求愛ディスプレイ

求愛ディスプレイとは、動物（通常は雄）が雌を引き付けようとする一連のディスプレイ行動である。雌が選択権を行使するため、性的選択がディスプレイに作用する。これらの行動には、儀式的な動き（「ダンス」）、発声、機械的な音の生成、美しさ、強さ、闘争能力の誇示などが含まれることが多い。^{[1] [2] [3] [4] [5] [6]}

いくつかの種では、オスはメスを引き付けるために儀式的な動きをします。オスの6枚羽の極楽鳥( Parotia lawesii ) は、儀式的な「バレリーナダンス」と、メスの視覚系を刺激する独特の後頭羽と胸羽で、オスの求愛ディスプレイの典型です。^[7]ショウジョウバエでは、オスの求愛ディスプレイは、オスの複雑な羽のはさみ模様と素早いサイドステップで見られます。^[8]これらの刺激は、他の多くの要因とともに、その後の交尾または拒絶につながります。

他の種では、オスが視覚と聴覚の両方の刺激となる求愛ディスプレイを行うことがあります。例えば、オスのアナハゼ ( Calypte anna ) とカリオペハチドリ ( Stellula calliope ) は、視覚と発声を組み合わせた2種類の求愛ディスプレイ、すなわち静止シャトルディスプレイ^[9]とダイブディスプレイ^{[10] [11]}を行います。静止シャトルディスプレイを行う際、オスは喉元を広げてメスの前でホバリングし、体と尾を回転させながら左右に動きます。オスの翼のリズミカルな動きは、独特のブンブンという音を生み出します。^[9]ダイブディスプレイを行う際、オスは通常、空中で約20～35メートル (66～115フィート) 上昇し、急に方向転換してダイブのような形で下降します。オスがメスの上を飛ぶとき、体を回転させて尾羽を広げ、羽がはためいてぶつかり合い、短いブンブンという音を出します。^[9]

さらに、動物の中には、独特な構造物の構築や装飾を通じてメスを引き付けようとするものもいる。この技術はオーストラリアのサテンニワシドリ（Ptilonorhynchus violaceus）に見られるもので、オスは「バウアー」と呼ばれる巣のような構造物を構築し、装飾する。^[12]バウアーは、訪れるメスを引き付け、刺激するために、明るくカラフルな物体（通常は青色）で装飾される。^[12]通常、装飾を最も多く獲得したオスは、交尾に成功する傾向がある。^[13]

いくつかの種では、オスはメスにまたがった後にのみ求愛の儀式を開始します。交尾が完了した後も求愛が続くことがあります。^[14]このシステムでは、メスが配偶者を選択する能力は限られています。交尾求愛として知られるこのプロセスは、多くの昆虫種で一般的です。^[15]

ほとんどの種では、交尾前の性淘汰において、オスが求愛ディスプレイを開始します。ディスプレイを行うことで、オスはメスに自分の特徴や能力を示すことができます。この文脈では、配偶者の選択はメスによって行われ、メスへの直接的または間接的な利益によって、どのオスが繁殖し、どのオスが繁殖しないかが決まることがよくあります。

オスの求愛行動ではメスに直接的な利益がもたらされる可能性がある。メスはオスの適応度ではなくメスに利益をもたらす求愛行動に反応することで自身の適応度を高めることができる。例えば、局所的なシグナルを発するオスと交尾することを選択すると、メスは交尾相手を探すのにエネルギーをあまり必要としない。^[16]オスはメスの交尾コストを低く抑えたり、メスに物質や子孫を提供することで競争する可能性がある。

間接的な利益とは、親の適応度に直接影響しないものの、子孫の適応度を高める利益のことです。メスの子孫はオスの遺伝情報の半分を受け継ぐため、メスが魅力的と考えた特徴が受け継がれ、適応度の高い子孫が生まれます。この場合、オスは求愛中に子孫に受け継がれる望ましい特徴を示すことで競争するかもしれません。

メスの求愛ディスプレイは自然界ではあまり一般的ではない。なぜならメスは誇張された形質とエネルギーを大量に消費する配偶子の両方に多くのエネルギーを投資しなければならないからである。^[17]しかし、オスが種の中で性的に選択的な性別である状況は自然界で起こる。オスによる生殖選択は、例えば、操作性比にメスの偏りがある場合など、オスが不足している種の中でその性別である場合に起こり得る。^[18]これは、生殖にオスのエネルギーコストがかかる交配システムで起こり得る。 ^{[19] [20]}このようなエネルギーコストには、メスへの結婚祝いの贈り物を手に入れることに関連する労力^[21]や、長い求愛や交尾行動を行うことが含まれる。^[22]これらの時間とエネルギーの投資による追加コストは、オスの死亡率の上昇という形で現れ、生殖を試みるオスにさらなる負担をかける可能性がある。

