卵母細胞

卵母細胞
卵母細胞
識別子
メッシュ	D009865
ＦＭＡ	18644
	解剖学用語 [Wikidataで編集]

卵母細胞( / ˈ oʊ ə s aɪ t /、 oöcyte 、またはovocyte )は、生殖に関与する雌の配偶子母細胞または生殖細胞です。言い換えれば、未熟な卵子、つまり卵細胞です。卵母細胞は、雌の配偶子形成中に卵巣内の雌胎児で生成されます。雌の生殖細胞は始原生殖細胞 (PGC) を生成し、これが有糸分裂を経て卵原細胞を形成します。卵形成中、卵原細胞は一次卵母細胞になります。卵母細胞は、凍結保存のために収集できる遺伝物質の一種です。

形成

卵子が成熟する過程で染色体の数が減少する様子を示す図。この過程は減数分裂として知られています。

卵母細胞の形成は卵母細胞形成と呼ばれ、卵形成の一部です。^[1]卵母細胞形成では、胎児期に一次卵母細胞が形成され、その後排卵の一環として二次卵母細胞が形成されます。

特徴

細胞質

卵母細胞は細胞質が豊富で、その中には発達初期の細胞に栄養を与える卵黄顆粒が含まれています。

核

卵形成の一次卵母細胞段階では、核は卵核胞と呼ばれます。^[2]

人間の正常な二次卵母細胞は、23番目（性別）の染色体が23,X（女性決定）であるもののみであり、精子は23,X（女性決定）または23,Y（男性決定）を持つことができます。

ネスト

卵子または未熟卵子の内部にある空間が細胞巣と呼ばれる。^[3]

卵丘卵母細胞複合体

卵丘-卵母細胞複合体は、グラーフ卵胞内の卵母細胞を取り囲む密集した卵丘細胞の層から構成されています。卵母細胞は、中期 II の段階で減数分裂 II で停止し、二次卵母細胞と見なされます。排卵前に、卵丘複合体は卵丘膨張と呼ばれる構造変化を経験します。顆粒膜細胞は、密集した状態から膨張した粘液性マトリックスに変化します。多くの研究により、卵丘複合体は卵母細胞と発達中の卵胞環境との直接的なコミュニケーションであるため、卵丘膨張は卵母細胞の成熟に重要であることが示されています。卵丘複合体は受精にも重要な役割を果たしますが、そのメカニズムは完全には解明されておらず、種に固有のものです。^[4]^[5]^[6]

母親の貢献

卵母細胞が受精し、最終的に完全に機能する生物に成長するためには、複数の細胞プロセスと発達プロセスを制御できなければなりません。大きく複雑な細胞である卵母細胞は、胚の成長を指示し、細胞活動を制御できなければなりません。卵母細胞は女性の配偶子形成の産物であるため、卵母細胞、ひいては新しく受精した卵に対する母親の貢献は膨大です。母親から卵母細胞に供給される分子には多くの種類があり、成長中の受精卵内のさまざまな活動を指示します。

生殖細胞DNAへの損傷の回避

細胞の DNA は、細胞代謝の副産物として生成される酸化フリーラジカルの損傷効果に対して脆弱です。卵母細胞で発生する DNA 損傷は、修復されない場合、致命的となり、生殖能力の低下や潜在的な子孫の喪失につながります。卵母細胞は平均的な体細胞よりもかなり大きいため、卵母細胞に栄養を供給するためにかなりの代謝活動が必要です。この代謝活動が卵母細胞の代謝機構によって実行されると、卵母細胞のゲノムは、生成される反応性酸化副産物にさらされることになります。したがって、生殖細胞 DNA のこの脆弱性を回避するプロセスが進化したようです。卵母細胞の DNA ゲノムへの損傷を回避するために、卵母細胞の構成物質の多くを合成する代謝が他の母体細胞に移行され、それらの構成物質が卵母細胞に転送されるという説が提唱されました。^[7]^[8] このように、多くの生物の卵母細胞は、受精卵の初期胚成長に必要な物質を大量に蓄えながら、酸化DNA損傷から保護されています。

mRNAとタンパク質

卵母細胞の成長中、母細胞からさまざまな母性転写メッセンジャーRNA（mRNA）が供給される。これらのmRNAはmRNP（メッセージリボ核タンパク質）複合体に格納され、特定の時点で翻訳されるか、細胞質の特定の領域内に局在するか、卵母細胞全体の細胞質内に均一に分散される。^[9]母性負荷タンパク質も細胞質全体に局在または遍在する可能性がある。mRNAの翻訳産物と負荷タンパク質には、細胞周期の進行や細胞代謝などの細胞の「ハウスキーピング」の調節から、受精、接合子転写の活性化、体軸の形成などの発達プロセスの調節まで、複数の機能がある。^{[9]以下は、}アフリカツメガエルの卵母細胞で見つかった母性継承mRNAとタンパク質の例です。

