キバナヒメウズラ

キバナヒメウズラ
ヘンゲロ（オランダ）の男性
スペイン、ブリオンの女性
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	皮膚ダニ
家族：	キバナフジツボ科
属:	フォルフィクラ
種：	キバナフジツボ
二名法名
キバナヒメウズラ リンネ、1758

Forficula auricularia は、一般的なハサミムシを含む種複合体です。ヨーロッパハサミムシとしても知られています。これは、Forficulidae科に属する雑食性の昆虫です。ハサミムシという名前は、後翅の外観に由来しており、後翅を広げると人間の耳に似ているという独特の特徴があります。一般的なハサミムシの種名auriculariaは、この特徴に特に言及しています。 ^{[1] [2]}ヨーロッパハサミムシは、さまざまな環境で生存します。また、北米では一般的な家庭昆虫です。彼らは家の隙間に侵入し、パントリーの食品を食べる傾向があるため、家庭害虫と見なされることがよくありますが、 ^[3]状況によっては有益な種として機能することもあります。 ^{[4] [5]}

Forficula auriculariaは赤褐色で、平らで細長い体と細長いビーズ状の触角を持つ。ハサミムシは柔軟な腹部の先端に一対のハサミまたは鉗子を持つ。雌雄ともにこのハサミを持つ。雄は大きく湾曲しているが、雌はまっすぐである。幼虫は外見が成虫に似ているが、羽がない、または小さい。^[6]

Forficula auricularia は細長く平らな茶色の体を持ち、^[7]盾状の前胸部、^[8] 2対の翼、および一対の鉗子状の尾骨^[9]を持つ。体長は約12～15 mm (0.47～0.59 インチ) である。脚にある第2の足根節は葉状で、第3の足根節の下方まで遠位に伸びている。 ^[10]触角は11～14の節から成り、口器は咀嚼型である。^[7]

右側にハサミムシの解剖図があります。セクション A は頭部、B は胸部、C は腹部を表します。数字は体のさまざまな部分に対応しています。1 は前胸部 (胸部を覆う板状の構造) を指し、2 は鞘翅 (より繊細な後翅を保護するために使用される丈夫な外側の翅) を指しています。3 は覗いている繊細な後翅を指し、4 は腹部を指しています。5 は尾状節 (多くの昆虫の腹部にある一対の付属肢) を指しています。

ヨーロッパ各地の標本から採取したミトコンドリアDNAの詳細な分析により、Forficula auriculataは形態学的に区別できない複数の種の複合体であることが判明しました。Forficula auricularia複合体には、Forficula auricularia、Forficula dentata、Forficula mediterranea、Forficula aeolicaの少なくとも4種が含まれます。^[11]

Forficula auriculata という名前はスカンジナビアと中央ヨーロッパに生息するものに付けられ、一方Forficula dentataはイギリス諸島と西ヨーロッパに生息する通常の種である。ミトコンドリアハプロタイプに基づいて区別される複合体には他にもいくつかの種が存在する。^[11]

北米では、ヨーロッパハサミムシは2つの兄弟種から構成され、生殖的に隔離されていることがわかった。^[12]寒冷な大陸性気候の個体群は、主に1年に1回の産卵を行い、 Forficula auriculataを形成する。 ^[13]一方、温暖な気候の個体群は1年に2回の産卵を行い、Forficula dentataを形成する。^{[12] [14]}

ヨーロッパ、西アジア、おそらく北アフリカ原産のForficula auricularia ^{[15] [16]} は、20世紀初頭に北米に導入され、それ以来大陸の多くの地域に広がっています。 ^[17]ニュージーランドには、初期のヨーロッパ人入植者によって偶然持ち込まれました。^[18]ヨーロッパハサミムシは、もともと旧北区で発見されたため、温帯気候で​​最も一般的に見られ、日々の気温の変動が最小限のときに最も活発になります。^{[3] [19]}

