クマムシ

クマムシ 時間範囲:チューロニアン –最近 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 中期カンブリア紀の幹群化石
ミルネシウム・タルディグラダム、真下行性
Echiniscus insularis、ヘテロ緩歩動物
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
サブ王国:	真後生動物
クレード:	パラホクソゾア
クレード:	左右相称動物
クレード:	腎虫類
(ランク外):	先口動物
上門:	脱皮動物
(ランク外):	汎節足動物
門:	クマムシ スパランツァーニ、1777年
クラス
エウタルディグラダ 異クマムシ類 中クマムシ類（疑わしい）

クマムシ( / ˈ t ɑːr d ɪ ɡ r eɪ d z / ^ⓘ）^[1]はクマムシや苔ピグレット^[2]として知られ、8本足の節足動物門ですヨハン・アウグスト・エフライム・ゲーゼによって初めて記載され、彼はこれをKleiner Wasserbär「小さなクマムシ」。1776年にイタリアの生物学者ラザロ・スパランツァーニはこれをTardigrada。

彼らは地球の生物圏のさまざまな地域 、つまり山頂、深海、熱帯雨林、南極に生息しています。クマムシは知られている動物の中でも最も回復力のある動物の一つで、個々の種は極端な温度、極端な圧力（高低両方）、空気の欠乏、放射線、脱水、飢餓など、他のほとんどの既知の生物であればすぐに死んでしまうような極限の状況でも生き残ることができます。クマムシは宇宙空間への露出にも生き延びています。

脱皮動物上門に属するクマムシ門には、約 1,300 種が知られています。最も古い化石は、約 5 億年前のカンブリア紀のものです。クマムシには、節足動物に見られるHox 遺伝子のいくつかと、節足動物の胸部と腹部に相当する体の中央部分が欠けています。その代わり、クマムシの体の大部分は、節足動物の頭部と 相同です。

クマムシは、完全に成長すると通常約 0.5 mm (0.020 インチ) の体長になります。クマムシは短くて丸々としており、4 対の脚があり、それぞれの脚の先端には爪 (通常 4 ～ 8 本) または粘着パッドが付いています。クマムシはコケや地衣類に多く見られ、簡単に採取して低倍率の顕微鏡で観察できるため、学生やアマチュア科学者が観察することができます。クマムシは不器用な這い方をし、生命を脅かすような出来事から生き延びる能力があることで知られており、衣類、彫像、ぬいぐるみ、かぎ針編みのパターンなど、 SFや大衆文化に登場しています。

クマムシは短くてふっくらとした体に、中が空洞で関節のない4対の脚を持つ。体長は0.1～0.5 mm（0.004～0.020インチ）がほとんどだが、最も大きな種は1.3 mm（0.051インチ）に達することもある。体腔は血腔、つまり開放循環系で、無色の液体で満たされている。体を覆うのはクチクラで、脱皮すると置き換わる。クチクラには硬化した（硬化した）タンパク質とキチン質が含まれるが、石灰化はしていない。脚の先端には、種によって1本以上の爪がある。一部の種では、爪が粘着パッドに変化している。海生種では、脚は伸縮自在である。肺、鰓、血管がないため、クマムシはクチクラと体腔を通じた拡散でガス交換を行っている。^[3]

クマムシの神経系には、一対の腹側神経索と、各脚に作用する一対の神経節がある。神経索は口の近くで一対の咽頭下神経節で終わる。これらは一対の交連（口から咽頭までの管の両側）によって背側にある脳神経節または「脳」に接続されている。また、頭部には脳の眼点が2つあり、いくつかの感覚毛と、化学受容器であると思われる中空のアンテナのような枝分かれがある。^[3]

体は柔軟で体液で満たされているが、移動は主に静水圧で行われるわけではない。代わりに、節足動物と同様に、筋肉（時には1つまたは数個の細胞のみ）が拮抗するペアで機能し、各脚を前後に動かす。また、血体腔の静水圧に逆らって機能する屈筋もいくつかある。爪は歩行中に脚が滑るのを防ぐのに役立ち、掴むのにも使用される。^[3]

クマムシは動物や植物の細胞液を吸ったり、デトリタスを食べて餌をとる。一対の口針が獲物を刺し、咽頭筋が獲物から得た液を腸に送り込む。一対の唾液腺が口の中に消化液を分泌し、動物が脱皮するたびに新しい口針が作られる。^[3]非海洋性種は腸が後腸と結合する部分にマルピーギ管を持つ。一部の種は脚の間または脚の付け根に排泄腺やその他の腺を持つ。^[3]

• 顕微鏡で見たクマムシのビデオ
• 動き回る生きたクマムシ

ほとんどのクマムシ類には雄と雌がおり、さまざまな方法で交尾する。雌は卵を産む。一部の種には雄がいないようで、単為生殖が一般的であることが示唆されている。^[3]

