優劣階層

階層的な集団内で高い地位を持つことの利点とコストを考慮すると、個人、集団、環境には、個人が高い地位から利益を得られるかどうかを決定する特定の特性があります。これには、高い地位によって配偶者や食料などの貴重な資源にアクセスできるかどうかが含まれます。年齢、知能、経験、身体能力は、個人が階層内でより高い地位を追求する価値があると判断するかどうかに影響を与え、それはしばしば対立を伴います。階層は相互作用、集団力学、資源の共有から生じるため、集団の規模と構成は、高位の個人の支配決定に影響を与えます。たとえば、多くのオスがいる大きな集団では、最高位のオスがすべての交配機会を支配することは難しいため、ある程度の配偶者の共有が存在する可能性があります。下位の個体が利用できるこれらの機会は、支配的なオスへの挑戦の可能性を低下させます。交配はもはやすべてか無かのゲームではなく、共有はほとんどの下位個体を満足させるのに十分です。支配階層を決定できるもう1つの側面は環境です。ケニアのベルベットモンキーの個体群では、食料資源が集中している場合、上位のメスは採餌の成功率が高いが、食料が地域全体に分散している場合は、下位のメスが優位なメスに遭遇するリスクを少なくして食料を獲得できるため、その優位性を失う。^{[ 12 ]}

階層的な集団で高い地位にあることには、利益を相殺するコストが伴います。高位の個体にとって最も一般的なコストは、代謝率の上昇とストレスホルモンのレベルの上昇です。^{[ 12 ]}シジュウカラやヒタキ類では、高位の個体は安静時の代謝率が高く、そのため、集団内の下位の個体よりも健康状態と活動レベルを維持するために多くの食物を摂取する必要があります。縄張り、配偶者、その他の資源を守るためのエネルギーコストは非常に高く、これらの活動に多くの時間を費やす高位の個体は、長期間の優位性によって体重が減少します。したがって、これらの高エネルギー活動に参加する時間が長くなるほど身体の状態は悪化し、年齢に応じて順位が低下します。^{[ 12 ]}

野生の雄ヒヒでは、アルファとも呼ばれる最高位の雄は、テストステロンとグルココルチコイドの両方のレベルが高く、これは高位の雄がより高いレベルのストレスを受け、フィットネスが低下することを示しています。これらの2つのホルモンには免疫抑制作用があり、生存率を低下させ、寄生虫感染やその他の健康リスクの機会をもたらすため、健康と寿命が低下します。アルファの地位によるこのフィットネスの低下は、個体が高位を維持できる期間を短くし、地位に伴う身体的負担とコストにより、全体的な健康と寿命が低下する結果となります。^{[ 20 ]}

対人補完性仮説は、服従と権威は相互的で補完的なプロセスであると示唆している。つまり、あるグループメンバーの行動は、他のグループメンバーから予測可能な一連の行動を引き出すと予測している。友好的な行動には友好的な行動が返され、敵対的な行動には同様の敵対的な行動が返されると予測される。個人がグループ内で支配的で権威的な態度をとると、この行動は他のグループメンバーからの従順な反応を促す傾向がある。同様に、グループメンバーが従順な行動を示すと、他のメンバーはそれに応じて支配的な行動を示す傾向がある。TiedensとFragale（2003）は、階層的差異がグループ内での好意的な行動に重要な役割を果たしていることを発見した。個人は、権力や地位の行動が自分自身の行動を補完する他のグループメンバーと交流することを好む。つまり、支配的な態度をとる人に対して従順な振る舞いをするグループメンバーは好かれやすく、同様に、従順で服従的な人と交流する際には、支配的な行動（例えば、主導権を握る、命令を下すなど）を示す個人の方が好かれやすいということである。^{[ 21 ]}

従属関係には多くの利点がある。従属関係は、順位が戦いの結果を予測する闘争的な争いにおいて有利である。上位の個体との戦いを避ければ、上位の個体は大部分の確率で勝利するため、負傷は少なくなる。序列を知ることで、両者とも長期にわたる戦いのコストを被ることを避けることができる。雌鶏では、優位個体と下位個体の両方が安定した階層環境から利益を得ていることが観察されている。なぜなら、挑戦が少なくなれば、より多くの資源を産卵に費やすことができるからである。近縁個体の集団では、血縁選択が階層的優位の安定性に影響を与える可能性がある。優位個体と近縁の下位個体は、優位個体が遺伝子を次世代に伝えるのを助けることで、遺伝的に大きな利益を得る可能性がある。^{[ 22 ]}

