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Earwigs make up the insectorderDermaptera. With about 2,000 species[1] in 12 families, they are one of the smaller insect orders. Earwigs have characteristic cerci, a pair of forceps-like pincers on their abdomen, and membranous wings folded underneath short, rarely used forewings, hence the scientific order name, "skin wings". Some groups are tiny parasites on mammals and lack the typical pincers. Earwigs are found on all continents except Antarctica.
Earwigs are mostly nocturnal and often hide in small, moist crevices during the day, and are active at night, feeding on a wide variety of insects and plants. Damage to foliage, flowers, and various crops is commonly blamed on earwigs, especially the common earwig Forficula auricularia.
Earwigs have five molts in the year before they become adults. Many earwig species display maternal care, which is uncommon among insects. Female earwigs may care for their eggs; the ones that do will continue to watch over nymphs until their second molt. As the nymphs molt, sexual dimorphism such as differences in pincer shapes begins to show.
Extant Dermaptera belong to the suborder Neodermaptera, which first appeared during the Cretaceous. Some earwig specimen fossils are placed with extinct suborders Archidermaptera or Eodermaptera, the former dating to the Late Triassic and the latter to the Middle Jurassic. Dermaptera belongs to the major grouping Polyneoptera, and are amongst the earliest diverging members of the group, alongside angel insects (Zoraptera), and stoneflies (Plecoptera), but the exact relationship among the three groups is uncertain.
この目の学名であるDermapteraはギリシャ語に由来し、「皮膚」を意味するdermaと「翼」を意味するpteron（複数形ptera）から来ています。これは1773年にチャールズ・デ・ゲールによって造語されました。一般的な用語であるearwigは、古英語の「耳」を意味するēareと「昆虫」または文字通り「甲虫」を意味するwicgaから来ています。[ 2 ]昆虫学者は、この名前の由来は、昆虫の中で独特で特徴的な後翅の外観を指しており、広げると人間の耳に似ていると示唆しています。[ 3 ] [ 4 ]この名前は、ハサミムシが耳から人間の脳に穴を掘ってそこに卵を産むという昔話に関連しているとより一般的に考えられています。[ 5 ]ハサミムシが意図的に耳管に登ることは知られていないが、耳の中にハサミムシが見つかったという逸話的な報告が少なくとも2件ある。[ 6 ]
ハサミムシは豊富に生息しており、アメリカ大陸とユーラシア大陸の至る所で見られます。一般的なハサミムシは1907年にヨーロッパから北アメリカに持ち込まれましたが、アメリカ合衆国の南部と南西部でより一般的です。[ 7 ] : 739アメリカ合衆国北部で見られる唯一の在来種のハサミムシは、トゲオハサミムシ（Doru aculeatum）[ 8 ]で、カナダまで北上し、オンタリオ州南部の湿地の新芽の葉腋に隠れています。しかし、北アメリカには、 Forficulidae（DoruとForficulaが生息）、Spongiphoridae、Anisolabididae、Labiduridaeなどの他の科も見られます。[ 9 ]
