ノコギリヒラタケ

ノコギリヒラタケ
バージニア州産のPolistes fuscatus、背側から見た図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	スズメバチ科
亜科:	ポリスティナエ
部族：	ポリスティーニ
属:	ポリステス
種：	P. フスカトゥス
二名法名
ノコギリヒラタケ （ファブリキウス、1793年）
同義語
ソシュール亡命者 、1853年 [1] アシナガバチ フォーチュナトゥス カービィ 1884 アシナガバチ (Polistes laurentianus Bequard)、1942 年 アシナガバチ (Polistes pallidipes Lepeletier)、1836 年 アシナガバチ (Polistes pallipes Lepeletier)、1836 年 アシナガバチ ヴァリアトゥス クレッソン、1872 年 ベスパ ネストル ファブリキウス、1798

Polistes fuscatus は、一般名をダークアシナガバチまたはノーザンアシナガバチといい、カナダ南部から米国南部にかけての北アメリカ東部に広く生息しています。 ^[2]人間の開発地の周辺に巣を作ることが多いですが、巣の材料として木材が容易に入手できる場所を非常に好むため、森林地帯やサバンナの近くや内部でも見られます。 ^[3] P. fuscatusは社会性バチで、優位な創始者 1 匹と他の共同創始者、そして優位性の階層構造に基づく複雑な社会を構成しています。 ^[3]

P. fuscatusは膜翅目、亜目、スズメバチ科、 Polistinae亜科に属し、スズメバチ科の中で2番目に大きな亜科で、その全てが社会性スズメバチである。^{[4] [5]} Polistinaeは、Polistini、Epiponini、Mischocyttarini、およびRopalidiiniの4つの族から構成される。コロニー形成と生殖優位という2つの主要な行動によって特徴付けられる。^[4] P. fuscatusはPolistini族に属し、Polistes属に属する。Polistesは5つの独立形成群のうちの1つである。以前の分類概念では、P. fuscatus の定義ははるかに広く、P. apachus、P. aurifer、P. bellicosus、P. carolina、P. dorsalis、P. metricus、およびP. rubiginosusを含むいくつかの種を、単一種の変種または亜種として扱っていました。^{[6] [7]}ブートストラップ分析が行われた研究では、P. fuscatusの狭義の定義は、新世界亜属Fuscopolistesの一部であると結論付けられました。 P. fuscatusに加えて、Fuscopolistes にはP. bellicosus、P. apachus、P. aurifer、P. carolina、P. dorsalis、およびP. metricusの個別の種の概念が含まれており、これらはすべてP. fuscatusに最も近い親戚です。^[4]

P. fuscatusの体長は、15～21 mm (0.59～0.83 インチ) の範囲であることが多い。^[8]前翅の長さは 11.5～17.0 mm (0.45～0.67 インチ) の範囲で、一般的にオスの前翅は 13.0 mm (0.51 インチ) 以上、メスの前翅の長さは 11.0 mm (0.43 インチ) 以上である。^[9]オスもメスも体は細く、胸部と腹部をつなぐ腰がある。^[8]メスは毒針を持っている。 [ 8 ^]その刺し傷の痛みは、タトゥーのような大きな針で刺されたような痛みによく例えられる。体色 (下記) と同様に、体長も出現季節によって変化することがある。^[10]

P. fuscatusの物理的特徴は、その生息地の地理的位置に大きく依存します。^[9]米国全土で、3 つの色彩パターンの傾向が、国中のさまざまな地域を表しています。^[11]オスは、他の種類のスズメバチに共通する黒ずんだ先端鞭毛節の背面に加えて、黒ずんだ先端鞭毛節によって識別されます。^[9]一方、北部のメスは、他の色の模様がある場合とない場合がある全身が黒ずんでいることで簡単に識別できます。^{[12]ただし、南部の}P. fuscatus の個体の多くは、追加の模様があり、他の種のスズメバチに似ている場合があります。^[9]