ミトコンドリア

卵母細胞は母細胞からミトコンドリアを受け取り、これが胚の代謝とアポトーシスの制御に使われる。^{[9]ミトコンドリアの分配は}微小管系によって行われ、ミトコンドリアは卵母細胞全体に局在する。哺乳類などの特定の生物では、精子によって卵母細胞に運ばれた父方のミトコンドリアは、ユビキチン化されたタンパク質の付着によって分解される。父方のミトコンドリアの破壊によって、ミトコンドリアとミトコンドリアDNA（mtDNA）が厳密に母系で受け継がれることになる。^[9]

核小体

哺乳類では、卵母細胞の核小体は母親の細胞のみから生成されます。 ^[22]核小体は核内に存在する構造で、rRNAが転写されリボソームに組み立てられる場所です。成熟した卵母細胞では核小体は密集して不活性ですが、胚の適切な発達には必要です。^[22]

リボソーム

母体細胞は、受精卵ゲノムが活性化される前にタンパク質の翻訳に必要なリボソームを合成し、貯蔵庫として利用します。哺乳類の卵母細胞では、母体由来のリボソームと一部のmRNAは細胞質格子と呼ばれる構造に貯蔵されます。これらの細胞質格子は、原繊維、タンパク質、RNAのネットワークであり、成長中の卵母細胞内でリボソームの数が減少するにつれて密度が増加することが観察されており^[23]、その変異は不妊症に関連しています。^[24]^[25]

前期Iの停止

哺乳類や鳥類の雌は、将来の排卵に必要な卵母細胞をすべて持って生まれ、これらの卵母細胞は減数分裂の前期 I 段階で停止する。^[26] 例えばヒトでは、卵母細胞は胎児の妊娠3 ～ 4 ヶ月の間に形成されるため、出生時に存在している。この前期 I 停止段階 (ディクチエート) は何年も続く可能性があり、卵母細胞にはゲノムの 4 つのコピーが存在する。4 つのゲノムコピー段階での卵母細胞の停止は、生殖系列のDNA の損傷を修復するために必要な情報の冗長性を提供すると思われる。^[26] 使用される修復プロセスには、相同組み換え修復が含まれる可能性が高い。^[26]^[27]^{[28]前期停止卵母細胞は、}DNA 損傷を効率的に修復する能力が高い。^[27] 特に、DNA二本鎖切断は、相同組換え修復と非相同末端結合によって前期停止期間中に修復することができる。^{[29] DNA修復能力は、女性生殖細胞系列における重要な品質管理メカニズムであり、}生殖能力の重要な決定要因であると思われる。^[27]

父親の貢献

卵母細胞を受精させた精子は、その前核、つまり接合子ゲノムのもう半分を提供します。種によっては、精子が中心小体も提供し、最初の分裂に必要な接合子中心体を構成するのに役立ちます。しかし、マウスなど一部の種では、中心体全体が母親から獲得されます。^[30]現在、精子が胚に細胞質の他の部分を提供する可能性が調査されています。

受精の際、精子は卵母細胞に3つの重要な部分を提供します。(1) 代謝的に休眠中の卵母細胞を活性化させるシグナル伝達因子または活性化因子、(2) 半数体父系ゲノム、(3) 微小管系を維持する中心体です。精子の解剖を参照してください。

異常

不分離— 減数分裂 I における適切な相同染色体分離の失敗、または減数分裂 II における姉妹染色分体分離の失敗により、異数性が生じる可能性があります。異数性では、卵母細胞は 22,X や 24,X など、間違った数の染色体を持ちます。これは、人間のダウン症候群やエドワーズ症候群などの症状の原因です。高齢出産では、この可能性が高くなります。
いくつかの卵母細胞は複数の核を持っていますが、それらは決して成熟しないと考えられています。

参照

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外部リンク

サルの一次卵母細胞と卵胞の顕微鏡写真

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形成

特徴

細胞質

核

ネスト