Few earwigs survive winter outdoors in cold climates. They can be found in tight crevices in woodland, fields and gardens.[7]:739[10] Out of about 1,800 species, about 25 occur in North America, 45 in Europe (including 7 in Great Britain), and 60 in Australia.[11]
Most earwigs are flattened (which allows them to fit inside tight crevices, such as under bark) with an elongated body generally 7–50 millimetres (1⁄4–2 in) long.[11] The largest extant species is the Australian giant earwig (Titanolabis colossea) which is approximately 50 mm (2 in) long,[12]:10 while the possibly extinct (declared extinct in 2014) Saint Helena earwig (Labidura herculeana) reached 78 mm (3+1⁄16 in).[13] Earwigs are characterized by the cerci, or the pair of forceps-like pincers on their abdomen; male earwigs generally have more curved pincers than females. These pincers are used to capture prey, defend themselves and fold their wings under the short tegmina.[14] The antennae are thread-like with at least 10 segments.[7]:738–739
Males in the six families Karschiellidae, Pygidicranidae, Diplatyidae, Apachyidae, Anisolabisidae and Labiduridae have paired penises, while the males in the remaining groups have a single penis. Both penises are symmetrical in Pygidicranidae and Diplatyidae, but in Karschiellidae the left one is strongly reduced. Apachyidae, Anisolabisidae, and Labiduridae have an asymmetrical pair, with left and right one pointing on opposite directions when not in use. The females have just a single genital opening, so only one of the paired penises is ever used during copulation.[15][16][17]
前翅は短く細長い革質の板で、飛ぶためではなく、甲虫の鞘翅のように後翅を覆うために使われます。ほとんどの種は短く革のような前翅と非常に薄い後翅を持っていますが、かつての亜目ArixeniinaとHemimerina（付着生物種で、外部寄生虫とみなされることもあります[ 18 ] [ 19 ]）の種は翅がなく盲目で、糸状の節のある尾角を持っています（今日では、これらは両方とも亜目Neodermapteraの科としてのみ含まれています）。[ 11 ] [ 20 ] [ 21 ]後翅は非常に薄い膜で、前翅の下に折り畳まれた一点から扇のように広がります。ほとんどのハサミムシは翅を持ち、飛ぶことができますが、飛んでいるところを見ることはめったにありません。これらの翅は、翅脈と尾角の使用を必要とする折り畳みのパターンが独特です。[ 22 ]
神経内分泌系は昆虫に典型的なものである。脳、食道下神経節、3つの胸部神経節、および6つの腹部神経節がある。神経血体心臓部は強力な神経結合によって脳および前頭神経節に接続されており、前頭神経節では、密接に関連する正中アラタ体が神経血体背側動脈のすぐ近くで幼若ホルモンIIIを産生する。ハサミムシの消化器系は他のすべての昆虫と同様で、前腸、中腸、後腸から構成されるが、ハサミムシには多くの昆虫種で消化に特化している胃盲嚢がない。中腸と後腸の接合部の間には、長く細い（排泄性の）マルピーギ管が見られる。[ 23 ]
雌の生殖器系は、一対の卵巣、側方卵管、受精嚢、および生殖室から構成される。側方卵管は卵が体外に出る場所であり、受精嚢は精子が貯蔵される場所である。他の昆虫とは異なり、生殖孔、すなわち生殖口は第 7 腹節の後ろにある。卵巣は原始的で、多栄養性である (栄養細胞と卵母細胞が卵巣小管の長さに沿って交互に並んでいる)。一部の種では、これらの長い卵巣小管が側方卵管から分岐しているが、他の種では、短い卵巣小管が卵管の周囲に現れる。[ 23 ]
