ヨーロッパアシナガバチ

ヨーロッパアシナガバチ
マルタ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	スズメバチ科
亜科:	ポリスティナエ
属:	ポリステス
種：	P.ドミヌラ
二名法名
トウヒ （キリスト、1791年）
同義語
Polistes gallicus オークション。 ポリステス・ドミヌルス（キリスト）

ヨーロッパアシナガバチ( Polistes dominula ) は、 Polistes属の社会性スズメバチの中で最も一般的でよく知られている種の 1 つです。その食性はほとんどのPolistes種よりも多様で、他のPolistes 種が主に毛虫を食べるのに対し、多くの属の昆虫を食べます。そのため、資源が不足しているときでも、他のスズメバチ種よりも生存能力に優れています。

優位なメスが主な産卵者であり、従属的なメス（「補助」）または働きアリは主に餌探しをし、産卵はしない。しかし、この序列は永久的なものではなく、女王が巣から退去すると、2番目に優位なメスが前の女王の役割を引き継ぐ。^{[1]メスの優位性は}頭楯（顔）の色の散在の激しさによって決まり、オスの優位性は腹部の斑点の変化によって示される。^[2] P. dominulaは、生産的なコロニーサイクル、短い成長時間、捕食者の攻撃に耐える高い能力など、その優れた生存特性により、一般的で世界中に分布している。^[3]

これらのハチは、レックベースの交配システムを持っています。ほとんどの社会性昆虫とは異なり、コロニー内のP. dominulaハチの 35% は無関係です。カナダと米国では侵入種と見なされています。

ヨーロッパアシナガバチは、1791年にヨハン・ルートヴィヒ・クリストによってVespa dominulaとして最初に記載されました。種小名 dominulaは「小さな女王」を意味する名詞であり、^[4]国際動物命名規約に従い、名詞である種小名は、種が異なる属に置かれても変更されません。dominula が名詞であることを知らなかった著者は、何十年もの間、種名を「dominulus」と誤って綴っていました。種名の混乱のもう1つの原因は、男性属格名詞と女性属格名詞の区別があいまいだったことです。^[5] P. dominulaは、その原産地分布と、紙と唾液で作られた巣から、ヨーロッパアシナガバチと呼ばれることがよくあります。古い文献では、しばしば混同される別の種であるPolistes gallicusとも呼ばれています。 ^[6]

P. dominulaの個体差は少なく、雄の羽の長さは9.5～13.0ミリメートル（3 ⁄ 8～1 ⁄ 2 インチ）であるのに対し、雌は8.5～12.0ミリメートル（5 ⁄ 16～1 ⁄ 2インチ）である。体色は全体的に黄色と黒で、原産地で最も一般的で防御力の高いスズメバチの一種であるVespula germanica に似ている。 ^[7]雌の大顎は黒色で、黄色の斑点があることもある。雌は黒い触角下斑があり、稀に小さな黄色の斑点が1対ある。雌の頭頂部には、後眼単眼の後ろに小さな黄色の斑点が1対あることがある。雌は黄色いコンマ型の盾状斑がある。^[8]

スズメバチは肉眼で見分けられるほどの目立った変異をあまり示さないが、明確な特徴は個体ごとに異なる。例えば、P. dominulaのオスの腹部の斑点は、大きさ、位置、パターンがそれぞれ異なる。これらは性選択のシグナルとして機能し、またコロニー内の社会的階級と関連している。斑点のパターンが小さく規則的なオスは、大きく不規則な模様のオスよりも攻撃的で優位である。同様に、メスの外見は個体ごとに異なり、社会的階級と関連している。創始者の頭楯のマークが大きく、より散在しているほど、他のメスよりも優位である可能性が高い。^[9]

P. dominulaの原産地は、南ヨーロッパと北アフリカの大部分、および中国東方に至るアジアの温帯地域に広がっています。 ^[10]また、ニュージーランド、^[11]オーストラリア、南アフリカ、^[12]南北アメリカにも導入されています。1980年代半ば以降、P. dominulaの個体群は、特に北ヨーロッパ方面の比較的涼しい地域にまで拡大しました。地球温暖化により、特定の地域の気温が上昇し、 P. dominulaがもともと涼しい地域にまで拡大したと推測されています。 ^[8]

P. dominulaの北米での最初の発生は1970 年代後半にマサチューセッツ州で報告され、 ^[13] 1995 年までにこの種は米国北東部全域で記録されました。^[14]しかし、この種は他の州にも存在する可能性がありますが、まだ報告されていません。この種の詳細な分散メカニズムはまだ不明ですが、創設者を含む一部の個体は、輸送用木箱、トレーラー、ボート、または国家間の国際貿易で使用されるその他の人工構造物などの輸送可能なアイテムの中に隠れている可能性があります。^[8]

