動物の社会的学習

社会的学習とは、他の動物やその産物の観察や相互作用によって促進される学習を指します。^{[1]社会的学習は、}昆虫、 [4]魚類、^[5]鳥類、^[6]爬虫類、両生類^[7]哺乳類（霊長類を含む^[8] ）など、さまざまな動物分類群^{[2] [ 3]}で観察されています。

社会的学習は、経験と試行錯誤を通じて環境への適切な対応を学ぶ個人学習、または非社会的学習とは根本的に異なります。^[9]非社会的学習は信頼できる情報の獲得につながるかもしれませんが、個人にとってはそれを得るのにコストがかかることがよくあります。^[10]そのため、他の個人が自分で獲得した情報を活用できる個人は、適応度の利点を享受できる可能性があります。^[10]ただし、社会的学習は直接の接触ではなく他の人の行動に依存しているため、信頼性が低い場合があります。これは、適切な行動が頻繁に変わる可能性のある可変環境では特に当てはまります。したがって、社会的学習は、捕食者、食物、その他の刺激が急速に変化する可能性が低い安定した環境で最も有益です。^[11]

社会学習が経験豊富な個体によって積極的に促進される場合、それは教授として分類されます。無意識の社会学習のメカニズムは主に観察者の心理的プロセスに関連していますが、教授プロセスは特に実演者の活動に関連しています。^{[1] [12]}情報伝達のメカニズムを研究することで、研究者は動物が他の動物の行動を観察し、情報を取得することでどのように意思決定を行うかをよりよく理解することができます。^[1]

社会的学習は、ある個体がさまざまなプロセスを通じて別の個体の学習に影響を与えるときに発生します。局所的強化と機会提供では、個体の注意が特定の場所または状況に引き付けられます。^[1]刺激強化、エミュレーション、観察条件付けでは、観察者は刺激と結果の関係を学習しますが、経験豊富な個体の行動を直接コピーすることはありません。模倣では、観察者は新しいタスクを完了するために動物の行動を直接コピーします。エミュレーションでは、観察者は観察された動物の行動から目標を学習し、同じ手順をすべて実行することなく同じ結果を達成しようとします。これらのメカニズムはすべて、経験豊富な個体からの積極的な促進なしに、偶発的な社会的学習を通じて可能になります。^[1]個体がこれらのメカニズムのいずれかを介して他の行動に積極的に影響を与えると、その個体は教師になります。^[1]

局所的強化では、デモンストレーターが観察者の注意を特定の場所に引き付けます。^[1]グッピー( Poecilia reticulata )を使った独創的な研究では、局所的強化が採餌行動にどのように影響するかが実証されました。^[13]訓練を受けていないメスのグッピー (観察者) は、餌まで 2 つの同等のルートのいずれかを取るように訓練されたデモンストレーター魚と一緒に 5 日間泳ぐ経験をしました。これらの観察者が後に隔離されたとき、彼らはデモンストレーターが使用したルートを優先的に使用しました。これらの結果は、グッピーが局所的強化の社会的学習メカニズムを通じて、地元の環境について学習していることを示しています。^[12]

局所的強化は、鳥、ネズミ、豚の間で採餌情報を伝達することも観察されている。^[3]

機会提供は、経験豊富な個体が観察者を知識や新しいスキルの習得を促す状況に置く社会的学習メカニズムである。^{[1]意図しない機会提供のよく知られた例は、}クマネズミ（Rattus rattus ）の摂食行動の伝達である。あるパイロット研究では、パレスチナの森林に生息するクマネズミは、近くにある他の新鮮な果物や植物ではなく、松ぼっくりを好んで食べることが判明した。これらのネズミは、松ぼっくりを無作為にかじるのではなく、計画的に剥ぎ取っていた。^[14]これらの食物の好みがどのように発達したかを判断するために、研究者らは飼育下で無知な成体のクマネズミに新鮮な松ぼっくりを与え、その行動を観察した。3か月の実験の後、どのネズミも松ぼっくりをうまく開けることができず、代わりに無計画かつ非効率的に松ぼっくりを食べようとしていたことがわかった。^[15]さらなる実験で、ラットは経験豊富な個体が松ぼっくりを開けるのを観察することを許されたが、それでも松ぼっくりを剥ぐ技術を習得することはできなかった。最終的に研究者らは、未熟な成体ラットは、すでに部分的に剥がされた松ぼっくりを見せられれば、効率的に松ぼっくりを剥ぐことを学習できると判断した。これは機会提供と一致しており、経験豊富な個体は、未熟なラットに部分的に剥がされた松ぼっくりを無意識に提供し、経験豊富なラットの行動を変えることなく学習を促進するためである。^[1]

