ラマ(/ ˈlɑːmə /、スペイン語の発音:[ ˈʎama ]または[ ˈʝama ])(Lama glama )は、南米原産の家畜化されたラクダ科の動物で、コロンブス以前の時代からアンデス文化で食肉や荷役動物として広く利用されてきた。
リャマは社会性のある動物で、群れをなして生活します。毛は柔らかく、ラノリンは少量しか含まれていません。[ 2 ]リャマは数回の繰り返しで簡単な作業を覚えることができます。荷物を使うと、体重の約25~30%を8~13km(5~8マイル)運ぶことができます。 [ 3 ]リャマ(歴史的には「lama」または「glama」とも綴られる)という名前は、ヨーロッパの入植者がペルーの先住民ケチュア語から採用したものです。[ 4 ]
ラマの祖先は、約4000万年前に北アメリカのグレートプレーンズで発生し、その後、約300万年前にグレートアメリカ大陸間動物交換の時期に南アメリカに移動したと考えられています。最後の氷河期が終わる頃(1万~1万2000年前)、ラクダ科動物は北アメリカで絶滅しました。[ 3 ] 2007年時点で、南アメリカには700万頭以上のラマとアルパカがいました。20世紀後半に一部が米国とカナダに輸入され、その子孫は現在、ラマ15万8000頭以上、アルパカ10万頭以上となっています。[ 5 ]
アイマラ族の神話では、ラマは重要な存在です。天上のラマは海から水を飲み、雨が降ると排尿すると言われています。[ 6 ]アイマラ族の終末論によれば、ラマは時の終わりに、自分たちの源である水源や池に戻るとされています。 [ 6 ]

ラミニッドはラマ(Lama glama)、アルパカ(Lama pacos)、グアナコ(Lama guanicoe)、ビクーニャ(Lama vicugna)からなり、前二者は家畜化されているが、後者二者は野生である[ 7 ]。初期の著述家はラマをヒツジに例えたが、すぐにラクダとの類似性が認識された。カール・リンネの『自然の体系』(1758年)では、アルパカとともにラクダ属(Camelus )に分類された[ 8 ]。しかし、 1800年にジョルジュ・キュヴィエによってグアナコとともにラマという名前で分離された[ 9 ]。DNA分析により、グアナコはラマの野生の祖先であり、ビクーニャはアルパカの野生の祖先であることが確認されている[ 10 ] 。
ラマ属は、3種の真のラクダとともに、偶蹄目(偶蹄類)の中でも、足の裏にある独特の隆起から「こぶ足」とも呼ばれるタイロポダと呼ばれる非常に特徴的なグループの唯一の現存する代表種である。タイロポダはラクダ科という単一の科からなり、イノシシ目(豚)、マメジカ目(マメジカ)、ペコラ目(反芻動物)、およびカバ目(クジラ類。系統分類学的観点からは、伝統的な観点ではないが、偶蹄目に属する)と偶蹄目を共有している。タイロポダは、それぞれの姉妹分類群と多かれ少なかれ類似性があり、ある点ではそれらの中間的な位置を占め、それぞれの特徴を共有しているが、他の分類群には見られない特別な変化も示している。