P. dominulaは一般的に、低木林、森林、草原バイオームなどの温帯の陸上生息地に生息しています。また、人工構造物は優れた避難所として機能し、食料などの資源の近くにあるため、人間の文明の近くに定着する傾向があります。^[15]

P. dominulaの行動適応により、本来の生息域外に拡大し、米国とカナダに侵入することができました。米国のほとんどのPolistes種は毛虫のみを食べますが、P. dominula は多くの異なる種類の昆虫を食べます。また、より保護された場所に巣を作るため、他の多くのPolistes種に影響を与えた捕食を避けることができます。北米の大部分は、ヨーロッパと非常によく似た生態系と生息地を持っているため、より迅速かつ成功した植民地化が可能になりました。^[16] P. dominula は、米国とカナダ固有のPolistes fuscatusと比較され、より生産的であることがわかりました。P . dominula はP. fuscatusよりも約1週間早く働きアリを産み、より早い時間に餌を探します。^[17]これは皮をかじって果実を傷つけるため、ブリティッシュコロンビア州のサクランボとブドウの栽培者にとっては懸念事項です。また、果実に害を及ぼす酵母や菌類を拡散させ、収穫時の労働者や収穫者に迷惑をかけることもあります。^[18]

1995年以前は、ミシガン州ではP. fuscatusが唯一のPolistes種でした。^[19] 1995年の春、ミシガン州ロチェスターのオークランド大学自然保護区のPolistes の巣箱にP. dominulaの創始コロニーが1つだけ巣を作っているのが発見されました。 ^{[14] 2002年には、} P. fuscatusの定住個体群が失われるのではないかという懸念から、自然保護区のP. dominulaコロニーの約3分の1が除去されました。 P. dominula個体群の除去によりその拡大は鈍化したものの、2005年には自然保護区のコロニーの62%がP. dominulaでした。^[20]多くの研究者は、P. dominula が間接的または搾取的な競争を通じてP. fuscatusに取って代わっている可能性が高いと結論付けており、これはP. dominulaがP. fuscatusよりも大幅に生産性が高いという彼らの研究結果と一致していました。^[19]

P. dominulaの外来個体群は比較的高いレベルの遺伝的多様性を有しており、これらの変異はおそらく異なる分散イベントによるものである。^{[21]多様な地域の}P. dominula個体群の遺伝学的観察により、外来個体群では対立遺伝子の豊富さと私的対立遺伝子の分布が示され、最古の個体群 (マサチューセッツ州) は遺伝的変異のレベルが最も低かった。P . dominula種にはさまざまな分散メカニズムが存在し、その起源は単一の地域に限定されていない可能性がある。さらに、南カリフォルニア個体群の遺伝学は東カリフォルニアと北カリフォルニアの両方のものと異なり、南カリフォルニア個体群の起源は外来分布域内の未サンプリング地域か、または在来分布域内の別の地理的地域のいずれかである可能性があることを示唆している。^[20]

通常、Polistesのコロニーは、冬眠から目覚めたばかりの1匹または少数のメスによって形成されます。一般的に、メスは温暖な気候を好み、新しい巣作りを開始します。^{[22]しかし、}北米の一部の地域では、春のP. dominulaのコロニー形成期に異なるアプローチが観察されており、80匹を超える大きな群れが集まり、古い巣を再利用して拡張しました。^{[23]このような珍しい営巣方法は、新参の個体が}同種の個体を見つけることが困難な可能性のある新しい地域で、P. dominula種が非常に広範囲に拡散する一因となっていると考えられています。^[24]

越冬した創始女王、または創始者女王は、春に約1か月をかけて巣を作り、子孫に食料を供給します。その子孫の最初のものは、成長するコロニーの娘働き蜂になります。1匹以上の創始者が春にコロニーを作ります。複数の創始者女王がいる場合、最も多くの卵を産んだものが優勢な女王になります。残りの創始者は従属的で、コロニーを助けるために働きます。^[19]

オスは後から生まれ、オスが現れ始めると、数匹の娘が交尾して巣を離れ、次のシーズンに創立者となる。働きバチの産出から将来の創立者（雌バチ）の産出への切り替えは、他のPolistes属の種の場合のように突然起こるわけではない。オスは、巻き上がった触角と針がないことでメスのバチと区別されることが多い。