アルファオスのサバンナヒヒはテストステロン値とストレス値が高く、長期間にわたってこれがフィットネスの低下につながる可能性がある。最下位のオスもストレス値が高く、ストレスを避けつつ中位のオスの利点の一部を得るベータオスが最もフィットネスを高めていることが示唆される。^{[ 20 ]}サバンナヒヒの交尾戦術は年齢と相関している。年老いた下位のオスは同盟を結び、上位のオスと戦い、メスにアクセスしようとする。^{[ 23 ]}

優位なオスと戦うことは、敗北、負傷、あるいは死に至る可能性のある危険な行動です。しかし、オオツノヒツジでは、下位のオスがメスをめぐる戦いに勝つこともあり、その個体群で生まれる子羊の44%は下位のオスが父親になります。これらのヒツジは大きな群れで生活し、優劣の階層は繁殖期ごとに再編成されることがよくあります。^{[ 24 ]}

社会秩序を持ち、1匹の優位なオスがほとんどの交尾相手へのアクセスをコントロールするシデムシ類は、こっそり交尾を行う。死骸にいる1匹のオスは5対1の交尾優位性を持つが、下位のオスはフェロモンでメスを死骸から誘い出し、優位なオスが力ずくで追い払う前に交尾を試みる。^{[ 25 ]}ヒラトカゲ類では、若いオスは未発達の二次性徴を利用してこっそり交尾を行う。これらの若いオスは、優位なオスに気づかれずにメスに近づいて交尾するために、メスのトカゲのすべての視覚的兆候を模倣する。この戦略は近距離では機能しない。なぜなら、こっそり交尾するオスが発する化学信号によってその正体が明らかになり、優位なオスに追い払われるからである。^{[ 26 ]}

下位個体は優劣関係からさまざまなコストを被るが、最も顕著なのは食料源へのアクセスが制限されることである。資源が獲得されると、優位個体が最初に餌を食べ、最も長い時間を要する。下位個体はシェルターや営巣場所も失う。雌雄ともに明確な線形優劣関係を示すブチハイエナでは、下位の雄と雌が死骸で餌を食べる時間が短縮される。^{[ 27 ]}トクモンキーでは、下位個体は優位の雄によって餌場から追い出されることが多い。さらに、睡眠場所からも排除され、成長が阻害され、死亡率が高くなる。^{[ 28 ]}

下位の個体は、優劣関係において生殖上の大きな不利を示すことが多い。茶色のハイエナでは、下位のメスは共同の巣穴で子育てをする機会が少なく、そのため上位の個体よりも生存する子孫が少ない。下位のオスは、上位のオスよりもメスと交尾する機会がはるかに少ない。^{[ 27 ]}オスとメスの階層に分かれた社会的な群れで生活するアフリカのリカオンでは、最上位のアルファメスが全産子の76～81％を産むことが観察されている。^{[ 29 ]}

下位の動物は、低い順位によるコストを相殺するために、さまざまな行動をとる。分散は死亡率の増加と関連していることが多く、下位であることは、グループを離れることによる潜在的な利益を減少させる可能性がある。アカギツネでは、下位の個体は、脱走する機会を与えられても、死亡のリスクと新しいグループで優位なメンバーとして確立できる可能性が低いことから、脱走しないことが多いことが示されている。^{[ 30 ]}

優位個体による繁殖の抑制は、階層構造を維持する最も一般的なメカニズムである。真社会性哺乳類では、これは主に繁殖可能な雌同士の攻撃的な相互作用によって達成される。真社会性昆虫では、攻撃的な相互作用は、マルハナバチBombus bifarius ^{[ 36 ]}、アシナガバチPolistes annularis ^{[ 37 ]} 、アリDinoponera australisおよびD. quadriceps ^{[ 38 ]}など、繁殖状態を決定する 一般的な要因である。一般的に、攻撃的な相互作用は儀式的であり、触角による叩き（ドラミング）、腹部の巻き込み、そしてごくまれに大顎による攻撃と刺突を伴う。相互作用の勝者は劣位個体の上を歩くことがあり、劣位個体はひれ伏す姿勢をとる。これらの調節メカニズムが効果的であるためには、個体の順位が巣の仲間によって容易に認識されるような特性が含まれていなければならない。社会性昆虫のクチクラ上の脂質層の構成は、巣仲間がコロニー内で互いを認識し、各昆虫の繁殖状態（および順位）を知るための手がかりとなる。^{[ 39 ]}視覚的な手がかりも同様の情報を伝える可能性がある。アシナガバチの一種であるPolistes dominulusは、互いを認識し、各個体の地位を識別するための個体固有の「顔のバッジ」を持っている。バッジをペイントで変更した個体は巣仲間から攻撃的に扱われた。これは、偽の順位を宣伝することにコストがかかり、そのような宣伝を抑制するのに役立つ可能性がある。^{[ 40 ]}

