プナ草原

プナ草原
チリのアルティプラノにあるプナ草原
地理
エリア	586,100 km 2 (226,300 平方マイル)
国	ペルー ボリビア チリ アルゼンチン

プナ草原 生態地域は、アンデス山岳草原と潅木林 バイオームの一部であり、南アメリカの中央アンデス山脈に分布しています。ペルーの8つの自然地域の1つと考えられていますが^[1]、南は チリ、ボリビア、アルゼンチン北西部にまで広がっています。プナという用語は、標高3200〜3400メートルを超える中央アンデス高地の多様な生態系を包含しています。

プナは、標高3200～3500メートルの森林限界線より上、および標高4500～5000メートル以上の永久積雪線より下にあります。北はペルー中央部から、ペルー、チリ、ボリビアのアルティプラノ高原を横切り、南はアンデス山脈の脊梁に沿ってアルゼンチン北西部まで広がっています。

他の資料によると、それはスニ（高原と崖、多少の農業）と標高4000メートルからプナ草原（山頂と斜面、はるかに寒い）の雪線（永久凍土と高山砂漠）まで続くと主張している。^[1]

プナは、湿潤プナ、乾燥プナ、砂漠プナと呼ばれるさまざまな生態地域で構成される多様な生態系です。

この生態地域は、ペルー北部からボリビア北部にかけて広がる、アンデス南部の高地にある標高の高い湿潤な山岳草原です。湿潤プナは、西側でセチュラ砂漠、東側でペルーの湿潤ユンガスと境界を接しています。特徴的な山岳地帯の景観には、高地湖、山間の渓谷、雪に覆われた山々、高原があります。^[2] 湿潤プナは標高が高いため (4200～5000 m)、昼と夜の温度差が大きくなります。年間平均気温は低く、5～7 °C で、3 月から 10 月は夜間に霜が降ります。日中の気温は、特徴的な夏の高温から夜間に冬の低温へと変化します。この極端な温度変化によって選択的適応が起こり、Culcitium、Perezia、Polylepisなどの多くの固有植物が、湿潤プナを多様性の中心としています。^[3] この生態地域には、雪をかぶった山々、氷河湖、コルディリェラ山脈に源を発するいくつかの川があります。この生態地域で最大の湖はチチカカ湖で、標高3800メートル（海抜）で世界で最も高い場所にある航行可能な湖です。ボリビアのスーチェス川とティワナク川は湖の支流です。チチカカ湖周辺の北部地域では8か月間雨が降り、南部地域では1～2か月間雨が降ります。^[2]この地域の平均降水量は400～2000 mmです。

この生態地域は、南アンデス高地の非常に乾燥した、標高の高い山岳草原です。チリ北部、アルゼンチン北西部、東はボリビア西部まで広がり、標高3500メートル以上の樹木線と万年雪線の間の場所に見られます。乾燥プナの植生は、熱帯高山草本と矮性低木で構成されています。乾燥プナ内には、塩原、高原、雪に覆われた山頂、火山があります。^[4]乾燥プナは、年間降雨量が少ないことで他のタイプのプナと区別されます。乾燥プナは8か月の乾季があり、年間降雨量は400mm未満です。^[3]この地域は、海抜3500～5000メートルの高度にあります。乾燥プナは貧温性でもあります。この生態地域の平均気温は8～11℃で、南部で最も低くなります。標高、気温の変化、降雨量の少なさにより、中央アンデスの乾燥地帯は、高度に適応した動植物が生息するユニークな生態地域となっている。乾燥地帯の南部には、砂漠地帯として知られるさらに乾燥した地帯が含まれる。砂漠地帯の平均降雨量はわずか51～406 mmである。砂漠地帯の大部分は巨大な塩湖で占められており、窪地の周囲や窪地内には塩生植物が散在することで知られている。^{[3]これらの塩湖には、固有種の}アンデスフラミンゴが生息している。

