適応行動（生態学）

行動生態学では、適応行動とは、個体の繁殖の成功に直接的または間接的に貢献し、自然選択の力の影響を受ける行動を指します。^[1]例としては、利他的行動における血縁者への偏愛、最も適応した配偶者の性選択、ライバルからの領土やハーレムの防衛などが挙げられます。

逆に、非適応行動とは、個体の生存や繁殖の成功に逆効果となる行動のことです。例としては、血縁者を優遇しない利他的行動、血縁関係のない子供の養子縁組、優位階層における従属的存在になることなどが挙げられます。

適応は一般的に、生存と繁殖という環境問題が繰り返し発生することに対する進化した解決策として定義されます。 [ ^{2]個体差は、}遺伝性と非遺伝性の両方の適応行動を通じて生じるのが一般的です。どちらも種の適応行動の進化に影響を与えることが証明されていますが、非遺伝性適応については依然として議論の余地があります。^[2]

個体群は進化の過程を通じて変化します。個体群内の各個体は、特定の環境において独自の役割を担っています。この役割は一般に生態学的地位として知られており、生物が他の生物との関係において環境内でどのように生活するかということを意味します。^[3]生物は世代を重ねるごとに、ニッチを発達させるために周囲の環境に適応しなければなりません。生物のニッチは外部環境の変化に応じて進化します。自然界で最も成功している種は、適応行動を利用して以前の知識を基にして知識の蓄えを増やすことができる種です。その結果、全体的な生存率と繁殖成功率が向上します。

多くの種は学習を通じて適応する能力を持っています。^[3] 生物はオペラント条件付けや古典的条件付け、弁別記憶など、さまざまな心理的・認知的プロセスを通じて学習することがよくあります。^[3]この学習プロセスにより、生物は予測できない環境で生き残るために行動を修正することができます。^{[3]生物は素朴な個体として始まり、学習によって適応して生き残るために必要な知識を得ることができます。学習された適応行動には、}心理的要素と生物学的要素の両方が必要です。これら2つの分野の統合がなければ、行動の適応は起こりません。

血縁選択（一般に利他主義と呼ばれる）は、集団の遺伝子構成に直接影響を与える適応行動の一例である。血縁選択には、生物自身の生存と繁殖を犠牲にして、生物の血縁者の存続を優先する進化戦略が含まれる。^[4]これにより、血縁者同士の相互作用に基づいて、世代を超えて集団の遺伝子頻度が変化する。利他主義の確率は、提供者のコストが低い場合、または受益者の利益が高い場合に増加する。さらに、血縁者が遺伝的に類似している場合、個体はしばしば利他的な行動を示す。^[4]これは、いとこ、叔母、叔父などの遠い血縁者よりも、子孫または兄弟姉妹の方が利他主義の恩恵を受ける可能性が高いことを意味する。^[5] 血縁選択は、チンパンジーの社会的行動と適応行動の進化に大きな役割を果たしてきた。近縁のチンパンジーは、縄張りを守るために協力する血縁グループを形成し、それによって雌や資源へのアクセスを増やします。^[6]近縁種と協力することで、たとえ状況により繁殖できなくなっても、遺伝子が次の世代に残るようにすることができます。^[6]この行動適応は、チンパンジーが血縁者と非血縁者を区別する能力（視覚血縁選択と呼ばれる）と一致しており、チンパンジーは大規模で複雑な社会を形成し、利他的な方法を使用して遺伝子が将来の世代に残るようにしています。^[7]ライオン、ミツバチ、その他の昆虫を含むさまざまな種が、適応行動として血縁選択を示しています。^{[8] [9] [10]}

上で述べたように、チンパンジーは近縁種と協力して縄張りを守ります。^[11]縄張りをライバルから守ること（縄張り意識として知られています）は、いくつかの生態学的な種が行う学習された適応行動です。縄張り意識を持つことの利点は種によって異なりますが、その根底にある原則は常に全体的な適応度を高めることです。^[12]多くの種は、食物を獲得するため、配偶者をめぐって競争するため、または最も安全な巣を持つために縄張り意識を示します。鳥のさえずりは学習された縄張り防衛の一例です。研究によると、質の高いさえずりをする鳥は、そのさえずりを、縄張りから捕食者を遠ざけるための刺激として使います。^{[13]質の高いさえずりは、}ハゴロモガラス（Agelaius phoeniceus）など、さまざまな鳥類において最良の防御メカニズムとして機能することが証明されています。 ^[14]したがって、幼少期に鳥のさえずりを正しく学習することが、鳥の縄張り防衛に必要です。 ヨーロッパビーバー（Castor fiber）も縄張り防衛を行う種である。彼らは自分の縄張りを非常に守り、場所に慣れて生息地を築くのに多くの時間とエネルギーを費やす。ビーバーは侵入者を威嚇する方法として匂いマーキングの技術を発達させた。^[15]この匂いは「心理的フェンス」として機能し、捕食による負傷や死亡の可能性を減らす。