機会の提供はチンパンジーの道具使用の習得にも重要であることが分かっており、母親のチンパンジーは巣の中に「ハンマー」（硬い木や石）と木の実を残すことで、子の木の実割り技術の発達に貢献する可能性がある。こうして子は「適切な」状況でハンマーを使用する機会を与えられる。母親のチンパンジーは状況に応じて無意識に、あるいは積極的にこの機会を与える可能性がある。^[16]

刺激強化では、実演者が観察者を特定の刺激にさらし、観察者が刺激とその結果の関係を学習するようにする。^[1]ハイイロガン（Anser anser ）の刺激強化を調査した研究では、以前に人間が箱を開けるのを観察したことのある個体は、箱を調べ、試行錯誤して開けようとすることにより多くの時間を費やすことがわかった。これらのガチョウは、以前に人間が箱を開けるのを観察したことのない対照群のガチョウと比較して、最終的に箱を開けることに成功した。^[17]

観察条件付けは刺激強化に似た現象である。観察条件付けでは、デモンストレーターの行動が学習者をそれまで知らなかった刺激間の新しい関係にさらし、学習者がそれらの刺激の間に関連を形成するようにする。^[1]アカゲザル（Macaca mulatta ）の実験では、親が模型のヘビに怯えて反応するのを観察した若いサルは、直接接触しなくてもヘビに対する恐怖心を抱くようになった。3か月後、観察者のアカゲザルは依然としてヘビに対して強い恐怖反応を示しており、親の行動を観察するだけで強いつながりを形成したことが示唆されている。^[18]この別の例としては、クロウタドリが捕食者を識別する方法が挙げられる。クロウタドリは、他の鳥がこれまで見たことのない見慣れない物体に群がるのを観察している。^[19]

模倣の正確な定義は科学文献の中で議論の的となっていますが、大まかに言えば、模倣では学習者はデモンストレーターが行う独自の動作を観察し、検出可能な動作マッチングでその動作を再現することを学びます。(これは、学習者が同じ動作を再現するが、体の別の部分、たとえば右足ではなく左足を使用する「コピー」とは異なります。)

エミュレーションは、デモンストレーターが環境内のオブジェクトと相互作用するのを観察した後、観察者がそれらのオブジェクトに同様の効果をもたらすように行動する可能性が高くなるという点で模倣に似ていますが、必ずしも同じ方法ではありません。^[1]たとえば、エミュレーションには、他の方法ではアクセスできない食品に手を伸ばすなどの目標を達成するために、別の人がツールをモデルとは異なる方法で使用しているのを観察した後、ツールを使用することが含まれます。 「エミュレーション」という用語は、オブジェクト移動の再現、終了状態のエミュレーション、アフォーダンス学習など、さまざまな社会的学習プロセスの範囲を網羅しています。^[20]オブジェクト移動の再現は、モデルがオブジェクトを移動するプロセスの特定のステップを抽出してコピーすることです。 終了状態のエミュレーションは、観察者独自の手段を使用してモデルのアクションの結果をコピーすることです。 アフォーダンス学習は、観察者が環境とその中のオブジェクトの物理的特性とそれらがどのように相互作用するかについての情報を取得し、そのような情報を使用してタスクを完了できるという考えを扱っています。

模倣とエミュレーションの重要な違いの 1 つは、コピーの忠実度です。忠実度が高いことは模倣と関連しています。チンパンジーと人間の子供の行動を比較した研究では、人間の子供は典型的には忠実度の高い模倣を行うことが示され、これは「過剰模倣」と見なされることもあります。一方、チンパンジーの反応は、行動の因果関係などの状況に大きく依存していました。^{[21] [22]}行動の模倣と伝達の忠実度は文化の伝達に役割を果たしていると報告されているため、人間以外の動物におけるコピーの忠実度を理解することは、文化の伝達と蓄積的な文化の能力を理解する上で重要かもしれません。

動物の模倣とエミュレーションに関する研究の多くは、高度な認知能力と進化の面で人間に近いことから、霊長類を中心に行われてきました。霊長類のこうした能力と傾向を調査した研究の例は、以下の「霊長類の模倣とエミュレーションに関する研究」セクションの表に示されています。