社会性昆虫では、生殖状態を維持するために他の行動も関与している。Diacamma属のアリでは、胸部硬化板の除去によって卵巣の発達が阻害される。この自然に女王を持たない属で唯一生殖能力を持つ個体は、硬化板を無傷で保持している個体である。この個体はゲーマーゲートと呼ばれ、社会的な地位を維持するために、新しく羽化したすべての雌を傷つける役割を担っている。Harpegnathos saltatorのゲーマーゲートは、攻撃的な相互作用から生じ、潜在的な生殖個体の階層を形成する。^{[ 41 ]}

ミツバチApis melliferaでは、女王蜂の大顎腺から分泌されるフェロモンが、働き蜂階級の卵巣の発達を抑制する役割を担っている。^{[ 42 ]}「働き蜂の監視」は、働き蜂による繁殖を防ぐための別のメカニズムであり、ミツバチやアリに見られる。監視には、卵を産んだ働き蜂の卵食や、働き蜂の不動化が含まれる場合がある。 ^{[ 43 ]}アリの一種Camponotus floridanusでは、女王蜂 の卵は、働き蜂が産んだ卵と区別できる独特の化学プロファイルを持っている。働き蜂が産んだ卵が見つかると、食べられてしまう。^{[ 44 ]} Pachycondyla obscuricornisなどの一部の種では、働き蜂は、女王蜂が産んだ卵の山の中に自分の卵を混ぜることで、監視から逃れようとすることがある。^{[ 45 ]}

冬眠後のホルモンレベルの調節は、スズメバチ ( Polistes dominulus ) の社会秩序における優位階層と関連している可能性がある。^{[ 46 ]}これは女王 (または創始者) に依存し、特定のホルモンが関与している可能性がある。実験室での実験では、創始者にスズメバチを含む昆虫の成長と発達を調節する役割を担う幼若ホルモンを注射すると、創始者の優位性が高まることが示されている。^{[ 46 ]}さらに、幼若ホルモンの合成と分泌を担う雌スズメバチの脳の領域であるアラタ体が大きい創始者は、自然に優位性が高くなる。[ ^{46 ]追跡}実験では、卵母細胞の成熟とサイズを増強することが知られているエクジソンである20-ヒドロキシエクジソンが使用された。^{[ 46 ]}卵母細胞のサイズは、スズメバチの優位性を確立する上で重要な役割を果たしている。^{[ 47 ]} 20-ヒドロキシエクジソンで処理された創始雌は、幼若ホルモンで処理された創始雌よりも優位性を示したため、20-ヒドロキシエクジソンは優位性の確立においてより大きな役割を果たしている可能性がある（Roseler et al. , 1984）。しかし、その後の研究では、幼若ホルモンが関与していることが示唆されているが、それは特定の個体に限られる。幼若ホルモンを注射すると、より大きな創始雌は、より小さな創始雌よりも交尾行動が多く、卵巣内の卵母細胞も多かった。^{[ 47 ]}