P. fuscatusの顔と腹部の模様は非常に多様で、小さな点、長い縞、頭楯の斑点、腹部の黄色い点、頭楯上部の縞、頭楯の縁と先端の色の組み合わせなど、さまざまなパターンがあります。さらに、一部のスズメバチは、これらの顔と腹部の模様が黄色ではなく茶色と黒です。^[12]ただし、これらの模様の色は、スズメバチの地理的な場所に影響を受けることがよくあります。^[9]

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  鮮やかな赤と黄色の同心円状の腹部斑点を持つバージニア州産のP. fuscatus
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  縞模様の腹部と赤い腹部の斑点を持つイリノイ州産のP. fuscatus
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  フロリダ産のP. fuscatus。腹部は黒く、赤い斑点がある。
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  ケベック産のP. fuscatus。腹部に黄色の斑点と縞模様があり、赤い模様はない。
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  ケベック産のP. fuscatus。腹部に黄色の縞模様があり、斑点と赤い模様はない。

Polistes fuscatus は、カナダ南部からアメリカ合衆国にかけて、北アメリカ東半分に沿って分布しています。^[2]分布域の最北端はブリティッシュコロンビア州チルコティンで、^[10]南はテキサス州やフロリダ州にまで及びます。^[2] P. fuscatus は巣作りに利用できる資源が豊富にあるため森林地帯を好みますが、人間が居住する地域でもよく見られます。巣は生息地から得られる木材を口から出る液で咀嚼してパルプ状の物質を作り、それを使って作られます。^{[10]しかし、最近変異したこのハチの一種は}蛍光灯などのより冷たいランプを好むようになり、それらの周囲を産卵場所としてよく利用しています。

もう一つの真社会性ハチの種であるPolistes dominulaは、 P. fuscatusに対する脅威として認識されている。P . dominulaは、以前はP. fuscatusが優占していた地域の多くでP. fuscatusを追い出している。P . dominulaは間接的または搾取的な競争を通じてP. fuscatusに取って代わった可能性が高く、これはP. dominulaがP. fuscatusよりも著しく生産性が高いという研究結果と一致している。^[13]

ライフサイクルは約1年続く。^{[14] [15]}早春、休眠から目覚めた新しい創始者は新しいコロニーを開始し、紙のような素材で作られ、1本の茎から吊るされた傘型の巣を作ります。創始者は個々のセルに卵を産みます。最初の世代は不妊の働き蜂の雌で構成されます。次の世代では、共同巣を持つ複数の創始者が孵化しますが、他の生殖能力のある雌は1匹の雌の優位性を受け入れ、協力して子孫を育てます。^{[16] [17]}夏の終わりには、翌年の創始者が生まれ、雄と交尾します。新しく交尾した創始者は冬眠し、一方、古い創始者、働き蜂（不妊の雌）、および雄は死にます。^{[14] [15]}

コロニーの段階は、巣の内容に基づいて3つの段階に分けられます。それは、羽化前（巣作りから最初の成虫まで）、羽化拡大（最初の成虫の羽化から幼虫の減少開始まで）、拡大後（それ以上の新しい巣の追加がない）です。コロニー内のスズメバチの総数は200匹をはるかに超えることもあります。^[10]

巣作りの前に、メスは冬眠後に群れになって集まり、春先に分かれて自分のコロニーを作ります。この時期に、他のスズメバチが縄張りに侵入すると、スズメバチは特に攻撃的になります。この攻撃性は、卵巣の発達に関係している可能性があります。^[10]コロニーの形成は、独立形成と群れ形成のいずれかです。^[4]独立形成は、紙の封筒を使わずに、1匹または数匹のメスが、受精した産卵蜂1匹または数匹と働き蜂なしで、小さくて単純な巣を作ることです。群れ形成は、大きな群れを作ることで、多くの働き蜂を伴って、複数のメスが作ります。^[4]巣は通常、5月上旬に1匹のメスが形成しますが、別のメスが加わると、複数のメスが巣を作ることもあります。巣作りの初期段階では、メスは優位性を主張して階層的な順位を決めるために非常に攻撃的です。優位なメスは卵食性を示し、創始者となる。^[10]

