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| エンセモナエ | |
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| プロタンセア・シンプレックス、スコットランド、マール海峡 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 刺胞動物 |
| クラス： | 六サンゴ類 |
| 注文： | アクチニアリア |
| 亜目: | エンテモナエ・ ロドリゲス＆デイリー、2014 |
| スーパーファミリー | |
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テキストを参照 | |
エンテモナエは、イソギンチャク目（Actiniaria ）に属するイソギンチャク亜目の一種である。この亜目は、アオイソギンチャク類に典型的な腸間膜の配置を持つイソギンチャクから構成される。[1]
エンセモナエ亜科は、軟体で花のような海洋動物を特徴とする無脊椎動物亜目の1つで、主にサンゴや岩などの硬い表面に付着する。エンセモナエ亜科はイソギンチャク目の亜目であり、プロタンテア科、プチコダクテア科、ニナンテア科の旧グループに属するイソギンチャク類の大部分を含む。[1]
分類
エンテモナエ亜目には 46 の科があり、種内に大きな多様性が見られます。この多様性は、生育する水の深さ、温度、環境に由来しています。
イソギンチャクの2つの亜目、エンテモナエ亜目とアネンテモナエ亜目の違いは、主に基底筋、中節縁括約筋を持ち、無柄帯と節骨がないことです。[2]しかし、エンテモナエ亜目では、これらのタイプの基底筋と括約筋が欠けていることがまれにあり、外柱の質感が滑らかになっています。
スーパーファミリー
Enthemonae 亜目には、Actinostoloidea、Actinoidea、Metridioideaの 3 つの異なる上科があり、すべての上科の中にさらに別の科が存在します。
Actinostoloidea と Metridioidea は、約 1100 種の Actiniaria のうち 57 種にのみ見られる、抱卵という珍しい現象で知られています。主に南極海に生息するこれらの上科は、体外で抱卵するほか、12 個の腸間膜と腺嚢に似た口板を含む形態学的特徴の組み合わせを持っています。 [2]一方、Actinoidea は浅瀬に生息する Enthemonae です。
エンテモナエ亜目に属する上科および科には以下のものがある: [3]
構造
イソギンチャクは、群体を形成する大多数の種とは対照的に骨格を持たない単独の六サンゴ類ポリプである。イソギンチャクは二胚葉動物であり、体は表皮と腹皮の2層からなる壁を持ち、その2層は多くのアメーバ細胞を含む細胞外中皮によって区切られている。[4]
体
体は円筒形または円錐台形で、口盤と、口の開口部の周囲に1～数個の触手が並ぶ縁取りのある構造となっている。ほとんどの種では、基底部の端が足盤まで伸びており、これが基質への付着の役割を果たす。[4]
口
口の裂け目は、胃血管腔に伸びているように見える、扁平化した管である放咽頭管に通じています。この2つの裂け目のような構造は口の端に沿って走っており、最終的に水を再び排出するために胃血管腔を循環させます。[4]
胃血管腔
胃血管腔は胃上皮細胞で覆われ、腸間膜と呼ばれる根隔壁によって両側の側腔と中央部に分かれている。腸間膜には不完全腸間膜と完全腸間膜があり、対になっている。完全腸間膜は上部に内縁があり、これが咽頭に付着する。一方、不完全腸間膜は咽頭に届かず、そのため足または口腔板に付着する。[4]
筋肉
筋肉組織とは、身体または生物における筋肉の配置のことです。
アクチニア類のシンプルな体型は形態学的に高度に収斂しており、多くの形態学的特徴が失われている。この進化形態により、無関係の生物が独立して形態の類似性を生み出し、通常は同様の環境に適応するようになる。[1]
エンセモナ科では、その縁辺筋組織は系統発生的に一貫していることが示されており、これらの特徴は何世紀にもわたって何度も失われてきたことが明らかになっています。エンセモナ科の縁辺筋組織の特徴は、エドワードシオイデア科とアクチノイデア科で失われましたが、これは体全体のサイズの縮小や生息地の変化が原因でした。[1]
基底筋はすべてのエンテモナエに共通する特徴であり、各亜系統内で何度も失われている。それにもかかわらず、内胚葉および中胚葉の辺縁筋は、私たちの系統の辺縁括約筋を最適化するために、辺縁筋の独立した代替派生を表していると考えられている。これらは中胚葉筋として発生し、その系統内で内胚葉筋に変化した。このプロセスはヘキサコリリア内で約3回発生し、いずれの場合も中胚葉筋の発達につながった。[1]
ヴェノム
エンセモナ科は、薬理活性とアミノ酸配列によって分類される分子多様性に富んだスーパーファミリーに依存して毒を生成します。しかし、それらが標的とする正確な受容体は不明または不完全です。[5]
毒システム