涼しく湿った生息地で繁殖するヨーロッパハサミムシは、平均気温が24℃（75℉）のときに最適な成長を示します。[ ^15]特定の年における毎日の個体数は、気温、風速、東風の蔓延などの要因に関連しています。^[20]ヨーロッパハサミムシの発達も気温に依存します。[ ^{21] [15]}ヨーロッパハサミムシの発生は、気象パラメータに基づいて予測できます。^[22]冬眠中の成虫は涼しい気温に耐えることができますが、粘土などの排水の悪い土壌では生存率が低下します。^[15]過度の湿気を避けるため、彼らは水はけの良い斜面の南側を探します。また、土壌の排水が悪い花の空洞の茎に生息することもあります。^{[21] [23]}彼らの卵は寒さや暑さによるダメージに耐えることができます。^[24]

ヨーロッパハサミムシは、日中は花や果物、木の割れ目など、涼しくて暗くて人の手の届かない場所で過ごす。^{[9] [15] [25]}主に夜間に活動し、植物から小さな昆虫まで幅広い餌を探す。雑食性ではあるが、捕食者というよりは腐肉食とみなされている。^[3]植物を食べることが多いが、アブラムシ、クモ、昆虫の卵、死んだ植物や昆虫なども食べることが知られている。^[19]好む植物には、一般的なアブラナ科のSisymbrium officinale、シロツメクサ、ダリアなどがある。^{[26]また、糖蜜や}非維管束植物、地衣類、藻類も好んで食べる。^{[15]植物が主要な天然食物源であるにもかかわらず、ヨーロッパ}ハサミムシは天然植物よりも肉や砂糖を好んで食べる。^[27]ヨーロッパハサミムシは、リンゴ、サクランボ、ナシの葉や果実のスライスなどの植物よりもアブラムシを好みます。^[28]成虫は幼虫よりも多くの昆虫を食べます。^[15]

Forficula auricularia はよく発達した羽を持っていますが、かなり弱く、ほとんど使われません。^[25]その代わりに、ハサミムシの主な移動手段は、衣類や木材、観賞用の低木、新聞紙の束などの商品に乗ってある場所から別の場所に運ばれることです。^{[17] [29]}

ヨーロッパハサミムシの求愛行動は、オスとメスの両方が求愛行動に積極的な役割を果たすという点で独特です。ほとんどのハサミムシ種とは異なり、Forficula auriculariaの求愛行動と交尾のプロセスを詳細に観察すると、オスとメスの両方に複雑な性行動があることがわかります。 

ヨーロッパハサミムシは性的二形の尾鉗子を持つ。成体の雄は体重や頭幅、尾鉗子の長さや幅が多形的である。^[30]雄は大きくて重い湾曲した鉗子を持ち、非常に頑丈で基部が広く鋸歯状歯を持つ。^[17]雌は3mmのまっすぐで細い鉗子を持ち、それほど頑丈ではなくまっすぐである。研究では、これらの尾鉗子が求愛初期のディスプレイや交尾中の雌への触覚刺激、また摂食や自己防衛の目的で使用されていることが実証されている。

初期の求愛行動は、通常、オスが尾を振ったり上下に動かしたりして行うディスプレイです。一般的なハサミムシは、オスとメスを互いに近づける集合フェロモンをすでに持っているため、 性フェロモンを持っていません。

求愛はその後、オスとメスが受容的であればメスによる触覚刺激へと進みます。オスはメスの体を撫でたり取り囲んだりするのに尾鉗子を使う傾向があります。オスもメスも、振ったり、上下に動かしたり、撫でたりする動きをしますが、メスを取り囲むのに鉗子を使うのはオスだけです。尾鉗子は求愛や刺激、および潜在的な脅威に対する防御にのみ使用されているように見えるのは興味深いことです。オスは交尾中にメスをつかむために鉗子を積極的に使うことはありません。

尾骨の刺激に続いて、交尾が起こる前に腹部が弓なりに曲がり、上下に動き、ねじれる。研究によると、雄の尾骨は求愛のための二次性徴として、または口論の際の武器としての役割があるため、繁殖の成功には必要であると考えられている。尾骨を除去した雄は、うまく配偶者を見つけることができない。^[31]

