グロミア(Gromia /ˈgɹoʊmiə/)は、有孔虫に近縁な原生生物の属で、海洋および淡水環境に生息する。グロミア科(Gromiidae)に属する唯一の属である。グロミアはアメーバ状で、細胞のタンパク質性の殻から、口嚢で囲まれた隙間を通して糸状の仮足が伸びる。細胞質を包むタンパク質でできた殻である殻は、ハニカム状の複数の膜層から構成されており、このハニカム状の構造が本属の特徴となっている。
グロミアは浅瀬で最初に発見され、最もよく特徴づけられている種であるGromia oviformusは岩の表面、堆積物、または海藻の付着器に生息していることが多い。しかし、1990年代から2000年代初頭の研究により、水深4,392mまでの深海に生息するグロミア類が確認され 、いくつかの新しい深海性グロミア種が記載および認識されるに至った。[ 2 ]
深海生物であるGromia sphaericaの最近の研究では、海底に、かつては初期の左右相称動物(左右対称の動物)に起因すると考えられていた化石痕跡に似た痕跡を残すことが明らかになった。このことから、先カンブリア時代の初期の多細胞動物の多様化の証拠として、そのような化石痕跡が信頼できるかどうか疑問が生じている。[ 3 ]
グロミアは1835年に初めて記載され、G. oviformisはイギリス沿岸の潮間帯でよく見られたため注目を集めた。[ 5 ]当初、グロミアは有孔虫類またはフィロセア類に属すると考えられていた(Cifelli (1990) のレビューを参照)。[ 6 ]
1960年代を通じて、電子顕微鏡によってハニカム膜を含む形態の詳細が明らかになり、グロミアの特徴がよりよく解明された。[ 7 ] [ 2 ]
グロミア属に関する最初の分子研究では、 G. oviformisをサンプリングし、小サブユニット (SSU) リボソーム RNA 遺伝子を使用して、グロミア属は殻と糸状の仮足を持つアメーバの大きなグループであるセルコゾアに属すると結論付けました。[ 8 ]このグループに関する追跡研究では、再び SSU rRNA 遺伝子に基づいて、グロミア属はグロミイデア綱に分類されました。 [ 9 ] 最終的に、分子研究がアクチン、ポリユビキチン、RNA ポリメラーゼ II、小サブユニット rRNA 遺伝子など複数の遺伝子のデータを組み合わせたとき、グロミア属は有孔虫の姉妹群であることが示されました。[ 8 ]さらに、グロミア属内では、さまざまな深海グロミイデアの小サブユニット リボソーム RNA 遺伝子の研究により、グロミア属内の種の多様性が明らかになり、分子データはさまざまな種の殻の異なる形態と相関する傾向があります。[ 10 ]
グロミアは長い間浅瀬にしか生息しないと考えられていたが、アラビア海の水深1,000m以深のサンプルから、 最初の深海性グロミアであるGromia sphaericaが発見された。[ 11 ]その後、アラビア海、ヨーロッパ北極海、南極沿岸などの海域で、深海性グロミア原生生物の種がさらに記載され、形態学的特徴と小サブユニットrRNA遺伝子の分子生物学的研究によって特徴づけられた。[ 2 ]
グロミア科の魚類は、浅瀬と深海の両方の堆積物や植物の表面に生息しています。浅瀬に生息するグロミア属の中で最もよく知られている種はG. oviformisです。この種は潮間帯やその他の浅瀬に生息し、岩、海藻、藻類、クラドフォラ、または堆積物の中に付着していることがよくあります。[ 10 ] G. oviformis は0~30 °C の温度範囲に耐えられることが示されています 。
深海性グロミアはアラビア海[ 12 ] 、南極沿岸、北大西洋北西部の海域で発見されている。それらはしばしば水深1,000~3,100mの範囲で採集されている[ 2 ] 。グロミアの生息地の酸素濃度は0.2mL/Lを超える傾向があり、そのため生物の成長を制限する要因とはなっていない。深海性グロミアの耐熱性は不明である。
グロミアは、海底の堆積物中の有機物から栄養分を得ていると考えられており、植物性デトリタスが豊富な地域でよく見られる。[ 2 ]グロミアの開口部は堆積物の表面を下向きにしており、偽足を使って摂食する。[ 13 ]
オマーンやパキスタン近海の深海で発見されたグロミイダ類は、細胞表面に有孔虫、糸状原核生物、細菌が生息していることが多い。[ 12 ]グロミイダ類は基質を提供し、付着生物の付着面として機能する。
グロミア 属の種は、0.4 mm から 30 mm までとかなり大きい 。[ 3 ] [ 2 ]タンパク質性の殻は、球形 (例: G. oviformis )、「ソーセージ型」、「ブドウ型」、洋ナシ型 (例: G. pyriformis ) など、さまざまな形をしている。[ 12 ]殻の形は、グロミア属の種を分類するためによく用いられ、その形態は、種の区別に使用される分子データと一致する傾向がある。殻の内部は、ハニカム状の膜で層状になっている。このハニカム状の膜は、グロミア属特有の特徴である。
開口部(殻の開口部)を含む口部複合体により、糸状の仮足が伸びる。[ 14 ]仮足は顆粒状ではなく、連結して網状の構造を形成することができる。[ 8 ]グロミアは仮足を使って堆積物の表面を這う。[ 3 ]老廃物ペレット(「ステルコマタ」)と鉱物粒子が細胞内に蓄積する。これはグロミアのもう一つの特徴である。[ 2 ]
グロミアは無性生殖と有性生殖の両方を行うことが観察されている。G . oviformisで観察された有性生殖では、成体の殻が融合する。[ 15 ]配偶子形成と受精が続き、その後、接合子はアメーバに成熟し、親の殻から出る。
グロミイダ類は炭素を豊富に含む堆積物中によく見られ、デトリタスを餌とするため、炭素循環において重要な役割を果たしていると考えられている。[ 13 ]さらに、グロミイダ類は細胞内に高濃度の硝酸塩を蓄積することが示されており、脱窒における役割が示唆されている。[ 4 ]
グロミイ科の化石は、進化の歴史についての理解を深めてきた。巨大な深海種であるG. sphaericaが海底に足跡を残す能力は、左右対称の動物の起源を年代測定する証拠として、同様の痕跡を持つ化石の使用を再評価するために用いられてきた。[ 3 ]