コロニーは晩夏に分散し、働きアリの代わりに雄と将来の創立者となる雌アリだけが生まれ、個体は冬を越すために頻繁に集団で固まります（冬眠場所と呼ばれます）。冬眠は通常、以前の巣の場所では行われません。

コロニー内で確立された社会的階層構造も、個々のP. dominulaの寿命に影響を与える可能性があります。女王は、働き蜂が捕食者から女王を守るため、オスや働き蜂よりも長生きします。女王は、新しく作られた巣の「設立段階」の直後である 3 月下旬または 4 月上旬に卵を産み始めます。その後、働き蜂の代わりにオスと将来の設立蜂だけが生まれ、コロニーは夏の終わりに分散します。個体は頻繁にグループで集まりますが (越冬するため)、非生殖性のオスと非生殖性のメスのほとんどは、寿命が 1 年未満 (約 11 か月) であり、暖かい気温のときに最もよく生き残るため、冬を越すことはできません。女王は冬眠することで冬を越す場合があります。

もともとP. fuscatusの生息地であった多くの地域が、徐々にP. dominulaの生息地に変化したと報告されています。 P. dominulaがP. fuscatusより優勢である理由としては、特に縄張りに定着する上で、いくつかの要因が考えられます。要因としては、生産的なコロニーサイクル、短い発育時間、警告色、雑食性の食事、新しい環境に定着する能力などがあります。^[19]

P. dominula のコロニーは、交尾して新しい居場所を見つけるために生まれ育った巣を離れたメスによって作られる。これらの「創始者」は、自分で巣を作る、「仲間の創始者」を見つけて一緒に巣を作る、最初の創始者が巣を離れるのを待ってから彼女を追い出す、という 3 つの主要な戦略を使って新しいコロニーを作る。創始者が居着くと、「創始期」は終了し、「働き者期」が続き、そこで第一世代の子孫が生まれ、働き者として成長する。^[25]

P. dominulaは他のPolistes属の種と比較して比較的高いコロニー生産性を持っているようです。^{[19] [26]}ミシガン州の野外コロニーの対応比較では、P. dominulaの単独創始者コロニーはP. fuscatusのコロニーサイクルの4～5倍の生産性がありました。北米では、P. dominulaは在来のPolistes metricusの同等のコロニーよりも大幅に生産性が高かったです。^[27]

P. dominulaの比較的高い生産性は、その幼虫の発育時期と相関している可能性がある。他のPolistes属種と比較すると、P. dominula の幼虫発育期間ははるかに短い。例えば、P. dominula は、北米原産のP. metricusよりもはるかに早く最初の働きアリを産む。 ^[27]同様に、P. fuscatusと比較すると、P. dominula の働きアリは、卵の孵化日が同じであっても約 6 日早く産まれた。これは、卵ではないものの、幼虫と蛹の発育時間はP. dominulaの方がP. fuscatusよりも大幅に短いことを示している。^[7]

P. dominula の幼虫発育期間が短い理由は正確にはわかっていませんが、いくつかの推測が提示されています。機械的なレベルでは、遺伝的要因 (例: 成虫の体のサイズが小さい) と環境的影響 (例: 給餌レベルが高い) の両方が役割を果たしている可能性があります。別の側面では、Polistes sulciferやPolistes semenowiなどのヨーロッパの社会性寄生虫による選択圧が、 P. dominulaの発育期間を短くした可能性があります。これらの寄生虫は通常、働きバチが羽化する直前に宿主の巣を攻撃するため、P. dominula の幼虫発育期間が短いことは有利です。^[20]

P. dominula は他の多くのPolistes属の種よりも雑食性であるため、獲物の選択がより柔軟である。^{[16]ヨーロッパで行われたある研究では、} P. dominulaのコロニーが巣に持ち帰った獲物は3 つの昆虫目から成っていたが^[28]、対照的に北米のPolistes は主に幼虫だけを子孫の餌としていた。^[29]しかし、他のいくつかの理論では、個体がより雑食性であるのではなく、コロニーの反応が資源に対してより日和見主義的である可能性を示唆している。たとえば、P. dominula はより多くの働きバチを使って採餌量を増やし、卵を使って子孫の餌とし、巣作りへのタンパク質の割り当てを減らして獲物が少ない時期に質の悪い獲物を利用する。^[20]ケンタッキー州では、P. dominula がオオカバマダラの幼虫を狩っているのが観察されている。^[30]