雌雄ともに腸の上部に生殖腺が1つある。 ^[3]精巣からは一対の管が伸び、肛門の前の1つの生殖孔から開口する。雌は1つの卵管が肛門の真上または直腸に直接開口し、総排泄腔を形成する。^[3]

オスは総排泄腔に精子を注入するか、メスのクチクラを貫通して体腔内に精子を直接注入し、卵巣内で直接卵子を受精させる。一部の種では、3つ目のメカニズムとして、オスがメスのクチクラの下に精子を注入する。メスが脱皮すると、脱皮したクチクラに卵子を産みつけ、そこで受精する。^[3]一部の水生クマムシでは求愛が行われ、オスはメスの触手でメスを撫でてメスが卵子を産むように刺激する。その後、体外で受精が行われる。^[3]

種によって最大30個の卵が産まれる。陸生クマムシの卵は乾燥に強い殻を持つ。水生種は卵を基質に接着するか、鋳型クチクラの中に残す。卵は14日以内に孵化し、孵化した子ガメは口吻を使って卵殻を開く。^[3]

クマムシ類は、陸上、淡水、海中など、さまざまな環境に生息するグループです。クマムシの卵や耐性ライフサイクルステージ（嚢子と嚢胞）は小さくて丈夫なので、他の動物の足や風に乗って長距離を移動することができます。^[3]

個々の種はより特化した分布を示し、その多くは地域的であり、山岳地など単一の生息地に限定されている。^[4]一部の種は分布範囲が広く、例えば、Echiniscus lineatus は熱帯全域に分布する。^[4] Halobiotus は冷たい全北極海に限定されている。 ^[4] BorealibiusやEchiniscus lapponicusなどの種は、極地と高い山の両方に分布する不連続な分布を示す。これは、風による長距離輸送の結果か、気候が寒冷だった時代の古代の地理的範囲の名残である可能性がある。^[4]少数の種は世界中に生息する可能性がある。^[4]

種の大部分は、地衣類、苔類、コケ類などの湿った生息地、および土壌や落ち葉の中に生息しています。淡水や海では、粒子の間や海藻の周りなど、底の上や中に生息しています。より特殊な生息地としては、温泉や、海洋無脊椎動物の寄生虫または片利共生生物などがあります。土壌では1平方メートルあたり30万匹にもなり、コケ類では1平方メートルあたり200万匹を超える密度に達することもあります。^[3]

クマムシは多くの微生物共生生物や寄生虫の宿主である。氷河環境では、細菌属のフラボバクテリウム、フェルギニバクター、ポラルモナスがクマムシのマイクロバイオームによく見られる。^{[5]多くのクマムシは}捕食性であり、ミルネシウム・ラニャップは、マクロビオトゥス・アカディアヌスなどの他のクマムシを獲物に含めている。^{[6]クマムシは}線虫などの獲物を食べ、ダニ、クモ、カンタリッド甲虫の幼虫などの土壌節足動物に捕食される。^[7]

淡水にのみ生息する62種を除き、非海洋性クマムシ類はすべて陸生環境に生息しています。海洋性クマムシ類の大半は最も祖先的な綱である異クマムシ綱に属しているため、この門は明らかに海洋起源です。^[8]

クマムシは極限環境を利用するのではなく、耐えることにのみ適応しているため、極限環境を好む生物とはみなされていません。つまり、クマムシは極限環境に長くさらされるほど死ぬ可能性が高くなりますが、^[9]真の極限環境生物はそこで繁栄します。^[10]

クマムシは代謝を停止し、隠蔽生活状態になることができる。 [ 3 ^]陸生および淡水生クマムシは、生息している苔や池が干上がるなど、水が利用できない長期間にも耐えることができる。その場合、足を引っ込めて乾燥した嚢子を形成する。隠蔽生活状態「ツン」状態とは、代謝活動が行われない状態である。^[3]この状態では、クマムシは数年間、餌も水もなしで生きることができる。^{[3]さらに、この状態では、クマムシは}環境ストレスに対して非常に耐性があり、これには最低−272℃（−458℉）から最高+149℃（300℉）の温度（少なくとも短期間^{[11] ）、}酸素欠乏、^[3]、 真空、^[3]、 電離放射線、^{[3] [12]}、高圧などが含まれる。^[13]

ハロビオトゥス・クリスパエなどの海洋クマムシは、毎年（環形変化）活動的な夏型と冬眠する冬型（擬似単純体）を交互に繰り返すが、冬型は凍結や低塩分にも耐えられるが、一年を通して活動を続ける。しかし、繁殖は夏型でのみ行われる。^[3]

