エンビオプテラ

エンビオプテラ 時間範囲:1990年 ～1999年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ジュラ紀– 最近
ノトリゴトマ・ニテンス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
コホート：	多翅目
注文：	エンビオプテラ ラメーレ、1900
家族[1]
アンデスムビイ科 ロス, 2003 アニスムビダエ デイビス, 1940 ツチブタ科 ロス、2001 オーストラリアンビダエ 科 ロス, 1963 クロソディダエ エンデルライン, 1909 Embiidae Burmeister, 1839 ノトリゴトミダエデイビス, 1940 オオミズヒキガエル Enderlein, 1909 チロセレンビイ科ミラー＆エッジャーリー、2012 トゲオイムシ科 ロス, 2001 テラテンビイダエ クラウス, 1911
同義語
エンバイデス エンビディナ エンビダ エンビディナ エンビオデア

エンビオプテラ目（Embioptera）は、一般に ウェブスピナーまたはフットスピナーとして知られ、^[2]有翅亜綱に分類される、主に熱帯および亜熱帯に生息する昆虫の小さなグループです。この目はエンビオデア（Embiodea）またはエンビイディナ（Embiidina）とも呼ばれています。^[3] 11科400種以上が記載されており、このグループの最も古い化石はジュラ紀中期のものです。種は外観が非常によく似ており、長く柔軟な体と短い脚を持ち、羽を持つのはオスのみです。

網を紡ぐ昆虫は群れをなし、前脚の腺から紡いだ細い糸の巣の中で半社会性を持って生活します。これらのコロニーのメンバーは、多くの場合、近縁のメスとその子孫です。成体のオスは餌を食べず、交尾後すぐに死んでしまいます。一部の種のオスは羽があり、分散することができますが、メスは孵化した場所の近くに留まります。交尾したばかりのメスはコロニーを離れ、近くに新しい巣を見つけることがあります。他のメスは巣を拡張できる新しい食料源を探すために出てくることもありますが、一般的に、昆虫が巣から出ることはめったにありません。

エンビオプテラ（活発な翼）という名前は、ギリシャ語の εμβιος（embios）（活発な）とπτερον（pteron）（翼）（活発な）に由来するが、このグループの飛行昆虫を特に説明する名前とは考えられておらず、^[4]むしろ前後への移動速度の驚異的な速さを指しているのかもしれない。^[5]ウェブスピナーという一般名は、昆虫の前脚にある独特の足根から来ており、そこから複数の糸が作られる。昆虫は糸を使って巣のようなギャラリーを作り、その中で生活している。^[6]

初期の昆虫学者は、網を張る昆虫をシロアリまたは神経翅目昆虫のグループとみなし、Adenopoda、Embidaria、Embiaria、Aetiopteraなど、さまざまなグループ名が提案されてきた。1909年にGünther EnderleinがEmbiidinaという名前を使用し、これはしばらくの間広く使用されていた。Edward S. Rossは2007年に新しい名前Embiomorphaを提案した。現在最も広く受け入れられている序数は、 Arthur Shipleyが1904年に提案したEmbiopteraである。^[7]

網を紡ぐクモの化石は珍しい。^[8]このグループはおそらくジュラ紀に初めて現れた。最も古いものとして知られているのは、このグループのために新設されたシネンビア・ロッシとジュラエンビア・ニンチェンゲンシスで、どちらもこのグループのために作られたシネンビア科に属し、中期ジュラ紀の内モンゴルで発見され、2009年に記載された。J . ニンチェンゲンシスの雌には羽があり、祖先のエンビオプテラは雌雄ともに羽があったというロスの説を裏付けている。^[9]クロトダ科の化石としておそらく初めて発見されたアトメトクロトダ・オルトテンス などの種は、時には「原始的」な科であると考えられており、ミャンマー北部の白亜紀中期の琥珀から見つかっている。同じ地域ではリトクロステス・デリカトゥス（オオクモ科）も見つかっている。^[10] 最も多くの化石が発見されているのは、始新世中期のバルト海産琥珀と中新世前期のドミニカ産琥珀です。 ^{[8 ]}コロラド州フロリサントの始新世/漸新世頁岩からは、ウェブスピナーであると解釈されている扁平化した圧縮化石が発見されています。^[8]

世界中で11科400種以上のエンビオプター昆虫種が報告されており、その大部分は熱帯地域に生息している。^{[1] [4] [6] [11]}現在、約2000種が生息していると推定されている。^[12]

エンビオプテラ目の外部系統発生については議論があり、2007年に多新翅目はゾラプテラ目（エンゼル昆虫）^{[4] [13]}とナナフシ目（ナナフシ）^{[14] [15]}の両方の姉妹群として議論の余地のある分類が行われました。2012年にミラーらが形態学的および分子学的証拠を組み合わせて行った系統発生解析によって示唆された多新翅目内のエンビオプテラ目の位置は、クラドグラムに示されています。^[1]