パイプフィッシュ（Syngnathus typhle）では、メスは一時的な装飾である縞模様を使ってオスを引き寄せ、ライバルのメスを威嚇する。この場合、ある種のメスは性的に選択されたシグナルを発達させ、それがメスを惹きつけ、ライバルを阻止するという二重の機能を果たしている。^[23]

多くの動物種は、ダンス、音の発声、身体的ディスプレイなど、何らかの求愛ディスプレイを行って配偶者を引き付けます。しかし、多くの種はこれらの行動の 1 つだけに限定されません。多くの分類群にわたる種の雄は、複数の感覚様式に影響を及ぼす複雑な多成分信号を生成します。これはマルチモーダル信号としても知られています。^{[24] [25] [26] [27]}マルチモーダル信号処理の適応的意義については、2 つの主要な仮説があります。多重メッセージ仮説は、雄が示す各信号が、可能性のある配偶者の雄の認識に寄与するとしています。冗長信号仮説は、雄が雌に同じ「メッセージ」を表す複数の信号を示し、各追加信号は、信号エラーが発生した場合の雄のフォールバック プランとして機能するとしています。^[28]選り好みする性別は、異性からの複雑な信号を解釈する際に、特定の時点で 1 つまたは 2 つの特性のみを評価する場合があります。あるいは、選り好みする性別は、異性の評価を容易にするために、一度にすべての信号を処理しようとするかもしれません。^{[29] [30]}

マルチモーダルシグナル伝達のプロセスは、多くの種において求愛プロセスを促進すると考えられている。マルチモーダルシグナル伝達が交尾の成功率を向上させることが確認されている種の 1 つが、アオガエル ( Hyla cinerea ) である。アオガエルなどの多くの無尾両生類は、聴覚信号だけでなく視覚的な手がかりも使用して、配偶者に好印象を与える可能性を高める可能性がある。^[25]アオガエルの鳴き声を同等にした場合、メスは聴覚のみの刺激を無視し、聴覚と視覚のマルチモーダルシグナルを組み合わせたオスを好む傾向があることが判明した。メスのアオガエルは、オスが視覚ディスプレイと聴覚コミュニケーションを組み合わせた場合を好むことが確認されたため、視覚的にアクセス可能なオスのアオガエルは交尾の成功率を高めることができると結論付けられた。^[25]

ピーコックスパイダー（Maratus volans）は、外見とシグナル行動において非常に性的二形性を示す。求愛中、オスのピーコックスパイダーは、異性間のコミュニケーションのために視覚的ディスプレイと振動シグナルの両方を使用して競争する。 ^{[26]オスのピーコックスパイダーに対する激しい}性淘汰のため、個体の繁殖成功は、求愛中に視覚的ディスプレイと振動ディスプレイを組み合わせるオスの能力に大きく依存する。求愛中のこれらのディスプレイの組み合わせは、種におけるマルチモーダルシグナル伝達の進化に関する冗長シグナル仮説と複数メッセージ仮説の両方を支持するものである。^[31]

マルチモーダルシグナル伝達はオスに限ったことではない。特定の種のメスは、求愛ディスプレイでメスを引き付けるために複数の形質や特徴を持っている。ダンスフライ（Rhamphomyia longicauda）では、メスは2つの装飾（膨らんだ腹部嚢と羽状の脛骨鱗）を持っており、交尾群れの中で求愛ディスプレイとして使う。このようなメス特有の装飾の中間的なバリエーションは、野生のオスのダンスフライによって性的に選択される。これらの装飾はメスの繁殖力の高さのシグナルでもある可能性がある。^[32]

多くの場合、オスとメスは互いに同期した、または反応的な求愛ディスプレイを行う。鳥類など社会的に一夫一婦制の多くの種では、彼らのデュエットは交尾前のつがいの絆の再確認を促し、交尾後の子孫の発育への献身を強化する（例：カンムリカイツブリ、Podiceps cristatus）。^[33]例えば、オスとメスのカンムリウミスズメ、Aethia cristatellaは、相互ディスプレイの音声形式として、お互いにケタケタと鳴き、2羽の間の絆を強める。^{[34]場合によっては、オスは求愛の成功率を高め、メスを引き付けるために、相互に協力的なディスプレイを行うためにペアになることがある。この現象は}、オナガマナキン、Chiroxiphia linearisで見られる。^[35]

野生の七面鳥（Meleagris gallopavo）も、オスの小集団（通常は兄弟）が協力してメスを引きつけ、他の競争的なオスを阻止するという協調的なディスプレイ行動をとる。^[36]多くの場合、群れの中のオスのうち1匹だけが交尾し、通常は優位なオスが交尾する。^[37]この行動を説明するために、ハミルトンの血縁選択理論は、従属的なオスが血縁関係にあるオスの交尾を成功させることで間接的な利益を得ることを示唆している。^[38]