ハダカデバネズミ（Heterocephalus glaber）も同様に、最高位の雌（女王）と、その雌が雄と雌の下位個体の生殖に極めて重要なホルモンを抑制する能力に依存する優位階層を持っています。下位の雄では黄体形成ホルモンとテストステロンが抑制されているようですが、雌では卵巣周期全体が抑制されているようです。この抑制により性的活力と行動が低下し、下位個体の行動は女王の子育ての手助けへと方向転換されますが^{[ 48 ]} 、これがどのように達成されるかのメカニズムについては議論があります。以前の研究では、女王が分泌するプライマーフェロモンがこれらの重要な生殖ホルモンと機能を直接抑制すると示唆されていましたが、現在の証拠は、生殖機能を抑制するのはフェロモンの分泌ではなく、女王の極めて高いレベルの循環テストステロンであり、それが女王にコロニーに対する強い支配力と攻撃性を発揮させ、他のハダカデバネズミを「怖がらせて」服従させることを示唆しています。^{[ 49 ]}研究により、女王をコロニーから取り除くと、劣位個体の生殖機能が回復することが示されています。女王が分泌するプライミングフェロモンが実際に生殖抑制を引き起こしているかどうかを確認するために、研究者は女王をコロニーから取り除きましたが、女王の寝床は取り除きませんでした。彼らは、プライマーフェロモンが寝床にある場合、劣位個体の生殖機能は抑制され続けるはずだと考えました。しかし、彼らは、女王の寝床が存在する場合でも、劣勢個体がすぐに生殖機能を回復することを発見し、したがって、プライマーフェロモンは生殖機能の抑制には役割を果たしていないようだと結論付けた。^{[ 49 ]}

闘争または逃走反応を刺激するシグナル伝達分子であるグルココルチコイドは、優位階層に関与している可能性がある。上位の個体は下位の個体よりも循環グルココルチコイドのレベルがはるかに高い傾向があり、^{[ 50 ]}予想とは逆である。^{[ 51 ]}このことを説明しようとする2つの主要な仮説がある。1つ目は、上位の個体はより多くのエネルギーを消費するため、エネルギー使用のためにグリコーゲンを動員するために、より高いレベルのグルココルチコイドが必要であることを示唆している。 ^{[ 52 ]}これは、食料の入手可能性が低いときに、優位なオスのコルチゾールレベルが上昇するという事実によって裏付けられている。^{[ 51 ]} 2つ目は、ストレスホルモンの上昇は社会的要因の結果であり、特に階層が移行しているときに、攻撃性や対立の増加につながる可能性があることを示唆している。その結果、優位な個体はより多く戦い、この期間中にグルココルチコイドが上昇する。ケニアのオリーブヒヒの野外調査では、このことが裏付けられているようで、安定した階層では優位個体のコルチゾール値は劣位個体よりも低かったが、不安定な時期にはその逆であった。^{[ 53 ] [ 51 ]}

動物の階層的行動には、脳のいくつかの領域が関与している。この行動と関連付けられている領域の1つは、意思決定と社会行動に関与する領域である前頭前野である。マウスの階層的集団における高い社会的順位は、脳の主要な興奮性細胞である錐体ニューロンの内側前頭前野の興奮性の増加と関連付けられている。 ^{[ 54 ]}高い順位のマカクザルは、大きな社会集団において吻側前頭前野が大きい。^{[ 55 ]} コンピューター刺激による階層的条件を用いた神経画像研究では、腹側および背外側前頭前野の活動の増加が示されており、一方は判断の手がかりを処理し、もう一方は個体の状態を処理している。他の研究では、前頭前野の損傷（行動におけるその役割を観察するために、その領域の機能を阻害するように切断した場合）が社会的階層の手がかりの処理の欠陥につながることが判明しており、この領域がこの情報を制御する上で重要であることを示唆している。^{[ 56 ]}前頭前皮質が関与していることが示唆されているが、この行動の維持に関係している前頭前皮質の他の下流標的も存在する。これには、ラットや霊長類の病変研究によって階層構造の崩壊を引き起こした扁桃体が含まれる。また、標的となる亜核によって個体に負または正の影響を与える可能性がある。さらに、背側内側前頭前皮質と内側背側視床の接続は、マウスの順位の維持と関連付けられている。^{[ 57 ]}関連付けられているもう1つの領域は、主要なセロトニン作動性核である背側縫線核である（報酬や学習を含む多くの行動に関与する神経伝達物質）。この領域の操作研究では、霊長類と甲殻類の闘争行動と親和行動に変化が見られた。^{[ 56 ]}

雌優位は哺乳類ではまれにしか見られない。これは、社会的な場面で全ての成体雄が成体雌に対して従順な行動を示す場合に起こる。こうした社会的な場面は通常、摂食、毛づくろい、睡眠場所の優先順位に関連している。ハイエナ、キツネザル、ボノボでは一貫して観察されている。^{[ 58 ]}ワオキツネザルは雌優位の最も顕著なモデルとして観察されている。^{[ 59 ]}