世界自然保護基金は、3 つの異なるプナ サブ生態地域を定義しています。

• NT1003中央アンデス湿地帯（ボリビア、ペルー） – 年間降水量は約1000mmで、草本植物、地衣類、コケ、シダが混じった草で覆われている。湿地帯にはスゲやイグサが生い茂る。1万年前のポリレピスの森は、農業や放牧のために火で伐採された可能性が高い。多くの地域で農地となっている。ペルーの北中部からパラモスに隣接し、南東はボリビアの東部アルティプラノに沿って広がっている。^[5]
• NT1002中央アンデスのプーナ（ボリビア、ペルー、チリ、アルゼンチン）^[6] – ペルー南部の大部分を占めるこの地域は、低木林とトラ低木の茂みが広がっています。^[5]
• NT1001中央アンデスの乾燥地帯（アルゼンチン北西部、ボリビア、チリ） - 主にボリビア西部の山脈に沿った中央アンデスの南部に分布。農業はほとんど行われていない。^[5]

プナの土壌は、有機質に富む層と石質の層から構成されています。土壌の平均プロファイルは 33 cm の深さです。^[7]プナの生態系では、土壌中の細菌の多様性は低いです。^[8]草の根圏はバチルス属が優勢で、これらの生物は休眠細胞で構成されており、プナの生態系の極端な気候条件でも生き残ることができます。プナの草の休眠細菌群集は、砂漠の土壌に見られるものと似ています。^[8]

プナの植物相は、クッションやマットを形成する種のユニークな集合体によって特徴付けられます。これらの種の多く、特に大型のAzorella compacta (Yareta) は、燃料や薬用に大量に収穫されてきました。^[9]プナ草原の植生は、低い被覆率と全体的な密度にもかかわらず、空間的変動の複雑なパターンを示しています。^[9]アンデス北部の湿潤プナから南西アンデスの乾燥プナまで広がるプナベルトは、主にイネ科(イネ科) とキク科(デイジー) の低木で構成されています。^[10]その他の代表的なイネ科には、Jarava ichu (「Paja Brava」)、Calamagrostis vicunarum (「Crespillo」)、Festuca dolichophylla (「Chillihua」) などがあります。^[7]

プナには、各地域の主な植物相を識別するために使用できる、異なる土壌条件を持ついくつかの主要な岩石ユニット層があります。砂漠から3000メートルまでの山岳ステップの乾燥した植生は、円柱状のサボテン、乾燥した低木、草本植物によって特徴付けられます。標高3800〜4000メートルの植生は、火山灰堆積物の上の茶色のアンディム土壌によって維持されており、Hersodoma arequipensis、Piplostephium tacorense、Opuntia corotillaなどの多くの固有植物種が含まれます。最も湿った地域では、キク科、マメ科、ナス科の低木植生が優勢です。^[10]プナは一般に、アンデス北部のパラモ山地草原よりも乾燥しています。

在来の哺乳類には、（家畜化された）ラマやアルパカ、およびそれらの野生の近縁種であるビクーニャやグアナコがいる。希少なタルカ鹿は恥ずかしがり屋で控えめである。また、チンチラ、パカ、山岳モルモットなどのよく知られた齧歯類も存在する。肉食動物には、ピューマ（マウンテンライオン）、パンパスキャット、希少なアンデス山猫、アンデスギツネ、および一部のメガネグマがいる。ダーウィンのレア、アンデスコンドル、および特定のミミナグモやキチョウなどの比較的少数の鳥が、広大なプナ草原で見られるが、プナにある高地の湖や沼にはさらに多くの鳥が関連している。最も一般的な例としては、アンデスガン、アンデスフラミンゴ、アンデスソリハシセイタカシギ、オオバン、コガモ、オオイソシギなどが挙げられます。高地プナは、比較的大きな保護区を含むバイオームです。

プナの生態系の鳥類は、このような過酷で極端な環境にもかかわらず、驚くほど多様です。たとえば、ラウカ国立公園には148種の鳥類が生息しており、これはチリの鳥類全体の約3分の1に相当します。これらの種の多くは希少種であり、この地域への観光客を魅了しています。この希少な鳥類の一例は、飛べない巨大なダーウィンのレア（Rhea pennata）で、旧世界に生息するダチョウに似ており、体高1メートル、体重20キログラムに達します。^[11]プナには、特にチリ北部のチュンガラ湖に生息する多種多様な水生種も生息しています。プナの生態系には、淡水魚の多様性があります。これらの中には、オオバン、ハジロカイツブリ、チリコガモ、ダイアデムドシギチドリ（世界で最も希少な海岸鳥類の1つ）が含まれます。^[11]