Earwigs are hemimetabolous, meaning they undergo incomplete metamorphosis, developing through a series of four to six molts. The developmental stages between molts are called instars. Earwigs live for about a year from hatching. They start mating in the autumn, and can be found together in the autumn and winter. The male and female will live in a chamber in debris, crevices, or soil 2.5 centimetres (1 in) deep.[7]:739 After mating, the sperm may remain in the female for months before the eggs are fertilized. From midwinter to early spring, the male will leave, or be driven out by the female. Afterward the female will begin to lay 20 to 80 pearly white eggs in two days. Some earwigs, those parasitic in the suborders Arixeniina and Hemimerina, are viviparous (give birth to live young); they would be fed by a sort of placenta.[7]:739–740[20] When first laid, the eggs are white or cream-colored and oval-shaped, but right before hatching they become kidney-shaped and brown.[24] Each egg is approximately 1 mm (1⁄32 in) tall and 0.8 mm (1⁄32 in) wide.[21]
Earwigs are among the few non-social insect species that show maternal care. The mother pays close attention to the needs of her eggs, such as warmth and protection.[7]:739–740[20] She faithfully defends the eggs from predators, not leaving them even to eat unless the clutch goes bad.[7]:740 She also continuously cleans the eggs to protect them from fungi. Studies have found that the urge to clean the eggs persists for only a few days after they are removed, and does not return even if the eggs are replaced; however, when the eggs were continuously replaced after hatching, the mother continued to clean the new eggs for up to three months.[7]:740
研究によると、母親は自分の卵をすぐには認識できないことも分かっています。産卵後、母親は卵を集めますが、研究によると、母親は小さな卵形の蝋玉や石を誤って拾い上げてしまうことがあるそうです。最終的に、偽の卵は適切な匂いがしないという理由で拒絶されます。[ 7 ]： 740
卵は約 7 日で孵化します。母親は幼虫の孵化を手伝うことがあります。孵化した幼虫は卵殻を食べ、母親と一緒に暮らし続けます。幼虫は親に似ていますが、小さく、母親の下に巣を作り、2 回目の脱皮まで母親は幼虫を守り続けます。幼虫は母親が吐き戻した食べ物[ 25 ]と自分の脱皮殻を食べます。幼虫が巣立つ準備ができる前に母親が死んだ場合、幼虫は母親を食べることがあります。[ 7 ] : 740 [ 26 ]
5～6齢期を経て、幼虫は脱皮して成虫になります。オスのハサミは湾曲しますが、メスのハサミはまっすぐなままです。また、自然な体色も発達し、淡褐色（オオハサミムシなど）から濃い黒色（アシナガハサミムシなど）まで様々です。翅のあるハサミムシでは、この時期に翅が発達し始めます。ハサミムシの前翅は硬化しており、膜状の後翅を保護する役割を果たします。
ほとんどのハサミムシは夜行性で、樹皮や倒木などさまざまな形の少量の残骸の中に生息し、小さな隙間に住み着きます。盲目で洞窟に生息する種、つまり洞窟性種も発見されており、ハワイ島や南アフリカで発見されたと報告されています。食物は通常、生きた植物や動物、死んだ植物や動物のさまざまなものから構成されています。[ 23 ]捕食者から身を守るために、ハサミムシの一種であるDoru taeniatumは、第3および第4腹節の背側にある臭腺から、悪臭を放つ黄色の液体を噴射することができます。腹部を回転させて噴射方向を定め、同時にハサミを使って防御することができます。[ 27 ] 例外的な状況下では、ハサミムシは群れを形成し、地域のかなりの範囲を占拠することがあります。 1755 年 8 月、イギリスのグロスターシャー州ストラウド近郊で、特に「古い木造建築物のひび割れや隙間」に大量に出現し、文字通り床を覆うほど大量に落ちてくることがしばしばあった。[ 28 ]同様の「大発生」は 2006 年にもアメリカ東部のブルーリッジ山脈近くの森林小屋とその周辺で発生し、冬の間も続き、少なくとも 2 年間続いた。[ 29 ]