雌優位の進化には3つの基本的な提案がある。^{[ 60 ]}

1. エネルギー保存仮説：オスは、非常に短い繁殖期に経験する激しいオス同士の競争に備えてエネルギーを節約するために、メスに従属する。
2. 雌の行動戦略：優位性は雌が異常に高い繁殖要求に対処するのに役立つ。雌は適応度という点でより多くのものを賭けているため、より多くの社会的紛争で勝利する。
3. オスの行動戦略：オスは子育てへの投資として出産を延期する。これは、厳しく予測不可能な気候の中でメス、ひいてはオスの将来の子孫のために、より多くの資源を確保するためである。

キツネザルでは、現時点では単一の仮説で雌の社会的優位性を完全に説明できるものはなく、3つすべてが役割を果たしている可能性が高い。成体の雌キツネザルは、非繁殖期から繁殖期に移行するとアンドロゲンの濃度が上昇し、雌の攻撃性が高まる。 ^{[ 61 ] [ 62 ]}妊娠中の雌キツネザルではアンドロゲン濃度が高く、組織アンドロゲンが発達中の子孫に影響を与える可能性があることを示唆している。^{[ 63 ]}組織アンドロゲンは、若い雌の攻撃行動と関連しているため、ワオキツネザルの「雌の社会的優位性を説明する」上で役割を果たしている。 ^{[ 64 ]}「胎児の発達後期に母体のアンドロステンジオン濃度が高い雌は、出生後に攻撃される可能性が低く、一方、母体のテストステロン濃度が高い雌は、出生後に攻撃される可能性が高かった」。^{[ 64 ]}メスのチンパンジーの優位順位は繁殖成功と相関している。高い順位はメスにとって有利だが、メスのチンパンジーに明確な直線的な階層は検出されていない。^{[ 65 ]}ブチハイエナ( Crocuta crocuta )のような「男性化」したメスの哺乳類では、アンドロゲン (特にアンドロステンジオンとテストステロン) が「攻撃性、社会的優位性、乱暴な遊び、匂い付けなどの非生殖行動特性の組織化と活性化に関与している」。^{[ 66 ]}攻撃的に優位なメスのミーアキャット( Suricata suricatta ) は、「特に妊娠中」にアンドロゲンの「非常に高い濃度」を持っている。^{[ 67 ]}

もともと「つつき順位」と呼ばれていた優位性の概念は、 1921年にトールライフ・シェルデルップ＝エッベによってドイツ語のHackordnungまたはHackliste という用語で鳥類について記述され、1927年に英語に導入されました。^{[ 68 ]} 1924年のドイツ語の記事で、彼は「雌鶏の防御と攻撃はくちばしで行われる」と述べています。 [ ^{69 ]この}つつき行動への重点は、その後の多くの家禽の行動研究でそれを主要な観察対象として使用することにつながりましたが、雄鶏は争いの際に跳躍したり爪を使ったりする傾向があることが指摘されています。 ^{[ 70 ]}

野生および野良鶏は比較的小さなグループを形成し、通常は10～20羽以下である。養鶏でよく見られるような大きなグループでは、優劣関係が不安定になり、攻撃性が増すことが示されている。^{[ 71 ]}

優劣関係は多くの鳥類に見られる。例えば、アオアシカツオドリの2羽の雛の群れは、卵の孵化が非同期であるため、常に優劣関係が存在する。一方の卵はもう一方の卵より4日早く産まれ、抱卵は産卵後すぐに始まるため、年上の雛は年下の雛より4日早く孵化し、成長のスタートが4日早まる。年上で強い雛はほぼ必ず優位な雛となる。食糧不足の時期には、優位な雛は、繰り返しつつくか、年下の雛を巣から追い出すことによって、劣位な雛を殺すことが多い。この群れの優劣関係は、食糧不足の時期に劣位な雛が静かに死ぬことを容易にし、アオアシカツオドリの親鳥が投資を最大化するための効率的なシステムとなっている。^{[ 72 ]}