19 世紀に発見された、それまで予想されていなかった北アメリカの広大で絶滅した古第三紀の動物相は、古生物学者のジョセフ・レイディ[ 11 ] 、エドワード・ドリンカー・コープ[ 12 ]、オスニエル・チャールズ・マーシュによって解釈され、この科の初期の歴史の理解に役立った。ラマは常に南アメリカに限定されていたわけではなく、ロッキー山脈と中央アメリカの更新世の堆積物からラマに似た化石が多数発見されている。化石ラマの中には、現在のラマよりもはるかに大きいものもある。一部の種は最後の氷河期の間も北アメリカに残っていた。北アメリカのラマは絶滅した属、ヘミアウケニアに分類される。ラマに似た動物は、25,000 年前には現在のカリフォルニア、テキサス、ニューメキシコ、ユタ、ミズーリ、フロリダでよく見かけられたであろう。[ 13 ]
ラクダ科の系統は化石記録が充実している。ラクダのような動物は、完全に分化した現代の種から中新世初期の形態まで遡ることができる。それらの特徴はより一般的になり、ラクダ科の特徴を失ったため、祖先偶蹄類に分類された。[ 14 ]これらの初期の形態の化石は旧世界では発見されていないため、北アメリカがラクダ科の原産地であり、旧世界のラクダの祖先はベーリング陸橋を経由して北アメリカから渡ってきたことを示している。300万年前にパナマ地峡が形成されたことで、ラクダ科は南北アメリカ大陸間動物交換の一環として南アメリカに広がり、そこでさらに進化を遂げた。一方、北アメリカのラクダ科は更新世末期に絶滅した。[ 15 ]

成体のラマは頭頂部までの高さが1.7 ~ 1.8 m (5フィート 7インチ ~ 5フィート 11インチ)に達し、体重は130 ~ 272 kg (287 ~ 600ポンド)になります。[ 16 ]成熟時のオスの体重は 94.74 kg、メスの体重は 102.27 kg になります。[ 17 ]生まれたばかりのラマの赤ちゃん (クリアと呼ばれる) の体重は9 ~ 14 kg (20 ~ 31ポンド)です。ラマの寿命は通常 15 ~ 25年ですが、中には 30 年以上生きる個体もいます。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
以下の特徴は特にラマに当てはまります。成体の歯列:切歯 1/3 、犬歯 1/1 、小臼歯2/2 、大臼歯3/3 、合計32。上顎では、前上顎骨の後縁付近に圧縮された鋭く尖った鰭状切歯があり、雄では少なくとも上顎骨の前部に中程度の大きさで尖った湾曲した真の犬歯が続きます。 [ 21 ]ラクダに見られる孤立した犬歯のような小臼歯は存在しません。互いに接触している大臼歯列の歯は、2 つの非常に小さな小臼歯(最初の小臼歯はほとんど痕跡的)と 3 つの幅広の大臼歯からなり、一般的にラクダの歯のような構造をしています。下顎では、3 つの切歯は長く、へら状で、前傾しています。外側の切歯が最も小さいです。これらの隣には湾曲したやや直立した犬歯があり、その後に間隔を置いて、孤立した小さな、しばしば乳歯である単純な円錐形の小臼歯が続く。続いて、1本の小臼歯と3本の大臼歯が連続して並ぶが、ラクダの歯とは異なり、前外縁に小さな副列がある。

頭蓋骨は概ねラクダに似ているが、体格が小さいため脳腔と眼窩が大きく、頭蓋稜の発達は劣る。鼻骨は短く幅広く、前上顎骨と連結している。
椎骨:
耳はやや長く、わずかに内側に湾曲しており、特徴的な「バナナ型」をしている。背中にこぶはない。足は細く、指の間隔はラクダよりも広く、それぞれに明確な足底パッドがある。尾は短く、毛は長く、羊毛状で柔らかい。
この属の動物は、基本的な構造的特徴だけでなく、一般的な外見や習性においても非常によく似ているため、これらを1種、2種、あるいはそれ以上の種とみなすべきかどうかは、博物学者の間で議論の的となっている。
観察対象となった個体のほとんどが、完全に、あるいは部分的に家畜化された状態にあるため、この問題は複雑である。また、多くは以前に家畜化された祖先の子孫であり、その状態は元のタイプからある程度の変異を生み出す傾向がある。南米の住民が一般的に区別する4つの形態は、それぞれ異なる種として認識されているが、その特徴を明確に定義するのは難しい。
これらは:
ラマとアルパカは家畜としてのみ知られており、大きさや毛色は様々で、白、茶色、斑模様などが多い。中には灰色や黒色のものもいる。グアナコとビクーニャは野生である。グアナコは絶滅危惧種であり、体色はほぼ均一な薄茶色で、腹部は白色に変化する。