生態学的適応行動における学習プロセスに関連する生物学的要素が存在するかどうかについては議論がある。多くの研究者は生物学と心理学の分野は統合されていると示唆しているが、一方で非遺伝的要素は完全に心理学的であると考える研究者もいる。彼らは、非遺伝的形質は世代を超えて進化することはできないと主張している。^[16]

生物は遺伝性の適応行動を示すこともできます。これらの行動は遺伝子にコード化されており、親から受け継がれています。これにより、生物は生来の反応メカニズムで状況に対応する能力を持っています。これらのメカニズムを使用すると、学習することなく、内部および外部の環境に適切に対応できます。^[3]

遺伝性の適応行動は自然選択によって進化する。この場合、一部の遺伝子は個体が環境や生理学的刺激にうまく対応できるようにし、それによって生殖成功率を高め、これらの遺伝子が将来の世代に存続する原因となる。非適応行動は生殖成功率を低下させるため、遺伝子は将来の世代から失われる。^[3] これらの適応的および非適応的特性は、ランダムな突然変異、組み換え、および/または遺伝的浮動によって生じる。^[2]本質的に、自然選択は生殖する個体における方向性遺伝子選択に寄与するメカニズムである。生物の生殖成功率を高める形質は好まれ、生殖成功率を低下させる形質は淘汰される。^{[17] [18]}

学習とは対照的に、自然選択は完全に生物学的な概念です。これは、環境と関係なく適応行動を継承できるようにする生物学的かつ遺伝的な要素です。この形態の適応行動は、生態学的研究で最も一般的に考慮されるため、自然選択は生物の生態学的適応行動を説明するためによく使用されます。

血縁選択は遺伝性がなく、環境の直接的な結果であるのに対し、性選択は遺伝性の適応行動であるため、自然選択の影響を受ける可能性があります。性選択とは、具体的には配偶者獲得競争を指します。^[19]特定の種に特有の形質や特徴の多くは、適応行動としての性選択によって説明できます。これは、配偶者獲得競争によって特定の形質が継承されるためです。^[19]競争に勝ち、配偶者を獲得できた種だけが繁殖し、遺伝子を次の世代に伝えます。したがって、種固有の遺伝形質は継承され、個体が指定された環境で成功できるようにする必要があります。適応行動としての性選択の環境的な例は数多くありますが、一般的な例の1つは性的二形性です。性的二形性とは、同じ種の雄と雌の間の形態学的、表現型の違いです。^[20] 性的二形の一般的な例は、体の大きさの違いです。^[20]性的二形性は、特に魚類Lamprologus callipterusで見られます。^[21]これらのオスの魚は、メスよりもかなり大きく（時には最大 60 倍）、^[21]オスのサイズが大きいことが有利です。なぜなら、より大きな個体はメスをめぐって競争し、その後、出産まで空の巻貝の殻の中で成長する子孫を守ることができるからです。^[21]基本的に、オスの魚が大きいほど、適応上の利益が大きくなります。より大きくて力強いことの利点は、オスの競争能力と保護能力に表れています。オスとは対照的に、メスの魚は巻貝の殻の中に卵を産むために小さいままでなければなりません。^[21]この特定の魚種の繁殖成功には、サイズが重要な役割を果たしていることは明らかです。^[22]大きなサイズは、Lamprologus callipterus やその他の性的二形性を示す種で実証されているように、性選択と繁殖を通じて受け継がれる一般的な適応行動特性です。

適応行動は自然選択の過程において極めて重要であり、したがって進化の過程においても重要であることが証明されている。積極的な適応行動をとる種は、本質的に進化上の利点を獲得する。例えば、適応行動は個体群安定化のメカニズムである。^[23]自然界では、生物は相互作用して複雑な食物網や捕食者と被食者のダイナミクスを作り出すことができる。適応行動は、生物の摂食特性や戦略に直接影響を与えることで、摂食関係のダイナミクスを調整するのに役立ちます。^{[23]これらの適応行動により、}撹乱や変化する環境に直面しても回復力と抵抗力が得られます。 ^[23]生態学では、自然生態系における生物の共存と個体群の安定性が中心的なテーマです。現在、私たちは、主に生物と環境への人為的影響により、急速に大きな変化を経験している世界に住んでいます。^{[23]適応行動を研究することで、}生態系の複雑さ、つまりそれがどのように出現し、どのように進化し、どのように維持されるかを 理解することができます。

生物の行動戦略と適応能力は、異なる環境条件下での生物の反応を決定します。適応度は適応の成功を測る一般的な指標であり、集団が特定の行動戦略を示した後に残された子孫の数として定義することができます。 ^{[24]戦略が成功すると生存率と}繁殖率が向上し、それは利益のある行動適応として特徴付けられます。