昆虫社会では、コロニーのメンバーのうち繁殖できるのは1匹から数匹の個体だけであり、他のコロニーメンバーの繁殖能力は抑制されている。この繁殖をめぐる争いは、場合によっては優劣関係を生み出す。この場合、優位な個体は女王と呼ばれ、繁殖を行うという明らかな利点を持ち、下位の働きアリ階級が行うすべての作業（採餌、巣の維持、巣の防衛、幼虫の世話、体温調節）から利益を得る。ハミルトンの法則によれば、働きアリ階級の繁殖コストは、女王と遺伝子を共有する働きアリが女王の繁殖成功に貢献することで相殺される。これは、よく知られている社会性昆虫（アリ、シロアリ、一部のハチやスズメバチ）だけでなく、ハダカデバネズミHeterocephalus glaberにも当てはまる。実験室での実験において、クラークとフォークス（1997）は、 H. glaberのコロニーにおける繁殖状態は、優劣階層内での個体の順位と相関関係にあるが、繁殖可能な個体間の攻撃は女王が取り除かれた後にのみ始まることを実証した。^{[ 73 ]}

シロアリを除く上記の社会性昆虫は、半倍数体である。女王アリと働きアリは二倍体であるが、雄アリは半数体の遺伝子型から発生する。一部の種では、働きアリの卵巣の発達が完全に抑制されないため、働きアリによる繁殖の可能性が生じる。結婚飛行は季節的であり、働きアリは翅を持たないため、働きアリはほとんどの場合繁殖せず、（ゲーマーゲートアリや産卵する働きバチのように）未受精卵しか産むことができない。これらの卵は一般的に生存可能であり、雄アリに発生する。繁殖を行う働きアリは、姉妹や母親よりも不釣り合いに多くの子孫を残すため、コロニー内では「浮気者」とみなされる。機能的に不妊のままでいることの利点は、すべての働きアリがこの「妥協」を受け入れた場合にのみ達成される。1匹以上の働きアリが繁殖を始めると、「社会契約」が破綻し、コロニーの結束が崩壊する。この対立から生じる攻撃的な行動は階層構造の形成につながり、働きバチの繁殖の試みは積極的に抑制される。Polistes fuscatusのような一部のハチでは、産卵しない代わりに、働きバチの雌は繁殖できるようになるが、優位な雌の存在下では、従属的な働きバチの雌はもはや繁殖できなくなる。^{[ 74 ]}

Liostenogaster flavolineataのようなスズメバチの種では、巣に多くの女王候補が存在するが、一度に女王になれるのは 1 匹だけである。女王が死ぬと、次の女王は年齢に基づく優劣階層によって選ばれる。これはPolistes instabilisという種でも同様で、次の女王は大きさではなく年齢に基づいて選ばれる。Polistes exclamansもこの種の階層を示す。^{[ 75 ]}しかし、 Polistes versicolorの優劣階層では、黄色いスズメバチの優劣関係は食物の交換に直接関係している。巣内の将来の創始者は、タンパク質などの共有の栄養資源をめぐって競争する。栄養の不平等が、優劣順位につながる大きさの違いにつながることが多い。したがって、冬の集団で雌がより多くの食物を得ることができれば、雌は優位な地位に達する可能性がある。^{[ 76 ]}

一部の種、特にアリでは、同じコロニーに複数の女王が見られることがあり、これを多女王制と呼びます。この場合、階層を維持するもう1つの利点は、コロニーの寿命を延ばすことです。上位の個体は死亡したり、繁殖力を失ったりする可能性があり、「余分な女王」は同じ場所や巣でコロニーを始めることで利益を得ることができます。この利点は、営巣場所が限られている場合や、捕食率が高いために個体の分散が危険な場合など、いくつかの生態学的状況において重要です。この多女王制の行動は、Schwarziana quadripunctataなどの一部の真社会性ミツバチでも観察されています。この種では、さまざまなサイズの複数の女王が存在します。通常、大型の腹が深い女王が巣を管理しますが、早死にした場合は「矮小」女王がその地位を引き継ぎます。^{[ 77 ]}

優劣階層は、集団内での異性間および同性間の選択の結果として出現し、同種個体間の競争によって資源や交配機会へのアクセスに差が生じます。これは、平等主義から専制主義まで、協力と競争の複数の次元にわたって変化する社会組織のスペクトルにマッピングできます。^{[ 78 ]}紛争は、攻撃、寛容、回避など、複数の方法で解決できます。これらは、動物学者のフランス・ドゥ・ヴァールが作成した「関係モデル」で説明されている社会的意思決定によって生み出されます。^{[ 79 ]}性別間および性別内の競争が低いシステムでは、ウーリースパイダーモンキーに見られるように、社会的行動は寛容と平等主義に傾きます。^{[ 80 ] [ 81 ]}競争が激しい専制的なシステムでは、ニホンザルやアカゲザル、ヒョウモントカゲモドキ、ドワーフハムスター、ゴリラ、シクリッドのネオランプロログス・プルケル、アフリカリカオンに見られるように、1 または 2 名が優位であり、他のすべてのメンバーは等しく従属的である。^{[ 82 ] [ 83 ]}平等主義と専制主義の中間に位置する傾向のある線形ランキング システム、または「つつき順位」では、グループのすべてのメンバーが他のすべてのメンバーに対して優位または従属のいずれかとして認識される構造に従う。これは、ブチハイエナやブラウンハイエナに見られるように、ランクの線形分布をもたらす。^{[ 84 ]}