グアナコとビクーニャは確かに異なる。ビクーニャはグアナコよりも小柄で、体型も細身で、頭も短い。
ビクーニャは、万年雪地帯に隣接する山脈の荒涼とした高地、岩や断崖に囲まれた場所に群れをなして生息し、ペルー全土、エクアドル南部、そして南はボリビア中部まで、様々な適した地域に分布している。その習性はヨーロッパアルプスのカモシカによく似ており、警戒心が強く、野生的で、臆病である。
ビクーニャの繊維は非常に繊細で柔らかく、織物用として高く評価されていますが、一頭の動物が生産する量は少量です。アルパカは主に野生のビクーニャを祖先としています。一方、家畜化されたラマは主に野生のグアナコを祖先としていますが、両種間でかなりの交雑が起こっています。
ラマとアルパカの主な違いとしては、ラマの方が体が大きく、頭が長く、耳が曲がっている点が挙げられます。アルパカの毛は一般的に高価ですが、必ずしも価値が高いとは限りません。アルパカは体全体の色が均一な傾向があります。ラマとラクダの最も明白な視覚的な違いは、ラクダにはこぶがあるのに対し、ラマにはこぶがないことです。
ラマは反芻動物でも、変形反芻動物でもありません。[ 22 ]ラマは複雑な3つの区画からなる胃を持ち、低品質で高セルロースの食物を消化することができます。胃の各区画は、消化しにくい食物の発酵を可能にし、その後、吐き戻しと再咀嚼が行われます。反芻動物(牛、羊、山羊)は4つの区画を持っていますが、ラマはルーメン、オマサム、アボマサムの3つの胃区画しかありません。
さらに、ラマ(および他のラクダ科動物)は非常に長く複雑な大腸(結腸)を持っています。大腸の消化における役割は、通過する食物残渣から水分、ビタミン、電解質を再吸収することです。ラマの結腸の長さは、他の動物よりもはるかに少ない水分で生存することを可能にします。これは、ラマが生息する乾燥気候において大きな利点となります。[ 23 ]

ラマは大型動物としては珍しい繁殖サイクルを持っています。メスのラマは誘発排卵動物です。[ 24 ]交尾によってメスは卵子を放出し、多くの場合、最初の試みで受精します。メスのラマは発情期(「ヒート」)を迎えません。[ 25 ]
人間と同様に、ラマのオスとメスは性的に成熟する速度が異なります。メスは約12ヶ月で性成熟に達しますが、オスは約3歳になるまで性的に成熟しません。[ 26 ]
ラマは大型ネコ科動物やイヌ科動物と同様にクッシュ(横たわった)姿勢で交尾するが、これは大型動物としては珍しい。交尾時間は長く(20~45分)、これも大型動物としては珍しい。[ 27 ]
ラマの妊娠期間は平均11.5ヶ月(350日)です。母ラマ(メスのラマ)は、口から13ミリメートル(1/2インチ)以上は出ない舌を持っているため、赤ちゃんを舐め取ることはありません。その代わりに、生まれたばかりの赤ちゃんに鼻をこすりつけたり、ハミングしたりします。[ 28 ]
クリヤ(スペイン語で「赤ちゃん」)は、ラマ、アルパカ、ビクーニャ、またはグアナコの赤ちゃんの名前です。クリヤは通常、群れのすべてのメスが集まってオスのラマや潜在的な捕食者から守っているときに生まれます。ラマは立ったまま出産します。出産は通常、30分以内に終わり、迅速かつ問題なく行われます。ほとんどの出産は、暖かい日中の午前8時から正午の間に行われます。これにより、アンデスの寒い夜の低体温による死亡を減らすことで、クリヤの生存率を高める可能性があります。この出産パターンは、野生で観察される出産パターンの継続であると考えられています。クリヤは、出生後1時間以内に立ち上がり、歩き、授乳しようとします。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]クリヤは、牛乳やヤギ乳よりも脂肪と塩分が少なく、リンとカルシウムが多いラマのミルクで部分的に育てられます。雌のラマは授乳時に一度に約60ミリリットル(2米液量オンス)の乳しか出さないため、子ラマは必要な栄養を得るために頻繁に授乳しなければならない。 [ 32 ]
ハーレム型の交尾では、オスは一年の大半をメスたちと一緒に過ごす。
野外での交配では、雌のラマを雄のラマがいる野原に放し、しばらく放置します。これは分娩の面では最も簡単な方法ですが、出産予定日を予測する上では最も役立ちません。超音波検査を実施し、交配日と併せて、子ラマの出産予定日をより正確に把握することができます。
人工交配は最も効率的な方法ですが、人間側の労力が最も多く必要となります。オスとメスのラマを同じ囲いに入れ、交配の様子を観察します。その後、どちらかが交配を拒否するまで、2頭を1日おきに隔離して交配を繰り返します。通常、この方法で2回の交配が可能ですが、オスの中にはメスとの交配を2回以上拒否する個体もいます。隔離することで、交配ごとに精子数を高く保ち、メスのラマの生殖器の状態を良好に保つことができると考えられます。2~3週間以内に交配が成功しない場合は、メスを再度交配させます。