生存率の面でのP. dominulaのもう一つの強みは、他のPolistes属よりも巣を捕食されにくいことである。dominula は、主にその警戒色と、樹木の枝や人工構造物などの基質への冠の比較的強い固定のために、鳥にとってあまり魅力的ではない獲物である。 ^[16]茶色で数本の薄い黄色の縞があるP. fuscatusとは異なり、 P. dominula は明るい黄色と交互に黒で、一般的で攻撃的なスズメバチのVespula germanicaの警戒色に似ている。^[16]警戒色に加えて、P. dominula の冠の強さも、より高い生存率に貢献している。P. dominula は、 P. fuscatusよりも鳥類捕食者に対して有利である可能性がある。なぜなら、 P. dominulaの冠は、 P. fuscatus の冠よりも、鳥によって基質から外れる可能性が低いからである。^[31]

社会性昆虫の階層構造には2つの機能がある。1つは繁殖する個体が1匹だけ出現することを可能にし、もう1つは繁殖しない個体を巣の空間から徐々に排除することを可能にすることである。^[32]

形態的には、コロニーの創始者と従属者の間に違いはほとんど見られません。しかし、行動の分化は起こり、^{[33] [34]}個々のメスが担う役割はコロニー内の社会的相互作用によって決まります。優位なメスは女王とも呼ばれ、主な産卵者です。女王は巣を占拠し、産卵し、めったに餌を探しません。対照的に、補助的な働き蜂、つまり従属的なメスは主に餌を探し、卵を産みません。^[35]秋のヘルパーは、働き蜂のごく一部にのみ見られる独特の行動表現型を示します。これらの個体は生まれた巣を離れて越冬し、春に新しいコロニーを作ります。非ヘルパーと比較して、これらのヘルパーは全体的な活動レベルが高く、行動の頻度が高くなります。^{[36]具体的には、ヘルパーはより多くの}栄養補給を行い、より多く攻撃し、より多くの儀式化された支配行動（RDB）を受けます。非ヘルパー群はより多くの栄養補給を受け、より多くのRDBを行った。^[36]ヘルパー群の生存率は約14％であるのに対し、非ヘルパー群の生存率は約59％である。^[36]

これらの行動の区分は永久的なものではない。例えば、アルファメスが巣から除去されると、別のメス、通常は2番目に優位なベータメスが、除去された優位メスの役割と行動プロファイルを引き継ぐ。実際、個体は自身の優位性順位内で異なる行動プロファイルを交互に行う。幼虫が人工的に除去されると、働き蜂の繁殖頻度が増加した。そのため、働き蜂は人工的に空になった巣房によって女王蜂の力が衰えたと感知すると卵を産む。^[37]

巣内でのメスの相互作用は、どの娘が働きアリになり、どの娘がメスになるかに影響する可能性がある。多少の生理学的差異（主に脂肪体）があるにもかかわらず、コロニー周期の後半に生まれたメスになる運命のメスは、コロニー発達の初期段階にある巣に配置すると働きアリになるように誘導することができ、その逆もまた真である。これは、この種の カースト制度にかなりの柔軟性があることを示している。

通常、アルファメスはコロニーの他のすべての個体を支配し、大多数の卵を産み、差別的卵食に参加する。アルファメスは、餌探しや子育てにずっと関与する従属者と比較して、社会的な交流に多くの時間を費やす。^[38]頭楯（口の上の黄色い部分、つまり顔）は、黒い斑点の数、大きさ、形が非常に多様で、この変化は優位性と相関しており、より優位な個体ほど黒い斑点が多い。[ ^39]巣への到着は優位性のヒエラルキーと相関している。したがって、後から巣に参加する個体が優位になることはめったにない。^[40]

P. dominulaは顔のマーキングに対する反応として明確な行動の違いを示す。研究者らは、同じ大きさのスズメバチ2匹を殺した後、顔の斑点の数を塗料で変えた。研究者らはこれらの死んだスズメバチを餌場の前の番人として置き、3匹目のスズメバチを投入してこのスズメバチがどこに行くかを見た。3匹目のスズメバチは斑点の少ないスズメバチが守っている餌場を48回中39回選んだ。したがって、同じ大きさのスズメバチの優位性は顔の色によって予測され、優位性の高い個体ほど斑点が多い。^[41]研究者らは、社会的コストが顔の信号の正直さを維持するかどうかを判定するために実験を行った。研究者らはスズメバチの顔の色を変え、それからスズメバチを一緒に戦わせた。勝者は敗者が乗る一方、敗者は触角を下げることで明確に識別される。色の操作は優位性争いの勝者には影響しなかったが、戦いの後の行動には有意に影響した。斑点を多く塗られた敗者は、塗られなかった対照群よりも6倍も攻撃的だった。顔の色の正直さは、スズメバチが正直に信号を送らない場合に課せられる社会的コストによって説明される。^[42]