羽化前段階の初めには、巣には卵がほとんどない。^[18]羽化前段階の平均期間は約48日間で、卵、幼虫、蛹の段階が含まれ、栄養や気温の影響を受けることもある。最初に産み落とされる卵はすべて、将来の生殖雌の世話ができる働き蜂である。^{[18]最初の卵が産み落とされた後、9月中旬まで雄と雌両方の卵が産み落とされる。雄の卵の産み落しは、優位な雌の}産卵率の増加と相関関係にあることが示されている。雄と雌両方の卵が孵化した後は、雌の成虫だけが出てくるが、7月末以降に産み落とされた卵はもはや出てこず、成虫にならない。7月末には創設者は姿を消し、このとき産み落とされる卵の数と巣の成長率はともに低下するが、他の生殖雌は引き続き卵を産むことがある。幼虫自体は8月下旬に減少し始めるため、繁殖がなくなると幼虫の減少が起こるという結論に至ります。^[10]成長後の行動に達すると、幼虫の破壊が起こり、スズメバチは幼虫を巣の外に投げ出したり、既存の巣仲間に与えたりすることで中絶行動を示し始めます。中絶されなければ、これらの幼虫は最終的に異常な成虫として現れます。この破壊の後、成虫のスズメバチは巣を放棄します。冬眠前に、スズメバチは集団で集まって交尾し、次の季節まで冬眠を開始します。^[10]

Polistes fuscatusは、階層的な社会システムを持つ真社会性生物で、通常は 1 匹の創始者を中心にしています。この種は真社会性に分類されていますが、その社会組織は他の真社会性生物ほど発達していません。創始者が開始する交流は、勧誘と非勧誘の 2 つの大まかなカテゴリに分類できます。勧誘には「戻ってきた採餌者から水、花蜜、果肉、または獲物を受け取る」ことが含まれますが、非勧誘には「触角を伸ばす、突進/ぶつかる、追いかける、つかむ、噛む」ことが含まれます。創始者は働きアリに比べて巣の外で過ごす時間が大幅に短いです。働きアリが巣の外で過ごす時間は大きく異なり、これは採餌努力と相関しています。優位性の高い働きアリは、優位性の低い働きアリに比べて巣の外で過ごす時間が短くなります。^[19]兵隊シロアリなどの他の真社会性昆虫は、巣の防衛に特化した警備多型を発達させている。一方、アシナガバチは働きアリと巣の創設者しかおらず、一緒に巣を防衛する。 ^[20]創設者は最も繁殖力があるため、最も積極的に巣を守る。^[21]いくつかのケースでは、Polistes fuscatusは近縁種であるPolistes metricusと巣を共有することが示されている。^[22]

ノスズメバチには、個々のハチの繁殖力を中心にした直線的な優位性のヒエラルキーがあり、巣の中で優位に立つハチは、一般的に卵巣が大きく発達している。 ^[10]ヒエラルキーは、最初に創始者の間で形成される。創始者の間では、ヒエラルキーが確立されるまで優位性を確立するために激しく争うが、その後、コロニーの働きバチの間でヒエラルキーが形成され、働きバチもヒエラルキーに統合される。^[10]創始者が排除されると、次に高い順位のメスが創始者の代わりに主要な産卵者となる。^[10]

スズメバチの姿勢は、どちらが優位でどちらが従属的であるかを非常によく表しています。優位なスズメバチは一般的に従属的なスズメバチよりも高い位置に座り、従属的なスズメバチは低い位置に座ります。^[10]同等の地位にあるスズメバチが、より高い位置に上がろうとし、足場を失って倒れるまで互いに激しく戦い始めることは珍しくありません。^[10]これはしばしば落下戦闘と呼ばれますが、1匹のスズメバチが従属的な役割を果たすことの方が一般的です。^[10]

優位性の順位は、巣の中でメスがいる位置や、スズメバチ同士がどのくらい離れて位置しているかにも影響する可能性がある。P . fuscatusでは、優位性の順位が高いメスは、他の下位のスズメバチに連続的に矢を放ち、他のスズメバチが上位のスズメバチの近くに留まらないようにする。^[10]