ラマの給餌方法の選択肢は非常に幅広く、市販の飼料や農場で生産された飼料など、さまざまな種類が利用可能です。主な決定要因としては、飼料のコスト、入手可能性、栄養バランス、必要なエネルギー密度などが挙げられます。若いラマは消化管の容量が小さいため、成長期のラマよりも多くの栄養素を必要とします。[ 33 ]

離乳後に社会化され、手綱をつけて歩く訓練を受けたラマは、とても人懐っこく、一緒にいると楽しい。彼らは非常に好奇心旺盛で、ほとんどは簡単に人に近づいてくる。しかし、哺乳瓶で育てられたり、幼い頃に過度に社会化され、過度に扱われたラマは、成熟すると非常に扱いにくくなり、人間を互いに扱うように扱うようになり、唾を吐いたり、蹴ったり、首を組み合ったりするようになる。[ 35 ]
ラマは現在、介護施設や病院で認定セラピー動物として利用されています。太平洋岸北西部にいるラマのロホは2008年に認定されました。メイヨー・クリニックによると、動物介在療法は痛み、うつ病、不安、疲労を軽減できるとのことです。この種の療法は人気が高まっており、米国中のいくつかの団体が参加しています。[ 36 ]
牧草地で暮らすラマは非常に清潔で、排泄場所は1箇所か数箇所に絞られており、糞尿に不快な臭いはありません。馬と同様に、ラマも時折砂浴びを楽しみます。ラマは、脅威を感じたり、後ろから人が近づいてきて驚いたりすると、蹴ることがあります。力強い後ろ足で蹴ると、かなりの威力を発揮し、家畜の番人として優れた能力を発揮する重要な要素となっています。
適切に飼育されていれば、ラマが人間に唾を吐くことは稀です。しかし、ラマは非常に社会的な群れの動物であり、下位のラマを懲らしめるために互いに唾を吐くことがあります。群れの中でのラマの社会的地位は決して固定されていません。小さな喧嘩をすることで、常に社会的地位を上げたり下げたりすることができます。これは通常、どちらが優位になるかを決めるためにオス同士で行われます。彼らの喧嘩は視覚的に劇的で、唾を吐いたり、胸でぶつかり合ったり、首を組み合ったり、主に相手のバランスを崩すために蹴ったりするのが特徴です。メスは通常、群れの他のメンバーを制御するためにのみ唾を吐くのが見られます。ラマの唾に含まれる物質によって、ラマの興奮度を判断できます。ラマがイライラしているほど、3つの胃の区画のそれぞれ奥の方から唾の物質を取り出そうとします。
社会構造は絶えず変化するかもしれないが、彼らは家族として暮らし、互いに思いやりを持って行動する。もし誰かが奇妙な物音に気づいたり、脅威を感じたりすると、警戒音――リズミカルに高低を繰り返す甲高い大きな音――を発し、他の全員が警戒態勢に入る。彼らはコミュニケーション手段として、しばしばハミングを交わす。
ラマのうなり声や「ムワ」(/mwaʰ/)という鳴き声は、恐怖や怒りの表れであることが多い。不機嫌なラマや興奮したラマは耳を後ろに倒すが、耳を立てるのは喜びや好奇心の表れである。
「オーグル」はラマやアルパカの交尾音で、性的に興奮したオスが出す音です。うがいをするような音ですが、より力強く、ブーンという音がします。オスは興奮するとこの音を出し始め、交尾中ずっと出し続けます。[ 37 ] [ 38 ]