このグループの内部系統はまだ完全に解明されていない。ミラーらの系統解析では、この目全体の82種の96の形態学的特徴と5つの遺伝子を調べた。系統解析のどの方法（簡約法、最大尤度法、ベイジアン法）でも、 4つの科が堅牢な単系統であることがわかった： Clothodidae、Anisembiidae、Oligotomidae、およびTeratembiidae。Embiidae、Scelembiidae 、およびAustralembiidaeは、 3つの解析のうち1つ以上で単系統のままであるが、他の解析では分割されているため、その状態は不明のままである。Clothodidae（簡約法）またはAustralembiidae（ベイジアン法）のいずれかが、残りのEmbioptera分類群の姉妹分類群であるため、この研究から単一の系統樹を決定的なものとしてとらえることはできない。^[1]

網を張る昆虫はどれも体型が非常に似ているが、色や大きさはさまざまである。大多数は茶色か黒色だが、一部の種ではピンク色や赤みがかった色をしており、体長は15～20 mm（0.6～0.8インチ）である。これらの昆虫の体型は、彼らが住む糸のトンネルや部屋に完全に特化しており、円筒形で長く、狭く、非常に柔軟である。^[16]頭部には、咀嚼用の下顎が付いた突き出た口器がある。複眼は腎臓形で、単眼はなく、糸状の触角は長く、最大32節ある。^{[17] [18]}触角は柔軟であるため、糸に絡まることはなく、羽には横向きの折り目があり、前方に折りたたむことができるため、オスは羽が布にひっかかることなく後方に飛び出すことができる。^[6]

胸部の第一節は小さくて狭いが、第二節と第三節は、特に雄で飛翔筋を含むより大きくて幅広い。^[19]雌と幼虫はすべて無翅であるが、成虫の雄は種によって有翅の場合と無翅の場合がある。^[19]翅は、存在する場合、サイズと形状が類似した2対で、長くて狭く、比較的単純な脈がある。これらの翅は基本的な油圧を使用して動作する。飛行前、翅内の腔（洞静脈）は血リンパ（血液）で膨らみ、使用できるほど硬くなる。着陸時には、これらの腔が収縮し、翅は柔軟になり、体に沿って折り畳まれる。翅は体に向かって前方に折り畳むこともでき、この柔軟性により、翅の狭い通路を前方または後方に容易に移動でき、損傷を招かない。^[19]

雄雌ともに脚は短く頑丈で、前脚の基部足節は拡大しており、絹糸を産生する腺がある。中脚と後脚にも3つの足節があり、後大腿骨は拡大しており、強力な脛骨下制筋を収容し、急速な後進運動を可能にしている。^{[20] [21]}前脚のこれらの絹糸腺がエンビオプテランの特筆すべき特徴である。このグループのその他の注目すべき特徴としては、3つの関節を持つ足節、交差する静脈の少ない単純な翼脈、突出した顎（前を向いた口器を持つ頭部）、単眼（単眼）の欠如などがある。^{[4] [22]}

腹部は10の節から成り、最後の節には一対の尾腓がある。これらの尾腓は2つの節から成り、特にオスでは長さが非対称で、触覚に非常に敏感で、昆虫が方向転換するには狭すぎるトンネルを後ろ向きに進んでいくときに移動することを可能にする。^{[17]分類群間で}形態が非常に似ているため、種の同定は非常に困難である。このため、過去に使用された分類上の識別の主な方法は、オスの特徴的な交尾構造の詳細な観察であった（ただし、この方法は現在、一部の昆虫学者や分類学者は、分類の詳細が不十分であると考えている）。 ^[11]オスは成虫の段階では決して食べないが、メスの口器に似た口器を持っている。これらの口器は、交尾中にメスをつかむために使用される。^[23]

卵は孵化すると、羽のない小さな成虫に似た幼虫になります。幼虫は短期間親に保護された後、半変態（不完全変態）を経て成虫になるまでに合計 4 回の脱皮をします。成虫のオスは決して食事をせず、すぐに巣を離れてメスを探して交尾します。飛べないオスは近くの巣のメスと交尾することが多く、つまり選んだ交尾相手は兄弟か近親者であることが多いのです。種によっては交尾後にメスがオスを食べてしまうものもありますが、いずれにしてもオスは長くは生きられません。少数の種は単為生殖を行い、卵を受精させずに生存可能な子孫を産むことができます。この現象は、メスが何らかの理由で交尾するオスを見つけられない場合に発生し、メスとその種の生殖の安全が常に保たれます。^[17] 脱皮と交尾の後、メスは既存の巣穴内で一群の卵を産むか、別の場所に新しい巣を作るために歩き回る。メスは飛べないため、分散できる距離はメスが歩ける距離に限られる。^[8]