オスは嗅覚で将来の配偶者を見つける。オスとメスによる複雑な求愛行為の後、オスはメスの腹部の先端の下に尾骨を滑り込ませ、両者が反対方向を向いた状態でオスとメスの腹部の腹面が互いに接触するようにする。邪魔されなければ、つがいは何時間もこの交尾姿勢でいられる。^{[9] [21]交尾中、メスは頻繁に動き回って餌を食べる。メスの}Forficula auriculariaは子育てをするため、栄養要求量が非常に高く、それが交尾中の活動の動機となっている可能性が高い。特に、ヨーロッパハサミムシのメスは産卵、抱卵、子育ての際にはめったに餌を食べないからである。^[31]交尾は群れをなした個体間で頻繁に行われ、特に両方のパートナーが表面にしがみつくことができる場所で行われた。^[9]実験室環境では、交尾期は8月から9月にピークを迎え、1回の交尾でメスは受精卵を産むことができた。^[21]

ヨーロッパハサミムシの幼虫は、成虫よりも色が薄いことを除けば、成虫と非常によく似ています。^[17]幼虫は4つの幼虫期を経て、最初の脱皮が終わるまで巣を離れません。^[3]

ヨーロッパハサミムシは地表から約 5 mm (0.2 インチ) 下で越冬します。メスのハサミムシは秋に地下の巣に約 50 個の卵を産みます。メスは休眠状態に入り、卵とともに巣に留まります。

一般的なハサミムシは、様々なレベルの母性的な世話をします。メスのハサミムシは、卵や幼虫を守ったり世話をしたりする行動を通じて、母性的な世話をします。メスは卵を移動させたり、口やピンセットで卵を絶えず掃除したりして、幼虫の世話をします。卵から真菌の胞子を慎重に抽出して、真菌の増殖や病原菌を防ぎます。メスは巣の近くに留まり、捕食者から激しく防御し、卵のグルーミングを通じて乾燥に対する化学的保護を施し、ストレスの多い状況下では卵全体を移動させることで、卵を保護します。^[32]卵の保護には、巣の近くに留まり、潜在的な捕食者から身を守ることが含まれます。^[33]

春になると、母親は卵を一層に広げ、幼虫が卵から出てきます。^[19]春に卵が孵った後も、母親は幼虫の世話を続け、保護、身だしなみ、餌を与え、時には巣の温度を調節します。母親は幼虫の段階から第一齢（昆虫の発育段階の用語）まで餌を与え、巣穴や夜間の採餌活動で集まった家族グループを守り続けます。^[33]母親は幼虫が約1か月後に成熟するまで彼らを守ります。メスは1シーズンに2回目の出産をする可能性があり、8月末までにすべての幼虫が成熟します。^[3]

ヨーロッパハサミムシは、1 年に 1 回か 2 回子孫を産みます。メスとオスは、地下の巣でペアになって冬眠することがよくあります。メスは冬の終わりから春の初めにかけて卵を産み、その後オスを巣から追い出します。これらの卵は淡黄色またはクリーム色で、楕円形をしています。 

母親は卵を抱卵し、孵化するまで世話をします。孵化後、幼虫は 4 齢幼虫期を経て成熟し、成虫になります。

一般的なハサミムシの生活には、巣作り段階と自由採餌段階という 2 つの明確な段階があります。巣作り段階では、家族単位はオスとメスのペアで構成され、その後はメスと幼虫のみになります。夜間に巣を離れて採餌に出かけることもありますが、母親と幼虫は巣に戻って日中そこに留まります。自由採餌段階では、異なる家族単位が交流し、幼虫は採餌後に巣に戻らなくなります。代わりに、長い採餌旅行に出かけ、木や割れ目に隠れます。この時点で、メスは最初の幼虫の育児と世話を終えているため、2 番目の幼虫を産む可能性があります。^{[34] [22]}

母親の世話は、若いハサミムシの生存率と成長を大幅に高め、繁殖の成功率に大きく貢献します。しかし、親の世話には費用もかかります。親と子の関係は、利己的な傾向と利他的な傾向が交差して形作られ、最終的には各個体の進化上の利益の妥協を反映しているというのが広く認められています。ハサミムシは、他の種と同様に、子の生存率の向上による利益と、親の世話に伴う親の繁殖力の潜在的なコストを慎重に比較検討する必要があります。^[35] 