上記の研究以外にも、自然環境では多くの動物種で模倣学習が見られます。鳴鳥の多くの種は模倣を通じて歌を学び、チンパンジーは社会集団の他の個体の行動の意図を理解しており、それが模倣行動に影響を与えているのではないかという仮説が立てられています。^[23]

性的に選択された形質として、鳴鳥の鳴き声の学習における変異はしばしば研究されている。Lahtiらは沼地のスズメ（Melospiza georgiana）を対象に、制御されたトリル率の歌のモデルに若いスズメをさらす研究を行った。^[24]トリル率が高いほど実行が難しくなるため、鳥の歌のパフォーマンスではより望ましい可能性が高い。低パフォーマンスのモデルにさらされた場合、学習者のスズメはより高いパフォーマンスのために模倣の正確さを犠牲にしたが、高性能のモデルにさらされた場合、模倣は非常に正確であることがわかった。研究者らは、この研究が、模倣を通じて学習された行動がパフォーマンスのレベルによってどのように選択されるかについての洞察を提供する可能性があると示唆している。

スウォールは、アカカシギ（Loxia curvirostra）の家族の社会的および遺伝的混合に関連して、学習した鳥の鳴き声のバリエーションを調査しました。^[25]里親に渡されると、ヒナカシギは里親の鳴き声の特定のバリエーションを真似することが示されました。したがって、このような鳴き声の特異性は家族の結束を形成するのに役立つ可能性があり、このような鳴き声のバリエーションが世代を超えて受け継がれると、それらのバリエーションはカシギの遺伝的および家族の歴史の直接的なシグナルになるという仮説が立てられました。

マクドゥーガル＝シャクルトンは、発達上のストレス要因が鳥の歌の学習に影響を及ぼし、そのような鳴き声の矛盾はいくつかの鳥類では特定され、淘汰される可能性があることを示唆する研究を要約した。^[26]彼は、多くの研究でいくつかの種の鳴鳥が地元の歌の方言を好むことが示されているが、現在のデータではその理由を説明できないと示唆している。遺伝的要因がこの好みと社会的学習に関係している可能性があると主張されてきた。^{[27]この研究では、実験室で飼育されたメキシコフィンチ（} Carpodacus mexicanus ）の3つの別々のグループが、地元の歌の方言、外国の歌の方言、または歌を聞かされない状態で育てられた。成鳥になると、すべてのフィンチが地元の方言に対して性的嗜好を示したことから、歌の好みには遺伝的要素があることが示唆された。

ハトは、デモンストレーターのハトを観察することで、報酬を受け取る行動を学習することができます。^[28]デモンストレーターのハトは、1つの刺激（例：赤信号）に反応してパネルをつつき、2番目の刺激（例：緑信号）に反応してパネルに飛び乗るように訓練されました。デモンストレーターのハトがこのタスクに習熟した後、他の学習ハトはビデオ監視付きの観察室に入れられました。観察された2回目の試行ごとに、これらの学習ハトは個別にデモンストレーターのハトの箱に入れられ、同じテストが提示されました。学習ハトはタスクで優れたパフォーマンスを示したため、学習ハトは観察中に反応と結果の関連付けを形成したと結論付けられました。ただし、研究者は、これらの結果の別の解釈として、学習ハトが結果と反応の関連付けを獲得し、それが行動を導いた可能性があると指摘し、これが有効な代替案であるかどうかを確認するにはさらなるテストが必要であると述べました。

実演を見た後に人工フルーツを開けるパフォーマンスを、成体のブタオザル（Macaca nemestrina）のグループでテストし、成人の人間と比較しました。^[29]マカクザルは、成人の人間と比較して模倣学習の証拠が弱いことが示されました。マカクザルは成体であるため、若いサルよりも模倣する可能性が低いという仮説が立てられました。これは、正確な模倣が若いサルにとってより有用な適応である可能性があるためです。

模倣学習を支えるメカニズムは神経レベルで研究されてきた。ロバーツらはキンカチョウ（Taeniopygia guttata）を対象に、鳥の歌の学習における神経運動回路の重要性を調べた研究を行った。^[30]若いキンカチョウが年上のキンカチョウから歌を学んでいる間に運動前核が破壊されると、歌は真似されなかった。さまざまな神経操作を受けているキンカチョウの画像は、運動前回路が歌に関する情報の符号化に役立っていることを示した。