オスの腹部の斑点は優位性と相関関係にある。より小さく楕円形の斑点は、メスに好かれ、他のオスとの競争に勝つ優位性を反映している。これは、より大きく不規則な形の腹部の斑点を持つオスが一般的に従属的で性的に成功していないこととは対照的である。^[43]オスは刺すことができず、防御手段としては下顎のみしか持っていない。

メスのP. dominulaの腹部擦り付けは、コロニーの卵期に発生し、単独のコロニーよりも複数のメスがいるコロニーで多く発生します。メスの腹部擦り付けにはいくつかの機能が考えられますが、その 1 つは、防御のために巣の表面に捕食者から身を守る化学物質を塗ることです。^[44] 2 つ目の機能は、メスの優位性を若いヒナに伝えることです。^{[27]アルファメスは、}従属メスよりも腹部を撫でる動作を多く行います。アルファメスが排除されると、従属メスは腹部を撫でる頻度を増やします。擦り付け中に分泌される物質には、ヒナの将来の卵巣発達を抑制することと、どの成体メスが優位個体であるかをヒナに知らせることの 2 つの機能があります。^[45]

P. dominula は、コロニーで生活する社会性昆虫です。他のPolistes属の種と同様に、半数二倍体の昆虫です。半数体の雄は同一の半数体精子を産生し、二倍体の雌は減数分裂により半数体卵子を産生します。ほとんどの社会性昆虫では、コロニーは血縁個体で構成され、社会性昆虫はWD Hamiltonの血縁選択理論に従って近親者を助けるものとされています。しかし、P. dominulaでは、巣の仲間の 35% が血縁者ではありません。^{[19] [39]}他の多くの種では、血縁者でない個体は他に選択肢がない場合にのみ女王を助けます。この場合、従属個体は他に選択肢がある場合でも血縁者でない女王のために働きます。他の社会性昆虫は、このように血縁者でない女王に服従しません。この一見好ましくない行動は、一部の脊椎動物のシステムと類似しています。この血縁者でない援助は、 P. dominulaの利他主義の証拠かもしれません。^[19]

巣の大部分には、血縁関係のないメスが 1 匹以上おり、特に巣が形成され働きバチが生まれる前の冬にはその傾向が強かった。巣は前年の異なる巣の創設者であるメスから形成される傾向がある。創設者であるメスは他のスズメバチの種と一緒に越冬していることも確認されており、血縁関係のないスズメバチが冬の間に見つかる理由を示している。^{[説明が必要]}しかし、巣が形成され始める冬が過ぎると、巣の血縁関係が増加するのが確認されるが、これは創設者であるメスが血縁関係のないスズメバチではなく、より血縁関係のある姉妹を探しているためである可能性がある。冬が過ぎると、スズメバチが越冬地を離れて巣に戻るため、巣の初期段階で血縁関係が増加する。巣の後期には、血縁関係のないスズメバチがより多く見つかるが、これは新しいスズメバチが既存の巣に加わるためである可能性がある。^[46]

P. dominulaのメスは巣仲間と非巣仲間を区別することができる。3匹のスズメバチは2匹のスズメバチよりも非巣仲間に対してより強い識別力と攻撃性を示す。3匹のスズメバチでは巣の防衛を他の巣仲間と共有できるため攻撃性が増すが、個体にとっては攻撃のコストが防衛の利益を上回る。^[20]昆虫の体表面は防水のためにクチクラ炭化水素（CHC）で覆われている。これらの化学物質は個体、血縁者、巣仲間の間での認識にも寄与する。^[47]成虫と同じクチクラが巣に覆われているため、スズメバチは自分の巣を認識できる。優勢なメスと従属的なメスのCHCプロファイルの違いを分析したところ、巣作りの初期段階では違いは明らかではないが、働きバチの出現時にこれらの違いが顕著になることが判明した。^[48]優勢な雌のCHCプロファイルは、従属的な雌のそれと比較して、より長い鎖長の特徴的な不飽和アルケンの割合が高いことを示している。^[49]女王が除去されると、代わりの女王のCHCプロファイルは元の女王のものと似たものになる。^[47] CHCが繁殖力または優勢性のシグナルであるかどうかを分析したところ、研究者は、発達した卵巣を持つ従属的な雌が依然として優勢な雌とは異なるプロファイルを示したため、CHCは優勢性のシグナルであると結論付けた。^[49]