すべての刺胞動物は集中的な毒システムを持たず、代わりに2つの異なる細胞型（刺胞細胞と外胚葉腺細胞）を使用して、体全体に多数の毒組織を生成します。[6]
刺胞は毒を運ぶ主な組織で、非常に強力な毒液を放出する逆さまの細管カプセルを内包している。刺胞はすべての刺胞動物に存在し、非常に複雑な毒液で満たされた細胞小器官を形成する。[7]刺胞亜綱の中で最も機能的で一般的な毒組織には触手があり、獲物を捕らえたり、脅威を動けなくしたり、消化に利用したりする。[8]
もう一つの細胞タイプは、独特の毒素の集合を生成する役割を担う外胚葉腺細胞です。線状細胞と比較して腺の容量が大きいため、これらの毒素はより大量に放出され、毒の到達範囲が広がります。
一般的に、エンセモナエの毒は人間には無害であり、ほとんどの場合、触手と接触した部分に皮膚の発疹や浮腫を引き起こすだけです。
毒組織
これらの組織に含まれる毒は、タンパク質、ポリペプチド、その他の非タンパク質ベースの化合物の複雑な組み合わせです。これらの成分は、[9]「イソギンチャク由来の細胞溶解性ペプチドおよびタンパク質毒素」の4つの機能カテゴリに分類されています。
ホスホリパーゼA2
神経細胞と筋肉細胞の膜を劣化させ、筋肉の損傷や炎症を引き起こします。
細胞溶解素
細胞膜上で細胞溶解を引き起こします。
神経毒
受容体と相互作用し、電位依存性イオンチャネルおよび連結イオンチャネルとの相互作用を通じて神経伝達の変化を引き起こします。
非タンパク質化合物
毒と相互作用すると痛みを引き起こします。これにはプリンや生体アミンが含まれます。
酵素
エンセモナス科には集中的な腺系がないため、一般的な役割を果たす酵素と毒を注入する役割を果たす 酵素を区別することが困難です。
PLA 2はリン脂質を遊離脂肪酸とリゾリン脂質に加水分解する触媒作用をします。これが毒液に集中的に取り込まれます。[5]
給餌と食事
イソギンチャクは栄養を得る方法が柔軟であるが、基本的には捕食動物であり、毒のある触手を使って獲物を捕らえる。イソギンチャクの食性は、イソギンチャクが生息する海洋生息地によって異なる。イソギンチャクの口は、獲物を捕らえ、カニ、軟体動物、さらには小魚などの大型動物を飲み込むために伸びることもできる。[10]
一部のエンセモナエ科の動物は、粘液分泌物の酸で捕らえた有機残骸を餌として、日和見主義的で雑食性の捕食者であると考えられています。[5]
生息地
これは、潮汐地帯から 33,000 フィートを超える深海まで、海洋のあらゆる深さの海洋生息地をうまく占める、非常に多様性に富んだ目の一部です。3 つの上科とその中に最大 48 の科があり、Anenthemonae と並んでイソギンチャクの最大の亜目の 1 つとなっています。Enthemonae の最も広い範囲は海洋のより暖かい熱帯地域に見られますが、より冷たく深い海に生息する上科も数多くあります。[2]
再生
イソギンチャクのすべての亜目は有性生殖と無性生殖の両方が可能です。
有性生殖
有性生殖は単純明快なプロセスであり、卵子の受精からプラヌラ、ポリプ、成虫へと進化し、成虫の口から完全なイソギンチャクが放出される。[11]
下等無脊椎動物の生殖細胞の起源と発達は、表皮の分化した上皮細胞に由来する。イソギンチャクの単純な生殖器系には真の生殖腺がなく、その結果、生殖産物が腸間膜に蓄積される。[12]
生殖細胞の性別は、細胞分化過程の初期段階では必ずしも簡単には判断できません。しかし、卵母細胞は雄の生殖細胞とは異なり、核の変化が早く始まり、隣接する細胞の大きさが大きく異なることがあります。[12]
無性生殖
比較すると、無性生殖には出芽、断片化、縦断的または横方向の二分裂など複数の方法がある。[13]
芽生え
これは、生物の断片が分離して新しい個体に成長するときに発生します。一部は付着している表面の基部に沿って伸び、中央で分裂して 2 つの新しいエンテモナになります。この方法は縦分裂として知られています。
別の方法としては、基部から小さな組織片が折れて小さなアネモネを形成するというものがあり、これは基部裂傷として知られています。
二分裂
分裂は不規則であることが多く、温度や照明の急激な変化など、周囲の状況の変化によって刺激されることがあります。このプロセスでは、固着性イソギンチャクまたはゆっくりと移動するイソギンチャクの円盤の端から、不規則な形の小さな断片が分離します。ここでは、分離後の断片が傷口の閉鎖部に新しい触手を形成するのが見られます。その結果、二分裂によって作成された新しい子孫は、異常な数の触手と不規則な隔壁の配置を持ちます。[14]
触手の自律による繁殖
触手の基部にある括約筋は、環状筋の収縮により分離する。分離した触手の基部の開口部は「組織プラグ」によって閉じられるが、その後、活発な細胞増殖が始まり、新しいイソギンチャクの体が形成されると、組織プラグは脱落する。[15]
共生関係
緑藻
エンテモナエなどのイソギンチャクが生態学的に非常に成功しているのは、宿主と単細胞緑藻類との共生関係によるものです。これらの藻類は光合成を行うため、両者の交換は藻類の副産物である酸素とグルコースの栄養交換に基づいています。それに応じてイソギンチャクは藻類に安全な避難場所を提供するとともに、光合成に必要な太陽光をより多く浴びせるようにしています。[16]