優位性とその組織は、関係する状況や個体によって大きく変化する可能性がある。ヨーロッパアナグマでは、個体が年を取ったり、社会的地位を得たり失ったり、生殖状態が変化したりすると、優位関係は時間とともに変化する可能性がある。^{[ 85 ]}また、縄張りを持つ動物では、縄張りの所有者が自分の縄張り内では他のすべての個体に対して優位であることが多いが、他の場所では従属的であったり、資源に依存したりするため、優位性は空間的にも変化する可能性がある。これらの要因が一定に保たれていても、少なくとも野生では、大規模なグループで完全な優位階層が見られることはまれである。 ^{[ 11 ]}家畜馬の小規模な群れにおける優位階層は一般的に直線的な階層であるが、大規模な群れでは関係は三角形である。^{[ 86 ]}優位階層は非常に幼い頃に形成されることがある。家畜の子豚は非常に早熟で、生まれて数分以内、あるいは数秒以内に乳を吸おうとする。子豚は鋭い歯を持って生まれ、前方の乳頭からより多くの乳が出るため、乳頭の順序を確立するために争います。いったん確立されると、この乳頭の順序は安定し、各子豚は特定の乳頭または乳頭のグループから乳を飲む傾向があります。^{[ 87 ]}優劣関係は、同じ種の品種間で大きく異なる場合があります。メリノ種とボーダーレスター種の羊に関する研究では、競争的な摂食状況が作られた場合、メリノ種ではほぼ直線的な階層構造が見られましたが、ボーダーレスター種ではそれほど厳格ではない構造が見られました。^{[ 9 ]}

多くの群れで生活する動物種には何らかの階層構造があるが、一部の種ではより流動的で柔軟な社会集団があり、そこでは階級を厳密に維持する必要はなく、下位のグループメンバーはより広い社会的な柔軟性を享受できる。一部の動物社会は「民主的」であり、下位のグループメンバーはどのグループメンバーがリーダーで、どのグループメンバーがリーダーでないかを左右することができる。時には、優位な動物は、優位な地位を維持するために、下位の動物と同盟関係を維持し、彼らの支持を得るために恩恵を与える必要がある。チンパンジーでは、アルファオスは、下位のグループメンバーが繁殖可能なメスの近くにいること^{[ 88 ]}や、食事の一部を奪うこと^{[ 89 ]}を容認する必要があるかもしれない。他の例としては、ムリキザルが挙げられる。彼らのグループ内には食料が豊富にあり、メスは乱交する。このため、オスはメスをめぐる争いで得るものはほとんどなく、メスはオスが独占したり支配したりするには大きすぎて強すぎ​​るため、オス同士の間で特に目立つ順位を形成することはなく、複数のオスが互いの目の前で同じメスと交尾する。^{[ 90 ]}このような交尾様式はマナティーにも見られ、深刻な争いをする必要がなくなる。^{[ 91 ]}メスのゾウでは、リーダーシップの役割は純粋な力によって獲得されるのではなく、年功序列によって獲得され、他のメスは群れが移動できる場所について集団で好みを示すことができる。^{[ 92 ]}ハマドリアスヒヒでは、複数の高位のオスが同様の順位を共有し、絶対的なリーダーとなるオスはいない。^{[ 93 ]}メスのコウモリもやや流動的な社会構造を持ち、順位は強く強制されない。^{[ 94 ]}ボノボは母系社会ですが、その社会集団は一般的に非常に柔軟で、集団間での深刻な攻撃は非常にまれです。^{[ 95 ]}オリーブヒヒでは、特定の動物が特定の状況では優位に立ちますが、他の状況ではそうではありません。成長期の雄のオリーブヒヒは餌の優先権を主張しますが、どの年齢や性別のヒヒでも集団の集団行動を開始し、統率することができます。