P. dominulaのオスはその身体的特徴を利用してメスに性的にアピールし、交尾する。オスの腹部背面には一対の黄色い斑点があり、性的に選択されたシグナルとして機能する。斑点の大きさ、位置、色はオスの序列、交尾の成功 (メスに好まれるか拒絶されるか)、オス同士の競争での勝利も決定する。メスはより小さく規則的な斑点を持つオスを好んだ。同様に、これらの「好まれる」オスは、より大きく不規則な形の斑点を持つオスに比べて、同性同士の戦いで勝利することが多く、集団内で優位に立つオスになる可能性が高かった。^[43]

黒い顔の模様は、オスのP. dominulaの優位性と状態と関連している。^{[50]オスの}P. dominulaの顔の模様は、「途切れのない」ものから「散らばった」ものまで様々である。途切れのない黒い斑点は「低品質」を表し、散らばった斑点（いくつかの斑点がある）は「高品質」を表す。オスは一般的に「高品質」のオスとの戦いを避け、「低品質」のオスが保護している資源を求めて戦い、攻撃的な競争のコストを削減する。^{[43]当然、このような行動は}社会階層を生み出し、斑点の多いオスが社会階級の頂点に位置する。

オスのP. dominulaの強い戦闘能力と交尾の成功を暗示する腹部の斑点と同様に、メスの頭楯の顕著な模様は優位性との強い相関関係を示し、ライバルの評価を容易にするために使用されています。

巣仲間や近隣の個体を識別するためにクチクラ炭化水素（CHC）を使用することは、ハチ目、特にアシナガバチでは比較的よく知られた方法である。しかし、デュフォー腺分泌物も侵入者や巣仲間のこのような評価に寄与することが発見されている。デュフォー腺分泌物の化学分析により、クチクラ炭化水素と非常によく似た組成であることが明らかになった。しかし、大きな違いは、クチクラ炭化水素には腺よりも線状炭化水素が多く含まれ、腺分泌物にはジメチルアルカンが多く含まれていたことである。異なるコロニーに属する創始者には有意に異なるジメチルアルカンが見つかり、これらを使用して異なる起源の種を区別できることを示唆している。^[51]

巣に塗布された化学物質は成虫のP. dominulaの体内に存在するものと同等であるため、若いスズメバチは成虫のごく初期にこの化学テンプレートを学習し、後に巣仲間と巣仲間でないものを区別できるようになります。^[7]幼虫と成虫のCHC組成は非常に異なり、幼虫は低分子量の表皮炭化水素の相対的豊富さが高く、幼虫のプロファイルは成虫よりも均一です。^[52]成虫は、自分のコロニーの幼虫の表皮炭化水素の匂いと他のコロニーの匂いを区別することもできます。

営巣期間の最初の12日間で、75％の創始者メスが元の巣を離れ、3つほどの巣を巡ってから、最も繁殖効果の高い巣を選んで定住する。^[35]創始者は、コロニー拡大のメリットと捕食リスクのコストとを比較検討して巣の場所を選択する。^[53]複数の創始者がいる巣は、単独の創始者がいる巣よりも生存する可能性が高く、一般的に創始者は同じ集団で冬眠する仲間と一緒に巣を見つける。 ^[40]

巣は単一の巣板で構成され、コロニーの中心であり、食料が貯蔵され、未成熟の幼虫が育てられる。また、大多数の個体が時間を過ごす中心的な空間基準でもある。^[54] P. dominula は巣板をランダムに占有するわけではない。各スズメバチは巣板の約 12% という比較的狭い範囲で、ほとんどの時間を巣板の上で過ごす。この狭い空間利用は、巣にいるスズメバチの数に関係なく標準である。しかし、この領域は巣板の 50% までを覆うこともある。優位なメスは、従属的な創設者や働きバチよりも狭い領域を占有する。重複率は低く、これはスズメバチが互いの空間を制限していることを示唆している。働きバチは他の働きバチと領域が重なることを好むが、創設者バチは他の創設者バチと領域が重なることを好む。働き蜂の約70%は活動的で巣の狭い範囲を占めているが、残りの働き蜂は特定の忠誠範囲を持たず、ほとんどの時間を巣から離れて過ごすか、巣の後ろで動かずに過ごしている。アルファメスは巣房の内容に影響を受け、蓋のついた巣房で休むことが多く、空の巣房を避ける傾向がある。^[54]