一般的なハサミムシの利他的行動の明確な形態の 1 つは、メスが外来の子孫や卵を拒絶せず、自分の卵と同じレベルの世話を外来の卵に対して示すという事実です。多くの種では、血縁偏見により、親は外来の子孫に世話やエネルギーを注ぐことができず、自分の子孫にもっと効果的に投資して、自分の遺伝子が確実に受け継がれるようにします。しかし、一般的なハサミムシの母親は外来の卵を排除せず、自分の卵の世話をするのと同じ程度に、実際に毛づくろいをし、守り、養います。一般的なハサミムシの母親は自分の卵と外来の卵を区別できないというのがありそうな説明ですが、そうではありません。一般的なハサミムシの母親は、卵の表面にすぐに定期的にクチクラ炭化水素の花束を塗ります。この花束は家族に固有のものであり、母親自身の卵と外来の卵を区別できるようにします。この現象は、メスの一般的なハサミムシが外来の卵を拒絶するように促す選択圧が限られていることを示し、外来の子孫を世話するという利他的行動を示します。^[32]

ヨーロッパハサミムシは日中、1平方メートルあたり50～100匹の群れで隠れ家に集まります。ハサミムシは暗くて湿気のある隠れ場所を探し、集合フェロモンがあるため、以前に人が住んでいた隠れ場所を好みます。残念ながら、彼らは住宅地で比較的有害な害虫となり、果物、野菜、花、一部の果樹に被害を与えています。科学者は、ヨーロッパハサミムシの集合フェロモンに必要な成分を発見したいと考えています。そうすれば、作物や庭からハサミムシを引き寄せるための餌として使用できる合成集合フェロモンを製造できる可能性があるからです。^[34]

Forficula auricularia種の雄、雌、幼虫は、性別や発育段階に関係なく、同じ種のメンバーから特定の行動反応を引き起こす集合フェロモンを生成します。研究によると、ハサミムシは物理的にアクセス可能な刺激と物理的にアクセスできない刺激の両方に対して顕著な行動反応を示します。これは、ハサミムシが接触化学受容などのメカニズムではなく嗅覚を通じてこの集合フェロモンを検出して反応することを示しています。これは、ハサミムシが夜間の採餌遠出の後、日中に隠れるためのシェルターを検出するのに役立ちます。^[34]

科学者たちは、ハサミムシが脛腺、表皮脂質、または排泄物でこの集合フェロモンを生成すると考えています。雄、雌、幼虫はすべて集合フェロモンに強い反応を示します。しかし、集合フェロモンは段階特異的であり、特定のフェロモンの化学成分に応じて、幼虫または成虫のいずれかを引き寄せる可能性が高いという証拠が増えています。ベンゾキノンは、成虫のハサミムシを引き寄せる集合フェロモンの成分です。幼虫段階のハサミムシには同じことが当てはまりませんでした。幼虫段階のハサミムシは、ベンゾキノンの有無にかかわらず、実験的な集合フェロモンによく反応しました。^[34]

集団で生活することには多くの利点があるが、多くのコストも伴う。一例として、共通の巣作り場所に排泄物が蓄積することが挙げられ、これは多種多様な菌類や病原菌の繁殖地になったり、捕食者を引き寄せて巣を見つける手助けになったりする可能性がある。Forficula auriculariaのように大きな群れで集まる巣作り種ではリスクが増大する。しかし、これらの懸念にもかかわらず、巣作り場所に排泄物を残すことはForficula auriculariaにとって実際に有利であることが証明されている。排泄物には抗菌作用があり、特定の危険な病原体の増殖を防ぐことができる。巣に排泄物を残すことは、同種の個体の排泄物を摂取すること（アロコプロファジー）も促進し、有益な腸内細菌の移動を促進したり、食料が不足しているときに食料源を提供したりといったプラスの効果をもたらす可能性がある。実際、食料が不足しているときにきょうだいの排泄物にアクセスすることで、幼虫の生存率が大幅に向上した。しかし、通常の食物の不足にかかわらず、幼虫は常に母親または幼虫の糞をいくらか摂取します。これは、ハサミムシのこの行動が多くの動機を持つように進化しており、単に食物不足の場合に飢餓を防ぐための必死の手段ではないことを示唆しています。^[36]