北米でラマを家畜の番犬として使うようになったのは1980年代初頭で、それ以来、一部の羊の生産者はラマをうまく活用している。中には、より小型の近縁種であるアルパカの番犬としてラマを使う者もいる。[ 39 ] [ 40 ]ラマは、コヨーテや野犬などの大型捕食動物が蔓延している米国西部地域で最も一般的に使われている。通常、去勢された雄(去勢オス)が1頭使われる。
複数の番ラマを使うのは、1頭だけの場合ほど効果的ではないことが研究で示唆されています。複数のオスは家畜よりも互いに絆を深める傾向があり、群れを無視する可能性があります。2歳で去勢されたオスは新しい番ラマと親密な絆を築き、捕食を防ぐのに本能的に非常に効果的です。ラマの中には、出産直前に導入すると羊やヤギとより早く絆を深めるものもあります。多くの羊やヤギの生産者は、子羊と番ラマの間にはすぐに特別な絆が生まれ、ラマは子羊を特に保護すると述べています。
ラマを番犬として使うことで、多くの生産者にとって捕食動物による損失が減った。毎年救われる家畜の価値は、ラマの購入費用と年間維持費を上回る。すべてのラマがこの仕事に適しているわけではないが、ほとんどのラマは捕食を減らすための実行可能で非致死的な代替手段であり、訓練もほとんど必要なく、世話もほとんどいらない。[ 41 ]
ラマの毛は下毛が細く、工芸品や衣類に利用できます。外側の粗い毛は、敷物、壁掛け、リードロープなどに使われます。毛の色は白や灰色から赤褐色、茶色、濃褐色、黒まで多岐にわたります。

医師や研究者は、ラマが特定の病気の治療に適した抗体を持っていることを突き止めた。[ 43 ]科学者たちは、ラマがMERSやSARS-CoV-2( COVID-19の原因ウイルス)を含むコロナウイルスとの戦いにどのように貢献できるかを研究している。[ 44 ] [ 45 ]

学者アレックス・チェプストウ=ラスティは、狩猟採集生活から広範な農業への移行は、ラマの糞を肥料として使用したことによってのみ可能になったと主張している。[ 46 ]
モチェの人々は、重要な人物の埋葬の際に、ラマとその部位を供物または来世への備えとして頻繁に納めていた。[ 47 ]コロンブス以前のペルーのモチェは、陶器にラマを非常に写実的に描いていた。