協力は生存上の利益をもたらす。複数の創始者からなる群れは単独の創始者からなる群れよりも子孫を残す可能性が高く、また複数の創始者からなるコロニーの個々の創始者の方が単独で巣を作る創始者よりも働きアリが出現する前に姿を消す可能性が低い。したがって、協力する創始者にとって、連携は生産性と生存上の大きな利点をもたらす。^[55]協力が生存上の利益をもたらすのは、複数の創始者からなる巣の個々の創始者が単独で巣を作る個体よりも生存する可能性が高い場合、または創始者が巣を離れた後も巣への貢献が維持される場合のみである。^[55]

女王蜂の喪失は社会性昆虫のコロニーにとって危機であり、攻撃性が高まり、作業効率が低下する可能性がある。また、コロニーが新しい女王蜂を産める場合でも、産卵が遅くなる可能性がある。^[56]女王蜂の喪失後、交尾した女王蜂は女王蜂の除去後12日間は交尾せず、卵巣に成熟した卵を持っている個体はほとんどいない。1か月後、ほとんどの交尾した女王蜂は卵巣を発達させ、交尾する。^[56]女王蜂を失ったコロニーでは巣の成長が遅くなるが、これは優位行動の増加が他の必須行動を妨げた場合、または新しい女王蜂が産卵に適していない場合に予想される。P . dominulaの女王蜂のいないコロニーでは、咀嚼と木登りのレベルが増加したが、突進や噛みつきは増加しなかった。これらはすべて優位行動である。女王蜂がいるコロニーといないコロニーの間では採餌行動に違いはない。従属個体は、女王蜂の交代コストの高さが示すように、既存の女王蜂に脅威とならない程度に生殖が抑制されている。^[56]

養子縁組は、3 つの状況の結果である。女王蜂が巣を失って「悪い状況を最善に利用」する場合、働き蜂が複数の巣を創設した蜂を離れる場合、そして従属蜂が「待ち伏せ」戦略を採用して巣が放棄されるのを待つ場合である。巣は、成虫の蜂が巣の世話をしている間に死んで未熟な幼虫が残ると孤児になる。巣が孤児になると、新しい蜂は戦わずに女王の地位を獲得できる。^[28]巣を養子縁組する雌は、巣を創設した蜂よりも協力的ではなく、エネルギーをあまり消費しない。春に巣を創設した雌蜂は、単独でコロニーを見つけたり、他の巣と関係を作ったり、確立された同種のコロニーを乗っ取ったり、放棄された巣を養子縁組したりすることさえある。^[57]捕食やその他の被害により巣を失った場合、または自分で巣を見つけるのではなく孤児になった巣を養子縁組するのを待った場合、雌は放棄された巣を養子縁組する。 「待ち伏せ」の繁殖戦略をとるメスは、親類（同じ個体群）がいる可能性が高い巣よりも、最も成熟した巣を採用した。メスは、放棄された別の巣から親類を救出するよりも、巣の質を優先する。メスは成熟した巣や、4齢幼虫と5齢幼虫の割合が高い巣を好む傾向がある。メスが孤児になった巣を採用する場合、既存の卵と幼虫は破壊するが、より年長の幼虫と蛹は発育を完了させる。巣を採用すると、巣作り期間中に過度のエネルギーを費やしたり、巣作りに協力したりすることなく、成熟したプレワーカー段階のコロニーを所有する可能性が最大限に高まる。^[57]

一度巣が作られると、複数の世代や複数の季節に渡って使用されることがあります。冬眠中に放棄された巣は、ほとんどの場合、翌春に再び巣が作られます。世代が変わるごとに、巣は大きくなり続けます。直径 8 インチの巣もいくつか記録されています。同じ場所に、数インチ以内の間隔で複数の巣が作られることもあります。^{[引用が必要]}

P. dominula のハチは、レックをベースとした交尾システムを持っています。オスはレックの優位な地位をめぐって激しく競争し、メスは配偶者を選ぶ際に慎重です。オスは、フェンス、壁、屋根の頂上、木などの構造物の最上部に群れを作ります。オスは空中または構造物上で他のオスと戦うことがよくあります。負けたオスはレックから飛び去ります。メスはレックを飛び回ったり、レッキングエリアの近くに止まったりして、オスを観察してから配偶者を選びます。メスは、オスの腹部にある非常に目立つ斑点を利用します。斑点は大きさや形が非常に多様です。これを配偶者選びの助けにします。より小さく、より楕円形の斑点を持つオスは、より大きく、より不規則な形の斑点を持つオスよりも優位であり、メスに好まれます。^[43]