性的装飾は魅力を高める役割を果たし^[39]、優れた遺伝子と高い適応度を示すことができます。^[40]誇張された雄の特徴にさらされると、一部の雌は母性的な投資を増やすことで反応することがあります。たとえば、雌のカナリアは雄の異常な歌声に反応して、より大きく密度の高い卵を産むことが示されています。^[41]

性的葛藤とは、生殖における男性と女性の利益が一致しない現象であり、両者はしばしば大きく異なる。^[42]

• オス：彼らの関心は、多数の完全に忠実なメスと交尾し、その遺伝子を集団全体に広く広めることです。
• メス: メスの関心は、多数の健康なオスと交尾し、健康で多様な子孫を大量に生み出すことです。

これには多くの結果が伴う。求愛行動は、選択を行うメスに交尾の決定の根拠となる手段を与える。メスが複数のオスを選ぶと、精子競争が作用する。これは卵子を受精させるための精子間の競争であり、結合できる精子は1つだけなので非常に競争が激しい。^[43]一部の昆虫では、オスが精液に精子とともに化学物質のカクテルを注入する。化学物質は以前のメスの古い精子を殺し、メスの産卵率を上昇させ、他のオスと再交尾する欲求を減らす。また、このカクテルはメスの寿命を縮め、他のオスと交尾する可能性も減らす。^[44]また、一部のメスは以前のオスの精子を処分することができる。^[45]

交尾が行われた後に、オスはメスが再び交尾するのを防ぐために様々な行動をとる。どのような行動をとるかは動物によって異なる。種によっては、オスは受精後に交尾栓を作る。膜翅目動物の中には、メスの一生をまかなうのに十分な量の精子を提供するものもいる。鳥類や哺乳類の中には、オスが他の候補オスと闘争行動をとるものもいる。^{[42] [46] [47]}

まれではありますが、求愛行動中の雄と雌の闘争行動は自然界で見られます。種内の闘争行動が闘争相手の死につながることは、死亡や負傷のリスクが伴うためまれです。しかし、危険な闘争行動は発生します。

いくつかの種では、オスの求愛ディスプレイで性的に淘汰される身体的特徴が、メスをめぐる2匹のオスの闘争行動にも使用されることがある。シオマネキ属（Uca）では、オスは性的に淘汰されて、体重の3分の1から半分を占めることもある1本の拡大した爪と1本の通常の爪を持つようになった。拡大した爪は縄張り防衛のための戦闘用に発達したと考えられているが、オスがメスをめぐる戦いでこの爪を使うことは珍しくない。^[48]この爪は武器として発達したが、カニの求愛ディスプレイとも密接に関連しており、交尾のためにメスを引き付けるために特定のパターンで振られる。^[49]

求愛行動における闘争行動は、オス同士のやりとりに限ったことではありません。多くの霊長類では、オスは求愛行動の前にメスに対して闘争行動をとります。このような行動には、攻撃的な発声、ディスプレイ、身体的攻撃などが含まれます。^[50]ニシゴリラ（Gorilla gorilla）では、優位なオスがメスのゴリラに対して非常に高い割合で闘争行動を示し、そのやりとりの大半は求愛に関連したものです。記録されているオスのゴリラのメスに対する攻撃のほとんどのケースは求愛に関連したものであり、主にメスが他のオスのところへ移動するのを防ぐための戦略として使用されています。^[51]

多くの場合、オスの求愛行動は、一種の競争の発展を引き起こします。これは、レックの交配システムでよく見られます。たとえば、オスは求愛行動を行うために特定の場所や位置を確保しようとします。最適な場所は、多くのオスが自分のものにしたいため、争いが激しい場所です。この直接的な衝突のため、オス同士の闘争的な^{[明確化が必要]}遭遇はかなり一般的です。^{[引用が必要]}

いくつかの種では隠れた求愛行動が報告されている。^[52]

多くの動物の交配システムでは、交尾の前に求愛/ペアリング期間があります。性的に成熟した動物は、この期間中に繁殖のためにパートナーを選択します。^[53]この求愛期間は、種のメンバーが配偶者を引き付けるためにディスプレイを行うもので、通常は短く、15分から数日間続きます。ただし、特定の動物は、2か月も続く長い求愛期間を経る場合があります。^[54]

例外の一つがコウテイペンギン（Aptenodytes forsteri）である。コウテイペンギンの求愛期間は最長2か月に及ぶこともあり、北極の海鳥の中で最も長い。彼らの求愛期間は繁殖に費やす時間全体の16％を占めるが、最も近い親戚であるキングペンギン（Aptenodytes patagonicus）では、求愛期間は繁殖周期のわずか3％を占めるに過ぎない。^{[54] [55]}

