性があります。」

1990年代初頭、イタリアオオカミはイタリアからフランスへ渡り始め、フランス本土の約3分の1の領土、特にフランスアルプスとプロヴァンス、また中央高地全体に定着しました。^{[39] [40]}フランスでオオカミの存在が公に報告される前から、メルカントゥール国立公園周辺の農家の一部が、異常な家畜の略奪を報告していましたが、当時当局は、飼い犬の制御が不十分だと判断しました。^[40]フランスではオオカミは保護されています。^{[注 1]}農家の生活をオオカミの略奪から守るため、フランス政府は1990年代後半から、牧草地の電柵、夜間の電柵の設置、農場労働者の追加雇用、家畜番犬の購入、訓練、維持など、家畜の略奪から群れを守るさまざまな方法に補助金を出しています。^[40]

イタリアオオカミは1992年にフランス南西部で初めて目撃されました。最初の再定着から20年の間に、オオカミはローヌ川西部、中央高地、ピレネー山脈東部、ジュラ山脈とヴォージュ山脈に生息域を拡大しました。^[13]

2000年から2011年の間にカタルーニャでは少なくとも13頭の回遊性イタリアオオカミ（オス12頭、メス1頭）が数えられたが、これは地元のイベリアオオカミ（C. l. signatus）がこの地域から絶滅してから1世紀後のことである。^{[41]これらのうち1頭は道路で殺され、2018年にカタルーニャ州}バイス・エンポルダで特定されたとメディアで報じられた。トッレフェルッサ野生生物センターの技術者と獣医は、その死骸が亜種Canis lupus italicusであると特定した。^[42]

スイスへのハイイロオオカミの拡大の最初の証拠は、1995～1996年に南部のヴァレー州で発生し、約100頭の羊が殺されました。1998～1999年には、密猟と自動車事故により40頭の羊が殺され、2頭のオオカミが死んでいるのが発見されました。^[14]最初のオオカミの群れは、最初のオオカミが戻ってから17年後の2012年にグラウビュンデン州で形成されました。この最初の群れの繁殖中の雌F07は、2023年時点でも生存していることが確認されており、13～14歳になります。^[43]最初の群れが形成されて以来、スイスの個体数は急速に増加しています。^[44] 2023年には、オオカミの数は240頭で、18のオオカミの群れが完全にスイス国内にあり、5つの群れがフランスまたはイタリアとの国境にいました。^[44]これらのオオカミの群れのほとんどは、グラウビュンデン州、ヴァレー州、ティチーノ州に生息しています。^[45]

イタリア、フランス、スイスのオオカミは同じmtDNAハプロタイプを共有している^[46]。このハプロタイプは世界中の他のオオカミの個体群では発見されたことがない^[47]。これは、イタリア起源の個体群からオオカミが自然に拡大したというシナリオを裏付けている。^[46]イタリアとディナルのオオカミの個体群は長い間別々であったが、拡大するにつれて生息域が重なり始めている。スイスのグラールス州では、これら両方の個体群に由来するオオカミの親から生まれた最初の雑種子孫が記録されている。^[48]

この動物はローマ以前、ローマ、そして後のイタリア文化で顕著に登場します。ローマ神話では、狼は双子のロムルスとレムスの乳を飲ませることでローマ建国に役割を果たしました。テリー・ジョーンズによると、「ローマ人は [ロムルス、レムス、雌狼の物語] を魅力的な物語とは見なしていませんでした。彼らは、自分たちが母親の乳で狼の食欲と凶暴性を吸収したことを示すつもりでした」。^[49]狼はマルスにとっても神聖なものと考えられており、戦いに行く前に狼を見ることは吉兆と考えられていました。^{[50]この神話の起源は、近隣の}サビニ人の間での狼崇拝にまで遡ることができます。サビニ人には狼を表す2つの言葉がありました。hirpus (宗教的な文脈で使用) とlupusで、後者はラテン語に組み込まれました。^[51]

ローマ人はオオカミを崇拝していなかったが、オオカミを殺すことはタブーと考えられていたようである。エトルリア人とは異なり、ローマ人は儀式でオオカミを犠牲にすることはめったになく、使用された他のより珍しい動物に比べて数が多く入手しやすいにもかかわらず、オオカミが円形劇場で使用されたという記録は見つかっていない。ローマの民間療法におけるオオカミの使用は、大プリニウスによって証言されているものの、ヘビやクマなど他の動物と比較すると最小限であり、一般的なイメージに反して、ローマの旗手はオオカミの皮を身に着けておらず、それを身に着けていたことが証明されている唯一の部隊は、オオカミの皮を使用して自分たちを区別した最貧で最年少の戦士であるウェリテスであった。都市や寺院に侵入したオオカミは、通常、逃げる手段がない場合にのみ殺されたが、神聖な領域に入った場合はすぐに駆除されたスズメバチ、牛、フクロウの場合とは異なっていた。^{[52]イタリアにおけるオオカミに対する否定的な態度は、主に}ロンゴバルド人の侵略から始まった。ロンゴバルド人は、襲撃や侵略を動物形容詞でオオカミ襲撃と表現し、オオカミの評判を落とした。 ^{[51] 1920年代初頭のイタリアでは、まだ}狼男信仰が広く信じられており、夜に屋外で休むときに顔を覆うことは、かつて田舎の人々の間で伝統となっていた。満月に向かって眠ると、眠っている人がオオカミに変身すると考えられていたためである。オオカミはイタリアの民間療法でも重要な役割を果たした。乳児の疝痛は、オオカミの腸を詰めた袋を子供の首に巻き付けて治療し、流産はオオカミの腸を母親の腹部に巻き付けて防いだ。リウマチや扁桃炎はオオカミの脂肪で治療し、歯や毛皮の房は邪眼のお守りとして身に着けられた。^[2]

ローマ人はオオカミが人間にとってそれほど危険だとは考えていなかったようで、オオカミが人間を襲ったという話はことわざや神話にしか出てこない。 ^{[52]イタリアには}第二次世界大戦後、そして1960年代に狂犬病が根絶されて以降、オオカミが人間を襲ったという記録はないが、 ^[53]北イタリアの中央ポー平野地方（現在のスイスの一部を含む）の教会や行政の記録を調べた歴史家たちは、15世紀から19世紀の間にオオカミが人間を襲った事例が440件あることを発見した。19世紀の記録によると、1801年から1825年の間に112件の襲撃があり、そのうち77件で死者が出た。これらの事例のうち、狂犬病に感染した動物によるものは5件のみだった。^[54]

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