社会性昆虫のオスは、交尾を無差別に熱望する交尾マシーンとみなされることが多い。しかし、オスは交尾に失敗するとエネルギーを投資するコストを負う。そのため、P. dominula のオスはメスのカーストを認識し、健康状態や年齢に関係なく、働きアリよりも生殖可能なメスを優先的に選ぶことができる。オスは化学信号と生理学的状態の違いを感知することでカーストを区別することができる。オスはカーストを区別できるが、健康状態を区別することはできない。オスは働きアリよりも、健康なメスと寄生去勢されたメスの両方を強く好む傾向がある。これは、オスがメスを CHC プロファイルで区別するが、健康なメスと不健康なメスでは非常に似ているためである。そのため、オスは遭遇するメスの真の生殖能力を評価することができない。^[58]

オスが性的に攻撃的であることに対して、P . dominulaのメスは質の低いオスを排除する方法を見せる。メスは一般的にオスよりも大きく優位であるため、メスはオスを拒絶することで強い選択権を発揮する。^[22]メスがオスを拒絶する方法の 1 つは、オスが交尾するのを阻止するために、噛んだり、突進したり、刺したりするなどの攻撃的な行動を示すことである。別の方法は、オスが乗っている間はじっとしているが、オスの性器が体内に入るのを防ぐために腹部を動かすことである。^[16]メスは複数のオスと交尾することも知られており、特に巣にいないオスと交尾する。^[24]メスはさまざまなオスの巣に飛んで行き、最も質の良いオスを見極め、通常は定住しているオスと交尾する。オスが定住しているということは、そのオスが大きく、性的に活発で、攻撃的であることを意味することが多く、メスと子孫をよりよく保護してくれる。^[58]

P. dominulaは推移的推論という精神的操作を行う能力を示した最初の無脊椎動物である。^[59]これは、トムがアリスより背が高く、アリスがパットより背が高い場合、トムはパットより背が高いに違いないと推論する能力である。この精神的能力は脊椎動物では一般的である。

P. dominulaは5組のペアを連続して訓練され、そのうちの1組（sでマーク_）は昆虫に電気ショックを与え、もう1組は与えなかった。電気ショックの連続は次の通りであった：A _s —B、B _s —C、C _s —D、D _{s —E。訓練されていないペア、B s} —Dに対してテストしたところ、P. dominulaのハチは偶然よりも頻繁にDを選んだ。これは、4組のペアを連続して整理するために推移的推論を使用し、これまでに見たことのないペアに直面したときにそれを使用して選択したことを示している。^[59]

P. dominulaの巣には、捕食性のチョウ目幼虫、膜翅目、双翅目、およびストレプシプテラ目を含む、定住の幼虫寄生者と寄生バチがいる。^[6] P. dominulaは、働きバチのいない永久的な社会性寄生虫であるPolistes sulciferによっても寄生される。P . sulciferの雌は、優位な創設雌バチを排除し、その表皮プロファイルを一致させることで、宿主コロニーを乗っ取る。P . sulciferの雌は、宿主の創設雌バチと働きバチを集中的に毛づくろいして舐めることによって、または巣の仲間を認識するために不可欠な表皮炭化水素で覆われた巣材から、これらの表皮プロファイルを獲得する。この化学的擬態により、外来のP. sulciferの雌は宿主昆虫に受け入れられることができる。^[60]北米の侵入種集団の寄生虫症に関する最初の十分に文書化された事例は2010年に報告されました。^[6] P. dominulaは、永久的な昆虫食性寄生虫であるXenos vesparumに感染することもよくあります。^{[61] [62]}

P. dominulaの巣から採取された唾液タンパク質は、生分解性ドローンの製造に使用される防水コーティングとして使用するためにクローン化されています。UAVのボディを構成する軽量素材は、細菌セルロースシートで覆われた真菌菌糸体で構成されています。セルロースは、スズメバチが紙の巣を防水するために使用する唾液の成分であるクローン化されたタンパク質のコーティングで防水加工されています。^{[63] [64]}

• Karsai, I. & Penzes, Z. (1996). 「 Polistes dominulusの巣構造における種内変異: パラメータ、成熟、巣のサイズ、および細胞配置」。Insectes Sociaux . 43 (3): 277–296. doi :10.1007/BF01242929. S2CID  24171685。

ウィキメディア・コモンズには、Polistes dominula に関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Polistes dominulaに関する情報があります。

• アシナガバチ Polistes dominula 参考写真、生物学的注釈
• 優位性を示すPolistes dominulaの顔の模様
• 「Polistes dominula の系統樹」