求愛ディスプレイは、通常、それを実行する動物に何らかの代謝コストを伴います。^[11]求愛行動を実行するために消費されるエネルギーは、種によって異なります。一部の動物は、ほとんどエネルギーを消費しないディスプレイを行い、その一例としてサンショウウオ（Desmognathus ochrophaeus）が挙げられます。^[56]実験室環境では、この種の求愛行動は複雑でフェロモンの放出を伴うものの、^[57] 1日の摂取カロリーの約1％しか占めていません。^[56]

対照的に、長時間または手の込んだディスプレイを行う種は、かなりの量のエネルギーを消費し、疲労を起こすリスクがあります。そのようなリスクに備えて予防するために、求愛期間前に体重を増やし、その後体重を減らす動物もいます。その一例は、オオキジライチョウ（Centrocercus urophasianus）に見ることができます。春に最大3か月続く繁殖期のピーク時には、^[58]最大70羽のメスの群れがレックに頻繁に訪れます。^[59]メスがこれほど多く存在すると、オスは1分間に最大6回から10回も威張り散らすディスプレイを行い^{[60] [61]、} 1日約3時間から4時間行います。^[59]この頻繁で反復的な行動により、通常1日1218 kJを消費する活動的でないオスと比較して、最大2524 kJ/日のエネルギー消費が発生します。^[11]

温度、光周期、資源、光の利用可能性などのさまざまな環境要因が、特定の動物種の求愛ディスプレイのタイミングと効果に影響を及ぼします。^[54]

グッピー（Poecilia reticulata）では、光環境の変化がメスを引き付ける能力に大きな役割を果たしている。^[62]グッピーのオスは、光の強度が変化すると、求愛ディスプレイを行うか、こっそり交尾を試みるかという「求愛モード」とメスとの距離の両方を変える。^{[63]求愛モードは光のスペクトルによっても変化し、}捕食リスクに関係している。^[64]平均して、オスのグッピーは、自分の色彩パターンが最も目立つ環境を探し、そこでより多くの時間を過ごします。オスは、最も目立つ光環境で、最も多くのメスと交尾しました。^[62]

コウテイペンギン（Aptenodytes forsteri）では、資源の可用性によってオスのコウテイペンギンが繁殖地に戻って求愛の儀式を開始できる時期が決まります。^[54]餌場の資源の集中度が高ければ高いほど、冬に向けて体内の蓄えを早く回復でき、繁殖地に戻るのも早くなります。繁殖地に早く戻れば、配偶者を見つける可能性が高くなります。^[65]

ヒルトドロソフィラ・マイセトファガの交尾ディスプレイの有効性は、交尾して求愛する菌類の色に影響されます。^[66]これらのハエは明るい色の菌類を選び、異性からディスプレイがより目立つようにします。^[66]

動物の求愛行動がどのように進化したかについては、フィッシャーのランナウェイモデルや優良遺伝子仮説 など、複数の仮説があります。

フィッシャーのランナウェイモデルで説明されているように、誇張された装飾を持つ性的二形のオスは、メスの選択がある種では性的に選択されている可能性がある。これらのオスの適応度は増加し、時間の経過とともにそのような装飾を持つオスが増殖することになる。^[67]これは、遺伝子または遺伝子セットが時間の経過とともにメスの選択によって好まれるようになることを意味する。これは、特定の種の中でそのような精巧な形質がなぜ、どのように発達するかを説明するだろう。しかし、時間が経ち、世代が経つにつれて、1つの形質に関連する生存上の利点は、適応度を低下させるほどの極端な誇張のために消失する可能性がある。

「良い遺伝子」仮説は、メスが配偶者を選ぶかどうかは、オスがメスの子孫の質を高める遺伝子を持っているかどうかによって決まると提唱している。場合によっては、オスの誇張した装飾は、選択するメスにとって、生存に多少反する形質に多額の投資をすることができるオスは良い遺伝子を持っているだろうという指標となるかもしれない。^[68]たとえば、明るく複雑な羽毛に関連するコストは高い可能性がある。良い遺伝子を持つオスだけが、そのような形質の開発に多額の投資をすることができ、それが彼らの高い適応度を示す。

代替案としては、感覚利用仮説があり、性的嗜好は超常刺激に対するものなど、既存の感覚バイアスの結果であると仮定している。これが求愛行動の進化を促した可能性がある。^[69]

• 求愛期間 – 婚約や結婚に先立つカップルの関係の期間
• 求愛障害 – 性科学における理論的構成
• 展示（動物学）  – 動物の儀式化された行動のセット
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