ミラーニューロンは、霊長類の脳において視覚観察と運動表現をつなぐ役割を担っていると考えられている。^[31]もともとサルの腹側運動前野のF5領域で発見されたこれらの特殊なニューロンは、ある個体が特定の行動をとったとき、およびその個体が別の個体（人間またはサル）が同様の行動をとっているのを観察したときに活性化する。フェラーリ、ボニーニ、およびフォガッシ^[32]は、ミラーニューロンの枠組みが、さまざまな複雑さと認知的要求を伴う複数の現象の模倣をどのように説明できるかを説明しようとした。彼らは、より早期の、より自動的な模倣のための「直接的なミラー経路」と、より複雑で効率的な模倣行動に重要と思われる「間接的なミラー経路」を提唱した。

行動メカニズムも研究されている。オックスフォード大学のセシリア・ヘイズは、人間と非人間の両方の社会的学習の根底にあるメカニズムは、非社会的学習のメカニズムと類似していると主張している。^[33]したがって、観察学習は、知覚、注意、動機付けの要因が遺伝的または発達的力によって他の生物に集中した場合にのみ社会的になる。

人間以外の動物における模倣とエミュレーションについて考える場合、研究の多くは霊長類におけるこれらの能力の有無を中心に行われてきました。以下の表は、霊長類における模倣とエミュレーションの可能性に関連する研究分野の概要を示しています。

ネズミは幅広い状況で社会的学習を活用しますが、特に食物の好みを獲得する際にはそれが顕著です。適切な食物の学習は4つのライフステージに分けられます。^[85]

• 出産前: 子宮内で、胎児のネズミは母親の食事から胎盤を通過した匂いの粒子を感知します。出産後すぐに、新生ネズミはこれらの食物に好意的に反応します。
• 授乳中: 授乳中のネズミは母親の食事に関する情報を母乳を通して受け取ります。授乳中のネズミは母親が食べた食物を好みます。
• 離乳: 若いネズミが離乳して初めて固形食を食べるとき、彼らは大人のネズミをガイドとして使います。彼らは大人のネズミが餌を探している場所、または大人のネズミが以前に匂いをマーキングした場所を探します。
• 青年期と成体期: ネズミが単独で餌を探すとき、餌探しの場所から遠く離れた場所で行われる社会的交流によって餌の選択が左右されます。ネズミは毛皮、ひげ、特に他のネズミの息についた餌の匂いを嗅ぎ、そのネズミが以前食べた餌を強く好みます。

無意識の社会学習に関係するメカニズムの多くは、教育の際にも利用される。その区別は、デモンストレーターの役割に基づいて行われる。生徒の視点から見ると、教育は無意識の社会学習と同等であるが、教育においては、教師は行動パターンを積極的にデモンストレーションしたり、生徒に情報を伝達するという特定の機能を持つ場所に注意を向けたりする。個体が「教師」の資格を得るには、3 つの基準を満たす必要がある。それは、素人の観察者がいる場合にのみ行動を修正すること、そうすることで自分自身に何らかのコスト (または少なくとも利益) がかかること、そして素人の観察者がそうでない場合よりも迅速かつ効率的に知識やスキルを獲得することである。^[86]これらの基準はすべて動物ではほとんど満たされておらず、説得力のある例が適切に説明されたのはごく最近のことである。^[12]特定された例のほとんどは、すべての基準を満たすことがまだ決定的に証明されておらず、主に、さらなる研究が必要であることを認めつつ、教育が行われる可能性があることを示唆している。^[12]

成体のシャチ（Orcinus orca）は、捕食技術である「座礁」を子シャチに教える。^[87]このような状況での座礁とは、クジラが海岸近くの陸にいる獲物に到達するために一時的に浜辺に打ち上げる行動である。成体のクジラは、若いクジラを浜辺で押し上げたり、獲物の方へ導いたり、若いクジラが危険にさらされたときに介入したりして、この行動の多くの側面で若いクジラを手助けしているのが観察されている。成体は、明らかに無知な若いクジラに対してのみこの行動をとる。成体は若いクジラに教えるよりも単独で狩りをする方が成功するが、事例研究によると、成体から座礁技術を教えられた若いクジラは、教えられていない若いクジラよりも1年以上早くそれを習得できることが示唆されている。