すべてではないにせよ、ほとんどのエンビオプター種は群生性ではあるが、非社会性である。^[4]通常、成体のメスは卵や子供に対して母性的な世話をし、他の成体のメスと大きなコロニーで生活し、捕食者から身を守るのに役立つ網状の覆いを作って共有する。このようなコロニーで生活することの利点は、このライフスタイルに伴う寄生虫負荷の増加から生じる不利益を上回る。 ^[8]一部の種は1年に1回、または2年に1回繁殖するが、他の種はより頻繁に繁殖し、Aposthonia ceylonicaは12か月の間に4回または5回の卵を産む。^[6]

母親の世話は卵を置くことから始まる。一部の種は、糸を使って卵の束を巣の構造に付ける。他の種は、樹皮に掘った溝に卵を列状に並べる。唾液から作ったセメントで卵を列状に固定する。多くの種は、卵を糸の塊の中に埋め、覆いに他の材料を組み込むことさえある。^[8]大半のエンビオプテランは卵を守り、中には実際に卵の上に立つものもいるが、主な例外は、卵を広範囲に散らすサウシュレンビア・カリプソなどの種である。卵に対する主な脅威は、無防備な卵の束全体を襲う卵寄生虫である。 ^[8]この時期、成虫のメスは縄張り意識が強くなり、以前は仲良く暮らしていた他の個体に対して攻撃的になる。卵に近づきすぎた他のエンビオプテランは3種類の振動信号で阻止され、侵入者は通常退却する。^[8]

卵が孵化すると、母親は群れで行動を再開する。孵化後も数日間は子育てを続ける種もあり、少数の種では、この親としての世話に、メスが幼虫にかみ砕いた落ち葉やその他の食物を与えることまで含まれる。^[24]単為生殖するRhagadochir virgo は、卵を包む糸に地衣類の破片を混ぜ込むため、孵化したばかりの幼虫はこれを食べることがある。この種の個体は非常に近縁であるためか、成虫は一緒に糸を紡ぎ、協調した集団で動き回る。親による世話がそれ以上行われない種でも、コロニー内の幼虫は成虫のより強力な糸生産力と、より豊富な糸の覆いがもたらす追加の保護の恩恵を受ける。^[8]

亜社会性はメスにとってトレードオフであり、子育てに費やすエネルギーと時間は、子孫が生き残り、メスの遺伝的系統を引き継ぐ可能性を高めることで報われる。種によっては複数の成体とギャラリーを共有するものもあるが、ほとんどの群れは1匹の成体メスとその子孫で構成されている。^[25]

網を紡ぐ昆虫が触角を掃除する際、他の昆虫は前脚を使って触角を掃除したり、触角を口器に近づけて触角を操作したりすることが多いが、網を紡ぐ昆虫（オリジンビア属に見られる）は触角を体の下に折り曲げ、口器と基質の間に挟んで掃除する。^[26]

糸を紡ぐ昆虫は、糸の通路を作る際に前脚に特徴的な周期的な動きをし、移動しながら左右の脚を交互に動かす。この動きの振り付けは種によって異なる。^[27]

エンビオプテランは、カイコ（ Bombyx mori）が作る糸に似た絹糸を作る。絹は前肢の膨らんだ足根（下肢節）にある球状の分泌腺で作られ、成虫と幼虫の両方が作る。カイコや、絹を作る（そして紡ぐ）鱗翅目と膜翅目の他の昆虫は、1個体につき1対の絹腺しか持たないが、エンビオプテランの一部の種は、最大300個の絹腺を持つと推定されており、前肢1つにつき150個である。^[4]これらの腺は、絹糸排出器として知られる剛毛状の表皮突起にリンクしており、^[28]その数が非常に多いため、個体は大量の絹を非常に速く紡ぎ、広大なギャラリーを作ることができる。絹の巣は、エンビオプテランの生涯を通じて作られ、^[21]適度なエネルギー出力を必要とする。^[29]

クモの糸は動物の糸の中で最も細い部類に入り、ほとんどの種では直径が約90～100ナノメートルである。 ^[30]昆虫の中で最も細いのはクモの糸であるAposthonia gurneyiの糸で、平均直径は約65ナノメートルである。^[31]糸はタンパク質の核がプリーツ状のベータシートに折り畳まれ、ワックス状アルカンを豊富に含む撥水コーティングが施されている。^[30]

エンビオプテラ目の昆虫が作る巣穴は、彼らが作り出す糸で編んだトンネルと部屋である。これらの編み込まれた構造物は、岩や樹皮などの基質、または落ち葉の中に見られる。^[29]種によっては、周囲の環境に合うように、外層を落ち葉やその他の材料で装飾して巣穴をカモフラージュする。巣穴は彼らのライフサイクルに不可欠であり、環境の湿度を維持し、また、採餌、繁殖、および単に生存している間、捕食者や天候から身を守る役割を果たしている。エンビオプテラ目の昆虫が巣穴複合体から離れるのは、交尾相手を探すとき、またはメスが新しい食料源を求めてすぐ近くのエリアを探索するときだけである。^[16]