プナ草原は人間の活動によって急速に減少しており、その結果、保全の分野で多くの注意を払う必要があります。この破壊の原因は数多くありますが、その保全は、人間がどの程度この地域に居住しているかにほぼ完全に依存しています。人間は、土地の多くを農地や放牧地に転換することで、生態系を劇的に形作っています。^[3]この地域に住む人々の調理や暖房用の燃料の需要が高いため、土地の多くは劣化しています。たとえば、ポリレピス属の木は、以前は生態系全体で簡単に見つかりましたが、現在では希少になっています。^[12]

この地域の人々は大麦、ジャガイモ、マカを栽培している。アルパカ、ビクーニャ、グアナコは羊毛用に、ラマは羊毛と輸送用に飼育されている。プナにおける人間の居住地は広範囲に広がっており、東の湿潤地域に向かうにつれて増加する傾向がある。在来の塊茎と穀物は中央プナの広い地域で栽培されている。この地域の住民は在来の塊茎（ジャガイモとマカ）に加えて、大麦などの非在来穀物やキノアなどの在来の擬似穀物を栽培している。アルパカ、ビクーニャ、ラマ、グアナコは羊毛用に飼育されており、その結果、プナのほぼ全域が動物の放牧の影響下にある。牛、馬、ロバは湿潤/湿気の多いプナに局在しているが、ラマ、羊、アルパカはプナの湿潤地域と乾燥地域の両方で飼育できる。^[3]

草原に最も広く影響を及ぼしているのは、大規模な放牧と火災の影響です。放牧は土地を乾燥させ、火災の影響を受けやすくします。一度土地が火災にさらされると、再び燃える可能性が高くなり、生態系の損傷につながるフィードバックループが形成されます。火災は管理手段としての放牧を伴うことが多く、草原に対する主な脅威の 1 つです。乾燥した地域では砂漠化が進行する恐れがあります。^[3]プナ草原は放牧が盛んであるにもかかわらず、生態系としては非常に回復力があります。放牧量が多いこれらの地域では、後継種の草本植物が厚く成長し、土壌が保護されるため、回復する可能性が高くなります。^[12]

草原は、人口の集中度に応じて、農業、鉱業、廃棄物処理など、より地域的な影響を受けます。プナ放牧地の管理には、主に 2 つの形態があります。1 つ目は共同管理です。この管理形態では、コミュニティが土地を管理し、コミュニティのメンバー全員が家畜を放牧します。これは通常、過放牧と土地の劣化につながります。2 つ目の管理スタイルは、協同管理です。このタイプの管理は、大規模な土地所有者から土地を取り上げ、労働者で構成される評議会に引き渡す運動から始まりました。農学者と動物学者が土地を監視し、放牧が持続可能であることを確認します。^[12]

プナ草原には多くの問題があり、そのほとんどは過放牧によるものだが、現状を改善するための対策が講じられている。しかし、保護地域と生態系の残りの部分の比率はごくわずかであるため、これらの影響対策は最小限である。人口増加、新しい道路の建設、採掘活動はすべて、生態系の保全の妨げとなっている。^[3]幸いなことに、この問題に対する認識が高まり、保全を改善するための措置が講じられている。現在、近隣の多くの大学で牧草地管理プログラムが導入され、テクノロジーをほとんど使用せずに生態系の回復に役立つ新しいアイデアを研究している。適切な管理により、プナ草原は回復し、周辺地域の人口増加を支えることができる。^[12]しかし、最終的には、土地に害を与えない方法で収入を得るための他の方法を調整するのは、その地域の地元の人々次第である。^[3]

アンデス大陸分水嶺

• 高度による気候帯
• 高度帯状区分
• プナ・デ・アタカマ

• 「中央アンデスのプナ」。陸生生態地域。世界自然保護基金。
• 「中央アンデスの湿地帯」。陸生生態地域。世界自然保護基金。
• 「中央アンデスの乾燥プーナ」。陸生生態地域。世界自然保護基金。