コロニーのメンバーは、巣への接近方法や優位性を示す行動から非居住性のスズメバチを認識することができます。^[10]コロニーのメンバーは、巣に素早く目的を持って接近しますが、コロニーに属していないスズメバチは巣のそばをホバリングし、特定の方向を示しません。^[10]多くの場合、巣のそばをホバリングしますが、着陸することはありません。発見されると、コロニーのメンバーは攻撃的な行動を開始し、侵入者の可能性があることを他のスズメバチに警告します。^[10]非居住性のスズメバチは、巣に入ってから最初の5分以内に追い出されることがよくあります。^[10]

しかし、時には、定住ハチが他の定住ハチを非定住ハチと間違えることがあります。^[10]これは、間違えたハチがちょうど餌探しから戻ったばかりで、巣の住人であるかのように巣に向かって飛ぶのに必要な速度を得るには満腹すぎる場合に起こります。必要な速度を得るために、ハチは巣に何度も近づこうとすることがあります。^[10]優位関係により、各ハチは特定のランクに属しているため、メンバーは巣の仲間を認識することもできます。非定住ハチが到着し、優位ランクを持たない場合、それは見知らぬものと見なされます。コロニーの一部ではないハチは、優位性の階層や紛争が発生していない場合にのみ、攻撃的に受け入れられます。^{[12] [10]}

個体認識は、 P. fuscatusの巣内の異なるカーストのメンバー間の行動的相互作用の形成において非常に重要です。^{[12]個体を認識する能力は、}生殖抑制と労働の分担を促進する線形の優位性階層の存在に不可欠です。 ^[12]重要なことに、個体を認識する能力は、相互作用の中で優位な役割を果たすか従属的に行動するかなど、1つのハチが他のハチをどのように扱うかを決定するのにも役立ちます。^[12]

Polistes fuscatus は、特定の顔と腹部の模様によって巣の仲間を個別に認識することができます。^[12]ある研究では、アクリル絵の具でスズメバチの顔と腹部の模様を修正した場合、修正された個体を再導入すると、コロニーに再統合されるまで（つまり、巣の仲間がそのスズメバチに親しみを感じるまで）攻撃性が増すことが示されました。^[12]この研究では、特定の模様と優位性順位の間には関係がなく、模様は純粋に個体の認識に使用されていることから、認識は個体に固有のものであることが示されました。 ^[12]

個体を認識する能力は、異なる優位性ランクの個体間の攻撃的な相互作用を減らすために、また巣の創設者が巣内の各個体が受け取る資源の量を決定し、調整するために使用できる。^[12]この攻撃性を減らすメカニズムの1つは、コロニーのメンバーが社会的盗聴に従事し、優位性争いの結果を観察し、直接戦うことなく階層内の相対的な位置を推測する場合に発生する。^[23]

研究者らは、 Polistes fuscatusアシナガバチが孤立して生活すると、視覚色を処理する部位である前視神経結節がキノコ体に比べて大きくなることを発見した。さらに、他のアシナガバチの色のついた顔を認識する能力も失われる。^[24]

コロニー防衛における分担の大部分は、コロニーの創始者に委ねられている。^[25]創始者は他の在来スズメバチに比べて非在来スズメバチや帰巣仲間と接触したり交流したりする機会が多く、スズメバチの侵入者と最初に接触する割合もはるかに高い。この結果は創始者が巣の正面を好むためと考えられるが、好む場所を基準にしても、創始者は予想よりも高い割合で非在来スズメバチに遭遇することが判明した。^[25]さらに、創始者スズメバチは非創始者スズメバチに比べて非在来スズメバチや帰巣仲間に対してはるかに寛容ではないが、創始者とコロニーメンバーはどちらもコロニーサイクルの後半では非在来スズメバチに対して寛容ではなくなる。^[25]

創始者は、巣の仲間ではない者をコロニーに受け入れる結果、他のコロニーメンバーに比べて侵入者に対して寛容でない場合があります。^[25]コロニーに加わったメスの侵入者は、以前の創始者を追い出してその地位を奪おうとすることがよくあります。この結果は創始者にとって有害で​​すが、巣の他のメンバーは悪影響を受けません。彼らは単に巣に残り、新しい創始者に仕えるだけです。^[25]そのため、コロニーの防衛の多くは創始者に委ねられています。^[25]