巣を張る昆虫は、新しい食料源に到達するために巣穴を継続的に拡張し、体が大きくなるほど既存の巣穴を拡大します。昆虫は前足を基質の上で前後に動かし、体を回転させて円筒形​​の絹で覆われたトンネルを作り、糸を紡ぎます。古い巣穴には複数の絹の層があります。各巣穴複合体には、多くの場合単一のメスから派生した複数の個体が含まれており、安全な隠れ場所から近くにある植物性食物まで伸びる迷路のような構造を形成します。コロニーのサイズと複雑さは種によって異なり、高温多湿の気候に生息する種では非常に大規模になることがあります。^[17]

エンビオプテランの食性は種によって異なり、生息地によって利用可能な食料源も異なります。幼虫と成虫の雌は植物の落ち葉、樹皮、コケ、藻類、地衣類を食べます。彼らは雑食性の草食動物です。研究中、ロスは実験室でレタスと乾燥したオークの葉を餌とする種をいくつか飼育していました。成虫の雄はまったく食べず、交尾後すぐに死んでしまいます。^[6]

Sclerogibbidaeは、エンビオプテラ目の専門的な寄生者である有針バチの小さな科です。このバチは幼虫の腹部に卵を産みます。幼虫は出現して宿主の体に付着し、成長するにつれて宿主の組織を食べます。最終的に繭を形成し、死骸から落ちます。新熱帯のヤチバエの一種Perumyia embiaphaga、^[32]とSericobracon属のコマユバチの一種^[33]は、成虫のエンビオプテラ目の寄生バチとして知られています。Embidobiini族のいくつかのコマユバチは、エンビオプテラ目の卵寄生バチです。 ^{[34]イタリアの}原生動物寄生は、オスを効果的に不妊化し、残ったメスの個体群を単為生殖に追い込みます。これらの寄生虫や病原体は、エンビオプテランのより社会的に生きるための進化的圧力となる可能性がある。^[6]

成虫の巣を張る昆虫は巣穴から出てきたときは無防備で、鳥、ヤモリ、アリ、クモに捕食される。フクロウバエの幼虫に襲われるのも観察されている。鳥は巣穴から糸を剥がして獲物を露出させ、アリは穴を開けて侵入し、ハエトリグモは糸を突き刺して中の巣を張る昆虫を食べる。^[6]

ギャラリー内に生息する別の仲間は、Plokiophilidae科の昆虫である。これらがエンビオプテリクモの卵や幼虫、ギャラリー内のダニや他の住人を食べているのか、あるいは腐肉を漁っているのかは不明である。エンビオプテリクモのAposthonia ceylonicaは、インド協同クモのコロニー内に生息しているのが発見されており、おそらくクモのシートウェブに生える藻類を食べていると思われる。また、2種のウェブスピナー種はシロアリの巣の外側の覆いに生息しているのが発見されており、糸ギャラリーが攻撃から身を守っている可能性がある。^[6]

エンビオプテランは世界中に分布しており、南極大陸を除くすべての大陸で見られるが、熱帯地方では種の密度と多様性が最も高い。^[19]一般的な種の中には、偶然に世界の他の地域に運ばれたものもあるが、在来種の多くは目立たず、未だ発見されていない。一部の種は地中や岩の下、または樹皮の裏に隠れて生息している。他の種は、白または青の絹のシートに包まれて、または目立たない絹の管に隠れて、地面、木の幹、花崗岩の表面に生息している。^[8]

主に温暖な地域に限定され、北はアメリカ合衆国バージニア州（北緯38度）まで、高いところではエクアドルの標高3,500メートル（11,500フィート）まで、ウェブスピナーは生息している。 ^[6] 2019年に東南アジアの種であるAposthonia ceylonicaがウィズリーのRHSガーデンの温室で発見されるまで、ウェブスピナーはイギリスにはいなかった。^{[35] [36]}

• エンデルライン、ギュンター（1912）。エンビディナのモノグラフ（ドイツ語）。ハイエツ、アカデミー印刷所。
• グリマルディ、デイビッド、エンゲル、マイケル S. ( 2005)。昆虫の進化。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-82149-0。
• 現存および化石のエンビディナ属の世界リスト（カリフォルニア科学アカデミー）

ウィキメディア・コモンズには、 Embiopteraに関連するメディアがあります。

WikispeciesにはEmbiidinaに関する情報があります。

• 昆虫と人間社会：ウェブスピナー 2019年8月31日にWayback Machineにアーカイブされ、The Bug Chicksによるビデオ付き