ハサミムシは大部分が腐肉食性ですが、雑食性または捕食性のものもいます。[ 7 ]： 739-740ハサミムシの腹部は柔軟で筋肉質です。ハサミは、ハサミを操作したり、ハサミを開閉したりすることができます。ハサミはさまざまな目的で使用されます。一部の種では、ハサミは獲物を捕らえるため、また交尾に使用されることが観察されています。ハサミは、雌よりも雄の方が湾曲している傾向があります。[ 30 ]
一般的なハサミムシは雑食性で、植物や熟した果実を食べるほか、節足動物を積極的に捕食します。また、この種は大部分が腐肉食性でもあり、機会があれば腐敗した植物や動物の死骸を食べます。観察された獲物には主に植物シラミが含まれますが、クロバエやワタアブラムシなどの大型昆虫も含まれます。[ 10 ]彼らが食べる植物には、クローバー、ダリア、ジニア、ブッドレア、タチアオイ、レタス、カリフラワー、イチゴ、ブラックベリー、ヒマワリ、セロリ、モモ、プラム、ブドウ、ジャガイモ、バラ、豆やビートの苗、柔らかい草の芽や根などが含まれます。また、トウモロコシのひげを食べて作物に被害を与えることも知られています。 [ 31 ]
アリクセニア亜目とヘミメリナ亜目の種は一般的に、他の動物、主に哺乳類の体表に生息する、つまり体外寄生性であると考えられています。アリクセニア亜目、アリクセニア科では、アリクセニア属の種は通常、マレーシアの毛のないブルドッグコウモリ（Cheiromeles torquatus ）の皮膚のひだや喉袋の奥深くに生息し、コウモリの体や腺分泌物を餌にしていると考えられています。一方、ゼニアリア属（同じくアリクセニア亜目）の種は、コウモリのねぐらで発見されたグアノや、おそらくグアノを好む節足動物を餌にしていると考えられています。ヘミメリナ亜目には、オナガネズミ（Beamys ）の巣で発見されたAraeomerus属や、オオネズミ（Cricetomys ）に生息するHemimerus属が含まれます。[ 19 ] [ 32 ]
ハサミムシは一般的に夜行性で、日中は小さくて暗く、しばしば湿った場所に隠れています。通常、家の壁や天井で見かけられます。この時間帯にハサミムシに遭遇すると、防御のために地面に落下し、近くの割れ目や隙間に逃げ込みます。[ 30 ]夏の間は、シンクの近くや浴室など、湿った場所で見られます。ハサミムシは、日中に隠れていられるような日陰の割れ目や開口部などに集まる傾向があります。ピクニックテーブル、堆肥やゴミ箱、パティオ、芝生の家具、窓枠、または小さな隙間があるもの（アーティチョークの花でさえ）は、ハサミムシの隠れ場所になる可能性があります。[ 33 ]
ハサミムシは鳥によく捕食され、他の多くの昆虫種と同様に、食虫哺乳類、両生類、トカゲ、ムカデ、サシガメ、クモの餌にもなります。[ 34 ]ヨーロッパの博物学者はコウモリがハサミムシを捕食するのを観察しています。[ 34 ]ハサミムシの主な昆虫捕食者は、幼虫が内部寄生虫であるヤドリバエ科の寄生種です。ヤドリバエの一種であるTriarthria setipennis は、ほぼ 1 世紀にわたってハサミムシの生物的防除として成功していることが実証されています。[ 35 ] [ 36 ]ハサミムシの寄生虫である別のヤドリバエOcytata pallipesも、生物的防除剤として有望であることが示されています。[ 37 ]一般的な捕食性スズメバチであるキイロスズメバチ( Vespula maculifrons ) は、ハサミムシが大量発生すると捕食します。[ 38 ]小型の線虫Mermis nigrescensは、植物と一緒に線虫の卵を食べたハサミムシに寄生することが知られています。[ 39 ]ラブールベニア目に属する寄生菌が少なくとも 26 種、ハサミムシで発見されています。[ 40 ]卵と幼虫は、他のハサミムシによって共食いされることもあります。[ 41 ]チログリフォイドダニの一種、Histiostoma polypori ( Histiostomatidae、Astigmata ) は、一般的なハサミムシで、時には高密度で観察されます。[ 42 ]ただし、このダニは、生きたハサミムシの輸送ではなく、ハサミムシの死骸を餌としています。[ 43 ]イポリット・リュカはヨーロッパのハサミムシに赤いダニがいるのを観察した。[ 44 ]
ハサミムシ目の化石記録は、約2億800万年前の後期三畳紀から前期ジュラ紀にかけてのイングランドとオーストラリアで始まり、絶滅した亜目であるハサミムシ目に属する約70の標本から構成されています。現生昆虫学者が現代のハサミムシに共通すると考えている特徴のいくつかは、最古の化石には見られませんが、成虫は5節からなる跗節（脚の最後の節）、発達した産卵管、脈のある前翅、そして長い節のある尾角を持っていました。実際、ハサミは現在のように巻いたり使われたりすることはなかったでしょう。[ 14 ]理論上のハサミムシ目の幹群は、殻状の前翅と大きく不均等な肛門扇を持つ現代のゴキブリ目（Blattodea）に似たProtelytropteraであり、北アメリカ、ヨーロッパ、オーストラリアのペルム紀から知られている。ハサミムシ目がProtelytropteraから進化したと考えられる三畳紀の化石は発見されていない。[ 47 ]ハサミムシ目の最も近縁な昆虫目として最も頻繁に提案されているのは、1963年にGilesによって理論化されたNotopteraである。しかし、他の著者によって、 Phasmatodea、Embioptera、Plecoptera、Dictyopteraと関連付ける他の議論がなされている。[ 11 ] 2012年のミトコンドリアDNA研究では、この目はカワゲラ目（Plecoptera）の姉妹群であると示唆された。[ 48 ] 2018年の系統解析では、最も近縁な現生種はゾラプテラ目（Zoraptera）の昆虫であることが非常に高い支持率で判明した。[ 49 ]