インカ帝国では、ラマは唯一の荷役動物であり、インカの支配下にあった多くの人々は、ラマの放牧の長い伝統を持っていた。インカの貴族にとって、ラマは象徴的な存在であり、ラマの像はしばしば死者とともに埋葬された。[ 49 ] 南米では、ラマは今でも荷役動物として、また繊維や肉の生産のために利用されている。[ 50 ]
インカの神ウルクチライは、多色のラマの姿で描かれていた。[ 51 ]
カール・トロルは、ペルー南部高地に多数生息していたリャマがインカ帝国の隆盛に不可欠な要素であったと主張している。[ 52 ]インカ帝国の最大範囲は、先コロンブス期アメリカにおけるアルパカとリャマの最も広範囲に分布していた時期とほぼ一致していたことを考慮する価値がある。[ 53 ]アンデス山脈のプナとパラモの生物群系、リャマの牧畜、そしてインカ国家との関連性は、研究の対象となっている。[ 54 ]

スペインによる征服当時、ラマの主な用途の一つは、山の鉱山から鉱石を運び下ろすことだった。[ 55 ]グレゴリー・デ・ボリバルは、当時ポトシ鉱山だけでも30万頭ものラマが生産物の輸送に使われていたと推定しているが、馬、ラバ、ロバが導入されて以来、荷役動物としてのラマの重要性は大幅に低下した。[ 56 ]
フアン・イグナシオ・モリーナによると、オランダ人船長ヨリス・ファン・スピルベルゲンは1614年にモカ島の先住民マプチェ族が耕作動物としてウエケ(おそらくラマの一種)を使用しているのを目撃した。[ 57 ]
チリでは、16 世紀から 17 世紀にかけて、ウエケの個体数はヨーロッパの家畜に取って代わられ、絶滅に向かって減少しました。 [ 58 ]絶滅の原因は明らかではありません。[ 58 ]しかし、ヒツジの導入により、両方の家畜種の間で競争が生じたことは知られています。[ 59 ] 17 世紀半ばの逸話的な証拠は、両方の種が共存していたことを示しており、ウエケよりもヒツジの方がはるかに多かったことを示唆しています。[ 59 ]ウエケの減少は 18 世紀後半に、アンゴルの隣のマリキナとウエケンのマプチェ族だけがこの動物を飼育するようになった時点で達しました。[ 59 ]
ラマは1800年代後半に動物園の展示物として初めて米国に輸入されました。口蹄疫による南米からの家畜の輸入制限と商業的な関心の低さが相まって、ラマの数は20世紀後半まで低いままでした。1970年代になると、家畜としてのラマへの関心が高まり始め、農家が繁殖してラマの数を増やしたため、ラマの数も増加しました。[ 60 ] 1980年代と1990年代には、米国におけるラマの価格と数はともに急速に上昇しました。米国ではラマの繊維や肉の市場がほとんどなく、警備用ラマの価値も限られていたため、ラマの主な価値は繁殖による個体数の増加にあり、これは農業における投機バブルの典型的な兆候でした。米国農務省によると、2002年までに米国には約14万5000頭のラマが生息し、1頭あたり22万ドルもの高値で取引された。しかし、ラマの最終市場がなかったため、ラマの価格と頭数はともに暴落した。大不況によって投資資金はさらに枯渇し、繁殖されるラマの数が減り、老齢のラマが死ぬにつれて、米国のラマの頭数は減少し始めた。2017年までに、米国のラマの頭数は4万頭を下回った。[ 61 ]ラマのバブル崩壊後まもなく、近縁種のアルパカでも同様の投機バブルが発生した。 [ 62 ] [ 63 ]
南米では重要な動物であり、長年にわたり文化的な象徴であったラマは、近年、西洋文化において文化的に重要な地位を獲得した。[ 64 ]
例えば、ビデオゲーム会社のMaxisは、ゲーム内でラマを要素として幅広く使用しており[ 65 ]、特に人気ゲームシリーズ「ザ・シムズ」では、ラマはシムズシリーズの舞台となる国の国章となっています。オンラインビデオゲーム「フォートナイト」では、ピニャータラマを戦利品コンテナとして使用しており、ゲーム内のさまざまなリソースが入っています[ 66 ] 。ゲーム開発者のジェフ・ミンターも、この動物に敬意を表して、自身の会社をLlamasoftと名付けました。
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