コーチングは他の種でも行われているようです。家禽類では、雛が明らかに不味い餌を食べたときに、成鶏はおいしい餌をつついたり引っかいたりすることで反応し、安全な餌を選ぶように促します。^[88]

成体のミーアキャット（Suricata suricatta）は、子犬に重要な獲物の取り扱いスキルを教えることが示されている。^[89]ミーアキャットは危険な獲物（毒サソリなど）を食べることが多いが、経験の浅い子犬は年上の個体の助けがなければ、それらを安全に抑えて食べることができないようである。成体は子犬のおねだりの声に応じてのみ教える行動を示し、大人は子犬のおねだりの年齢に基づいて特定の教える行動を修正する（より若く、おそらく経験の浅い子犬にはより多くの援助を提供する）。場合によっては、子犬に獲物を与えることは成体にとってコストがかかるように見える。子犬は最初は自分で獲物を見つけて食べることができず、「先生」からの学習経験を通じてより急速に捕食能力を身につける。これは、成体の教えることがスキル習得のスピードと効率の両方を促進することを示唆している。

他の種も同様に、弱らせたり、他の方法で抑制した獲物を与えることで子に教えるようです。チーターと飼い猫の両方で、大人は生きた獲物を捕まえて子猫に運び、子猫が狩りのスキルを学び、練習できるようにします。^[12]

アリのタンデムランニングは、複雑な認知能力を持つ大きな脳がなくても、教育が起こり得るという証拠を提供している。^[90]この行動は、食物源を見つけたアリが、無知なアリを目的の場所に誘導することによって示される。先頭のアリは、後続のアリがリーダーの体を頻繁に叩いた場合にのみタンデムランニングを続ける。これは、リーダー（教師）が無知な追随者の存在下で行動を修正することを示している。タンデムランニングはリーダーに大きなコストを課すようで、速度は単独で走行する場合の 4 分の 1 に低下する。しかし、利点は明らかである。証拠は、追随者が単独で探すよりもタンデムランニングによってはるかに速く食物を見つけることを示唆している。

局所的強化による教育の証拠は、さまざまな種で見ることができます。ミツバチでは、知識のある働き蜂が尻振りダンスを行い、知識のない働き蜂を特定された食料源に誘導します。^[12]このダンスは、食料源の方向、距離、品質に関する情報を提供します。カリトリクジッドサルでは、成虫は幼児がいる場合にのみ「餌を与える」発声を発し、餌の存在や隠れた獲物の発見を示すようです。^[12]

社会的学習は、非社会的学習が特にコストがかかり、捕食、寄生、または不必要なエネルギーの消費のリスクが増加する場合に、情報収集に有益な手段です。このようなシナリオでは、社会的学習者は経験豊富な個体の行動を観察する場合があります。これにより、観察者は個人的に危険にさらされることなく、環境に関する情報を得ることができます。^[10]

動物は一般に、直接的な経験を通じて天敵を学習します。したがって、捕食者の学習には非常にコストがかかり、各個体の捕食リスクが高まります。グループ学習シナリオでは、少数のメンバーが捕食の危険を経験し、この獲得した捕食者認識をグループ全体に伝えることができます。その結果、将来の遭遇では、グループ全体が捕食の脅威を認識し、それに応じて対応することができます。この社会的学習方法は、クロウタドリ（Turdus merula ）のグループモビング行動で実証されています。クロウタドリのグループは、グループのメンバーが以前に捕食者として認識するように条件付けされている場合、オブジェクトをモビングする可能性が高くなります。^[19]この行動はグッピーでも記録されており、天敵の少ない環境からの素朴なグッピーは、捕食率の高い環境からのグッピーのグループに入れられたときに、捕食者に対する行動が大幅に改善されました。^[91]

直接的な経験を通じて托卵について学ぶことも、コストがかかり、間違いを起こしやすい。鳥は、群れをなすなどのさまざまな行動を通じて、カッコウやコウウチョウによる托卵から積極的に身を守ることができ、これらも社会的に学習できる。例えば、ヨーロッパヨシキリ( Acrocephalus scirpaceus ) の研究では、近隣のカッコウ( Cuculus canorus )の群れを観察した個体は、その後カッコウを群れをなす可能性が高くなったが、無害な対照群には見られなかったことが示された。^[92]これらの結果は、社会的学習が、宿主が巣の托卵に対する防御を急速に強化し、托卵の局所的リスクの微細な時空間的変動を追跡できるようにするメカニズムを提供することを示している。^[93]