Polistes fuscatus は巣に多くの投資を行っている。^[18]巣はコロニーのメンバーが戻ることができる場所を提供し、繁殖や採餌行動においてより効率的な作業を可能にする中心的な場所として機能する。^[18]巣は多くの利点を提供できるが、すべての投資が 1 つの領域に集中するという欠点もある。この集中により、脊椎動物の捕食者が巣全体を破壊し、したがってすべての投資を破壊する能力を持つようになる。P . fuscatusの脊椎動物の捕食者には、キツネ、げっ歯類、鳥類が含まれる。^[18] Judd によるアシナガバチのコロニーの防御行動に関する研究では、スズメバチの行動は繁殖投資に大きく依存していることが示された。^[18]多くの成虫のスズメバチが出現する前は、スズメバチははるかに攻撃的に行動していたが、巣に幼虫がいなくなり、したがって投資がほとんどなくなると、スズメバチは脊椎動物の捕食者に対して攻撃的に行動するよりも逃げる可能性が高くなった。^[18]

エドワーズは研究の中で、社会性スズメバチは「水、植物繊維、炭水化物を集め、節足動物の 獲物を狩ったり、動物性タンパク質をあさったりする」と述べています。^[26]水は、巣の冷却、構築、代謝に使用されます。植物繊維は構築に使用され、炭水化物とタンパク質は食料とエネルギーとして使用されます。^[5]水は、その多くの能力を考えると、スズメバチにとって重要な資源であり、多くのスズメバチは、水たまりや池、さらには水飲み場や蛇口など、さまざまな場所に行って水を入手します。^[5]スズメバチは水を吸収し、巣に戻ると吐き戻すことで水を獲得し、咀嚼した植物繊維と混ぜて構築に使用することができます。^[5]これらの植物繊維は枯れ木から集められます。植物繊維を水と混ぜることで、スズメバチはパルプを作ることができ、それが巣の構築に役立ちます。^[5]

Polistes fuscatusは汎用的な餌採集者であると考えられているが、特定の場所に戻ったり、同じ種を捕食したりする習性があるため、スペシャリストとして行動することもある。^{[5]彼らは、}幼虫、ハエ、羽アリ、シロアリ、クモ、ハチ、他のスズメバチなど、脊椎動物と節足動物の両方から動物性タンパク質を漁って、子孫の発育を助ける。^[5]社会性スズメバチは、花の蜜、樹液、果実から炭水化物を集め、巣の中に貯蔵することがある。スズメバチの中には、炭水化物を採餌したり作ったりしている他の節足動物から炭水化物を盗んだり消費したりするものもある。^[5]社会性スズメバチの採餌は、仲間を増やす能力や、資源の拠点の場所を巣の仲間に伝える能力の弱さを考えると、他の節足動物種ほど発達していないが、より広い生態系に影響を及ぼす可能性がある。^[5]

Polistes fuscatusは、節足動物の獲物、動物性タンパク質、炭水化物、タンパク質を食べます。毛虫、ハエ、アリ、シロアリ、クモ、ハチ、その他のスズメバチも食べます。炭水化物には花の蜜、樹液、果物が含まれます。^[5]

従属的なメスによる産卵と、その卵を優位なメスが食べることは、最初のメスの卵が孵化してから2週間後まで続く。 ^[10]この2週間前までは、卵生のメスは産卵後約11分で他のメスの卵を食べ続ける。しかし、卵生のメスが自分の卵を食べることはなく、自分の卵を認識できることを示している。^[10]優位なメスが従属的なメスからより多くの卵子を産むことから、卵食と産卵が近い時期に起こることを考えると、従属的なメスは優位なメスほど早く産卵できないと推測できる。^[10]以前の研究では、従属的なメスは一定期間後には上位のメスと交流した後は卵を産まなくなる可能性があることも示されている。これは、採餌中にエネルギーを消費する必要があり、自分の卵にそれほど投資できないためだと考えられる。^[10]