Forficula auricularia は、個体数が多いと、作物、花、果樹園に重大な被害を与えることが知られています。この昆虫が餌とする商業的に価値のある野菜には、キャベツ、カリフラワー、フダンソウ、セロリ、レタス、ジャガイモ、ビート、キュウリなどがあります。ハサミムシはトウモロコシの糸を喜んで食べ、作物に被害を与えることがあります。果物では、リンゴやナシの果樹園に被害を与えることがわかっています。特にリンゴの木では、Forficula auricularia は果実（主に果実がすでに腐っているか割れている部分）を食べ、果実を糞（昆虫の採餌/穿孔の結果生じる粉状の木の残骸）で汚染します。^[37]他の食物が乏しい早春には、夜間に花や葉をむさぼり食って若いプラムやモモの木に被害を与えます。切りたてのカーネーション、バラ、ダリア、ジニアの花びらの間に挟まっているのがよく見られます。^[19]

農業上の問題を引き起こすだけでなく、Forficula auriculariaは悪臭を放ち、人間の住居の中や近くに集まる傾向があります。^[19]

Forficula auriculariaの防除は、寄生バエBigonicheta spinipenni、菌類Erynia forficulaeおよびMetarhizium anisopliae、および多くの鳥類を含むその天敵のいくつかを利用して試みられてきた。 ^[19] Forficula auricularia は、宿主を操って水を求める能力を持つ線虫 Mermis nigrescensの宿主である。 ^[38]タカヒラタバエ類のTriarthria setipennis (Fallen) およびOcytata pallipes は、 1920 年代にForficula auricularia を防除するために北米に導入された。 ^[39]

殺虫剤も効果的に使用されているが、市販の製品がハサミムシを特に狙っていることはほとんどない。ハサミムシ、バッタ、ナメクジ、その他の昆虫を駆除するための多目的殺虫剤の方が一般的である。^[19] 有機リン系殺虫剤であるダイアジノンは、散布後17日間までForficula auriculariaを殺し続けることが知られている。 ^[40]

しかし、人間は他の昆虫の害虫駆除においてForficula auriculariaの有益な用途を発見しました。ヨーロッパハサミムシは雑食性で、ジェネラリスト捕食者または腐肉食者とも呼ばれ、多くの異なる形態の獲物を持ち、最も入手しやすい獲物種を食べることを意味します。ヨーロッパハサミムシは、ナシキジラミや数種のアブラムシ種を含む他の多くの農業害虫の天敵であり、この点で、そのような生物の発生を抑制するために使用されてきました。^[5]ハサミムシは、リンゴ園で最も問題となる害虫の1つであるウールリーリンゴアブラムシ（Eriosoma lanigerum）など、多くの異なる果樹園/作物害虫の重要な捕食者です。研究では、ハサミムシの数が少ないとリンゴアブラムシの蔓延と関連していることが繰り返し示されていますが、ハサミムシの数が多いと果樹園のアブラムシの個体数が減り、農家が化学薬品や殺虫剤を使用する必要がなくなることもあります。したがって、一部の作物に悪影響を与える可能性があるにもかかわらず、ヨーロッパハサミムシはリンゴ園のリンゴアブラムシの個体数を管理する上で重要な役割を果たしています。^[37] Forficula auriculariaによる作物への被害は、その餌となる昆虫の個体数が多い限り制限されます。^[4]

• オーストラリアのヒメヒメクジラ類のリスト
• スリランカのヒメヒメウ属のリスト

• クランショウ、ホイットニー (2004)。『北アメリカの庭の昆虫』。プリンストン大学出版局。ISBN 0-691-09561-2。
• アイズナー、T. (1960 )。節足動物の防衛機構。II. ハサミムシの化学兵器と機械兵器。Psyche 67:62–70 PDF (13 Creative Commons Attribution 2.5 ライセンス)

ウィキメディア・コモンズには、 Forficula auriculariaに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Forficula auriculariaに関する情報があります。

• ARKive: 地球上の生命の画像 - Forficula auricularia の事実ページと写真とビデオ
• 生命百科事典 - Forficula auricularia の画像と事実
• 英国王立園芸協会 - ガーデニングアドバイス: ハサミムシ - Forficula auriculariaに関するガーデニングアドバイス