ヤドカリ
エンテモネアと若いヤドカリは、幼い段階から共生関係を築くことが多い。これは、若いヤドカリがイソギンチャクの触手に殻を取り付け、生涯を通じてパートナーとなることを伴う。このプロセスにより、2つの生物はほぼ同じ速度で成長することが多い。[17]
彼らが築く共生関係は片利共生と呼ばれ、ヤドカリはエンテモナエの触手の中にある毒によって捕食者から守られる。イソギンチャクは長く細い触手をヤドカリの上に広げ、さらに毒のある触手をさらに伸ばして保護層を付け加える。[17]
その見返りとして、イソギンチャクはヤドカリが残した余分な食べ物から食料源を得ることができ、安定した食料供給が実現します。
系統発生
Actiniaria には、Anenthemonae と Enthemonae として知られる 2 つのサブクラスが含まれており、次の画像に示されているように、現在またはまだ調査が必要なスーパーファミリーが多数あります。
参考文献
- ^ abcde Rodríguez, E.、Barbeitos, MS、Brugler, MR、Crowley, LM、Grajales, A.、Gusmão, L.、Häussermann, V.、Reft, A. & Daly, M. (2104)。イソギンチャクの中に隠れて：マタタビ目（刺胞動物門、花虫門、六芒星目）の初めての包括的な系統学的再構築により、六芒星類の新しいグループが明らかになりました。
- ^ abc Gusmão、LC、Berniker、L.、V、VD、Harris、O.、および Rodríguez、E. (2019)。 Halcampulactidae (actiniaria、actinostoloidea)、南極からの外部繁殖を持つ穴を掘るイソギンチャクの新しい科。極地生物学、42 (7)、1271-1286。 土井：10.1007/s00300-019-02516-1
- ^ 「WoRMS - World Register of Marine Species - Metridioidea Carlgren, 1893」。marinespecies.org 。 2020年4月17日閲覧。
- ^ abcd Bocharova, ES, Kozevich, IA (2011). イソギンチャクの生殖様式。生物学速報。11, 1283-1295
- ^ abc Madio, B. King, G. F & Undheim, EA (2019). イソギンチャク毒素：構造概要。Marine Drugs、17(6).
- ^ Reft, AJ, Daly, M. (2012). Hexacoralia の刺胞の先端構造の形態、分布、進化、273, 121-136
- ^ Nuchter, T., Benoit, M., Engel, U., Holstein, TW (2006). 刺胞放電のナノ秒スケールの速度論。生物学ジャーナル、16。
- ^ Daly, M. (2017). イソギンチャクの毒素の機能的および遺伝的多様性。有毒動物とその毒素の進化。
- ^ Anderluch, G.、Macek, P. (2002) イソギンチャクからの細胞溶解性ペプチドおよびタンパク質毒素、Anthozoa、40、111-124。
- ^ Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD無脊椎動物学：機能的進化的アプローチ、第7版。Thomson-Brooks/Cole：ベルモント、カリフォルニア州、米国、2004年。
- ^ Stewart, Z. K, Pavasovic, A., Hock, DH (2017). Cndarian Calliactis Polypus における創傷治癒と再生のトランスクリプトーム研究。
- ^ ab Loseva、LM、イソギンチャク Bunodactis stella の胚発生に関する観察、Morfogeneticheskie protsessy pri raznykhtipakh razmnozheniya iv khode regu lyatsii (さまざまなタイプの生殖と制御過程における動物の形態形成過程)、レニングラード、1974a、 pp. 50–67
- ^ Galliot, B., Schmid, V. (2002). 進化と再生を理解するためのモデルシステムとしての刺胞動物。生物学ジャーナル、46、39-48
- ^ Hyman, LH (1940). 花虫綱: ゾアンタリア亜綱. 生物学速報, 38, 9
- ^ Ivanova-Zazas, OM (1975). 花虫綱、サンゴポリプ。無脊椎動物の比較発生学：原生生物と下等多細胞生物。190-205。
- ^ Pearse, V. (1974). 共生褐虫藻によるイソギンチャクの行動の変化: 光走性. PubMed. 11-51
- ^ ab Vigil, S. (2014). ヤドカリとイソギンチャクの関係。出典: [1]