社会的学習は、環境内の食物源に関する情報も個体に提供します。これには、食物がどこで見つかるか、何を食べるか、どのように食べるかに関する情報が含まれます。動物界には、動物が社会的学習を利用して食物を見つける例がいくつかあります。^{[3]たとえば、}鳥は、すでに鳥が餌を食べているのを見ている場所で餌を探す可能性が高くなります。^[3]ドブネズミ( Rattus norvegicus ) も、食物源を見つけるために社会的学習行動を利用しています。成熟したネズミは食物源との間の感覚的な痕跡を残し、それを知らない子ネズミは優先的にたどります。 ^[94]動物は、同種の動物との社会的学習から何を食べるかを学ぶこともできます。実験的に有害な食物と食べられる食物を識別することは、知らない個体にとっては危険ですが、経験の浅い個体は、すでにこの知識を獲得している年長の個体を観察することで、このコストを回避できます。たとえば、いくつかの種の鳥は、他の個体がそれを食べて病気になったのを見ると、食物を避けます。^{[3] [95]}観察は、特定の食物の食べ方を観察者に教えることもできます。アカリス（Sciurus vulgaris）は、より経験豊富なリスがヒッコリーの実を開けるのを見て、よりうまくヒッコリーの実を開けられることが示されています。^[3]

社会的学習は、伝達された行動が刺激に対する最も効率的な反応であることを必ずしも意味するものではない。社会的に学習された行動が不必要なエネルギーを消費し、より効率的な戦略が利用されていない場合、社会的学習の採用は不適応である。これはグッピーで実験的に実証されている。グッピーのグループが、よりエネルギーコストのかかる餌までのルートを泳ぐように訓練された後、そのグループに未熟なグッピーが追加されました。これらの新しいメンバーは、より短く、より効率的なルートが提供された場合でも、より大きなグループに従う可能性が高かった。しかし、未熟なグッピーが訓練された個体に紹介されなかった場合、彼らは餌源までのより効率的なルートを優先的に使用した。^[96]ドブネズミは、同種の行動により、以前に個別に学習した習慣を放棄することが示されている。ラットは、同種の個体が同じ食物を食べているのを見ると、特定の食物に対する確立された嫌悪感を修正した。この以前の嫌悪が適応的な理由（つまり、食物が栄養価の低いもの）で形成された場合、この食物源の消費に戻ると、個体の適応度が低下する可能性があります。^[97] より理論的には、社会学習は動物の集団において、ある時点以降に不適応になる可能性があります。特定のグループ内に社会学習者が非社会学習者よりも多い場合、個体間で伝達される情報の信頼性が低くなる可能性があります。これにより、社会学習者への不適応な情報伝達が発生し、非社会学習者と比較して社会学習者の適応度が低下する可能性があります。したがって、社会学習は、個々の学習者の数が社会学習者の数と同じかそれ以上の場合にのみ適応戦略になります。^{[98] [99]}

同じ地域に住む多くの個体が社会的学習を行うと、地域の伝統が形成され、文化の伝承が起こる可能性がある。個体が共有するこれらの学習された行動複合体は、世代を超えて集団に現れ、直接の学習状況から離れた後でも個々の生物の行動レパートリーに残る。^[100]動物における伝統の最も一般的な例の1つは鳴鳥で、同じ歌のパターンが声の模倣によって世代から世代へと伝わる。^[100]実の親が生成しない「異質な」音節タイプでさえ、研究室で里親カナリアに育てられたフィンチは学習することができる。 ^[100]

模倣エラーが一般的である場合、または各観察者が個別に学習した修正を新しい行動パターンに追加する場合は、安定した伝統が時間の経過とともに発達して持続する可能性は低くなります。^[88]しかし、もはや適応的でなくなった場合でも、個体が非社会的学習技術ではなく経験豊富な個体を観察することによって主に学習する場合は、伝統を継承できます。これは、上で説明したグループ採餌の例で、実験室のグッピーで観察されました。最初に訓練された「創始者」グッピーがグループから削除され、最初はナイーブな個体（創始者によって訓練された）だけが存在した場合でも、伝統は持続し、新しいグッピーはコストのかかる経路を学習しました。^[96]よりコストのかかる経路を社会的に学習すると、その後に提示されたより効率的な経路の学習が遅くなることもわかりました。これは、不適応な戦略でさえ社会的に学習され、地域の伝統に組み込まれる可能性があることを示唆しています。

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