Archidermaptera は、残りのハサミムシのグループ、絶滅した Eodermaptera と現存する亜目 Neodermaptera (= 旧亜目 Forficulina、Hemimerina、Arixeniina) の姉妹群であると考えられています。絶滅した亜目は、5 つの節を持つ跗節 (Neodermaptera に見られる 3 つの節とは異なり) と、節のない尾角を持っています。化石の Hemimeridae と Arixeniidae は知られていません。[ 50 ] Hemimeridae の種は、かつては Diploglassata、Dermodermaptera、またはHemimerinaという独自の目に属していました。他のほとんどの着生種と同様に、化石記録はありませんが、おそらく後期第三紀より古いものではないと考えられます。[ 14 ]
初期の進化史の証拠の一つは、触角心臓の構造である。触角心臓は、触角の基部近くの前頭クチクラに付着した2つのアンプルまたは小胞からなる独立した循環器官である[ 51 ]。[ 52 ]これらの特徴は他の昆虫では見つかっていない。各触角には独立した器官が存在し、触角基部の内側の前頭クチクラに付着したアンプルからなり、腹側に弁付きの開口部を持つ薄い壁の袋を形成している。筋肉ではなく、弾性結合組織によって血液を送り出す[ 53 ] 。
ハサミムシ目と他の昆虫目を区別する特徴は次のとおりです。[ 54 ]
ハサミムシの種の圧倒的大多数は、かつての亜目 Forficulina に属し、180 属の 9 科に分類されています[ 47 ] 。その中には、ヨーロッパで一般的なハサミムシであるForficula auriculariaも含まれます。Forficulina に属する種は自由生活性で、機能的な翅を持ち、寄生性ではありません。尾角は分節がなく、大きな鉗子のような構造に変化しています。
最初に動物に付着して生息するハサミムシの種は、1909年にロンドンの剥製師がマレーシアの無毛のブルドッグコウモリの体上で発見し、その後カール・ジョーダンによって記載された。1950年代までに、2つの亜目ArixeniinaとHemimerinaがハサミムシ目に加えられた。[ 19 ]これらはその後、それぞれArixeniidae科とHemimeroidea上科（ Hemimeridae科のみを含む）に降格された。 [ 55 ]これらは現在、旧Forficulinaとともに新しい亜目Neodermapteraに分類されている。[ 55 ]
アリクセニア科は、アリクセニア属とゼニアリア属の2 属からなり、合計 5 種が含まれる。ヘミメリ科と同様に、盲目で翅がなく、糸状の節のある尾角を持つ。ヘミメリ科は胎生の外部寄生虫で、クリケトミス属またはビーミス属のアフリカ齧歯類の毛皮を好む。[ 50 ]ヘミメリナ属にも、ヘミメルス属とアラエオメルス属の 2 属があり、合計 11 種が含まれる。[ 50 ]
ハサミムシ目は、昆虫の他の目に比べて比較的小さく、約2,000種、3亜目、15科しかなく、絶滅した亜目であるArchidermapteraとEodermaptera、そしてそれらの絶滅した科であるProtodiplatyidae、Dermapteridae、Semenoviolidae、Turanodermatidaeも含まれる。ハサミムシ目の系統発生は依然として議論の的となっている。現存するハサミムシ目は単系統群であるように見え、Forficulidae、Chelisochidae、Labiduridae、Anisolabididaeの各科の単系統性も支持されているが、HemimerinaとArixeniinaを除外することで、かつての亜目Forficulinaは側系統群であり、代わりにForficulinaの中に含まれるべきであるという結論を支持する証拠もある。 [ 47 ] [ 56 ]このように、これらの以前の亜目は最新の上位分類で廃止されました。
ハサミムシはかなり豊富に生息しており、世界中の多くの地域で見られます。人間や他の動物に病気を媒介するという証拠はありません。ハサミムシのハサミは危険だと一般的に考えられていますが、実際には、オスの湾曲したハサミでさえ、人間にほとんど、あるいは全く害を与えません。[ 57 ]ハサミムシが人間の耳に這い込んだという報告がいくつかありますが、これはおそらく偶然であり、意図的な行動ではありません。[ 58 ]よく誤って主張されるように、人間の体や脳の中に卵を産むことはありません。[ 59 ] [ 60 ]
ハサミムシは、葉だけでなく、アブラムシなどの葉を食べる昆虫も食べるため、作物に害を与えるか益を与えるかについては議論があるが、かなりの被害を与えるには個体数が多くなければならない。一般的なハサミムシは、さまざまな植物、そして葉や花びらを含むさまざまな葉を食べる。果物や野菜の作物に経済的損失をもたらすことが知られている。例としては、花、ホップ、赤いラズベリー[ 61 ]、ドイツのトウモロコシ作物、そして南フランスでは、ハサミムシが桃やアプリコットを食べているのが観察されている。ハサミムシは成熟した植物を攻撃し、直径3～11 mm（1 / 8～7 / 16インチ）のカップ状の噛み跡を残した。 [ 62 ]
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