冬眠の前に、オスとメスは交尾を行います。オスとメスは比較的高い位置にある、日の当たる場所に集まります。^[10]オスは外で待機し、交尾するためにメスを追いかけます。^[10]メスを見つけると、巣の中にいる通常の受動的なオスとは異なり、性的に反応するオスはメスにまたがろうとし、腹部を撫で始めます。メスは逃れようと攻撃的に反応します。^[10]メスがオスの捕獲から逃れると、オスのハチは元の位置に戻り、再び交尾しようとします。交尾中、オスは腹部を撫でる、生殖器を突き出す、メスの腹部を掴む、触角をリズミカルに振動させる、メスの触角を掴むなど、いくつかの動作を示します。^[10]触角と触角の動きは交尾にとって重要です。いくつかの研究では、触角のないメスや触角を下げないメスは交尾できないことが示されています。また、触角の動きが生殖器の付着を助けることで交尾を助けるという説もある。^[10]さらに、ポストとジーンによる研究では、Polistes fuscatusのメスは血縁関係のあるオスや血縁関係のないオスとの交尾に好みがないことが示された。^[27]

ツチグリの交尾期は、巣が放棄された後の春から夏にかけてです。メスは、オスの交尾行動を誘発する性フェロモンを含む毒を放出します。毒が継続的に放出されると、オスは巣でメスが受け入れ態勢をとっていないときに交尾を試み、コロニーの活動を妨害します。^[28]交尾が起こった後、創設者は不妊のメスの働きアリの最初の世代を産みます。巣の寿命が進むにつれて、オスと生殖可能なメスの子孫が生まれます。

創始者になる能力のある卵は夏に産まれる。夏に卵を産むことで、環境条件が良く、餌も豊富なため、幼虫は十分に栄養を摂取できる。これらの卵は秋までに孵化し、生まれた子孫は秋から冬にかけて冬眠する。^{[20]新しい創始者または共同創始者は春に現れ、新しい巣を作り、卵を産む。後に新しい創始者になる卵を産んだ後、古い創始者は、一緒にいた働きバチや雄バチとともに死ぬ。}スズメバチなどの他の真社会性昆虫とは対照的に、Polistes fuscatus は兄弟と優先的に交尾したり、繁殖中に血縁選択を助ける兄弟認識機構を持っていないことがわかっている。^{[29]これは驚くべきことである。なぜなら、}半二倍体生物にとって近親交配には多くの利点があるからである。 ^[29]

フィッシャーの性比選択理論によれば、配偶者獲得競争が集団全体で行われる場合、親は両方の性別に平等に投資するように進化する。^[21]しかし、真社会性階層では、コロニー内での遺伝子の促進をめぐって、働きアリと創始者アリの間でしばしば対立が生じる。創始者は1:1の性比を好むが、働きアリは、創始者が1回しか交尾していない場合、姉妹と遺伝子の約75% (r=0.75) を共有する雌の子孫を好む。^[30] Polistes fuscatusでは、性比は通常1:1であるが、それにはいくつかの理由がある。第一に、雄は一般に成体になるとすぐに巣を離れて配偶者を探すため、配偶者獲得をめぐる集団競争が促進される。第二に、コロニー内の働きアリの数は比較的少ないため (一般に40匹未満)、働きアリが創始者アリと対立する可能性は低い。また、コロニーは一年生で、働きアリは創始者の配下の創始者によって育てられるため、創始者は幼虫のときに与える餌の量を操作できる。Polistes fuscatus の創始者は複数の雄と交尾する可能性が高いため、働きアリの血縁関係は、全員が同じ父親の遺伝子を共有している場合よりも低くなる。最後に、創始者の子孫の 2 世代目では、雄は通常、生殖可能な雌よりも早く育てられる。したがって、働きアリが性比を偏らせる機会があるときには、雄の幼虫はほとんど存在しない。さらに、雄は通常、成長の一部を完了しているため、新しい卵よりも生殖価値が高い。したがって、雄の幼虫を破壊したり、雄の幼虫を自分の卵と交換したりするコストは、投資に見合わない。^[21]

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• バイオリブ
• Cirrusimage の Polistes fuscatus