クマムシは、最大約900メートル/秒（3,000フィート/秒）の衝撃と、最大約1.14ギガパスカル（165,000psi）の瞬間衝撃圧に耐えることができます。 ^[14]

クマムシは宇宙空間にさらされても生き延びたことがある。2007年、脱水したクマムシがFOTON-M3ミッションでBIOPAN宇宙生物学ペイロードを積んで低地球軌道に運ばれた。10日間、脱水済みのクマムシも脱水していないクマムシも含めたクマムシの群れが宇宙の真空、つまり真空と太陽の紫外線にさらされた。 [ ^15]地球に戻ると、太陽の紫外線から保護されたクマムシの68%以上が再水分補給後30分以内に蘇生した。その後の死亡率は高かったが、多くが生存可能な胚を産んだ。^[15]

対照的に、真空と太陽からの紫外線照射の複合効果にさらされた水分を含んだサンプルは生存率が大幅に低下し、ミルネシウム・タルディグラダムの生存例はわずか3例でした。^{[15]宇宙の真空は}R. coroniferとM. tardigradum のどちらの産卵にも大きな影響を及ぼしませんでしたが、紫外線照射はM. tardigradumの産卵を減少させました。^{[16] 2011年、イタリアの科学者は}国際宇宙ステーションに極限環境生物とともにクマムシを送り込みました。 [ 17 ^{]彼らは、}微小重力と宇宙放射線は「飛行中のクマムシの生存率に大きな影響を与えなかった」と結論付け、クマムシは宇宙研究に役立つ可能性があるとしました。^{[18] [19]}

2019年、月面に墜落したイスラエルの月着陸船ベレシートには、隠れた状態でクマムシを収容したカプセルが搭載されていたが、衝突で生き延びることは不可能とされていた。 ^[14]クマムシは宇宙で生存できる能力があるが、火星のクマムシにはやはり餌が必要である。^[20]

クマムシが長期間乾燥状態を維持できるのは、乾燥に耐える生物に共通する糖トレハロース^{[21]の濃度が高いためだと考えられてきました。 [22]}しかし、クマムシはこの機能に必要な量のトレハロースを合成しません。^[21]その代わりに、クマムシは乾燥に反応して本質的に無秩序なタンパク質を生成します。このうち3つはクマムシに特有で、クマムシ特異タンパク質と呼ばれています。これらは脂質分子の極性頭部と結合することで膜を損傷から保護していると考えられます。 ^[23]このタンパク質は、乾燥中に細胞質を損傷から保護するガラスのようなマトリックスを形成することもあります。^[24] 乾燥に反応した無水生活には複雑な分子的根拠があり、Hypsibius exemplarisでは、この過程で1,422個の遺伝子がアップレギュレーションされます。そのうち406個はクマムシに特有のものであり、55個は本質的に無秩序であり、残りは機能が不明な球状です。^[25]

クマムシは低温ショックタンパク質を持っている。マリア・カミラリとその同僚は、これが「凍結後の[ RNAコードからタンパク質への]翻訳の調節に関与するRNAシャペロンとして機能する可能性がある」と提唱している（2019年）。^[22]

クマムシのDNAはDsup（「損傷抑制」）タンパク質によって放射線から保護されています。 ^[26] Ramazzottius varieornatusとH. exemplarisのDsupタンパク質は、ヌクレオソームに結合し、染色体DNAをヒドロキシルラジカルから保護することで生存を促進します。^[27] R. varieornatusのDsupタンパク質は、DNA修復遺伝子をアップレギュレーションすることで紫外線Cに対する耐性を付与します。^[28]

ヨハン・アウグスト・エフライム・ゲーゼはもともとこのクマムシをドイツ語で「小さなミズクマムシ」を意味するKleiner Wasserbärと名付けた（今日ドイツ人はしばしばBärtierchen「小さなクマ動物」と呼ぶ）。^{[29] [30]}ミズクマムシという名前は、クマの歩き方に似ていることから来ている。Tardigradumという名前は「ゆっくり歩くもの」を意味し、 1776年にラザロ・スパランツァーニによって付けられた。^[31] [ ^9] 1834年、CASシュルツェは「長期間の窒息と乾燥の後でも蘇生できる、甲殻類の新動物」という副題の著作で、クマムシMacrobiotus hufelandiについて初めて正式に記述した。 ^{[32] [33]}フェルディナント・リヒターズは1900年から1913年まで、北欧、北極、海洋、南米の種の研究を行い、クマムシの分類学に取り組んだ。このとき多くの種を記載し、^{[34] [35] 1926年にエウ}タルディグラダ綱を提唱した。^{[36] [37]} 1927年、エルンスト・マーカスはヘテロタルディグラダ綱を創設した。^[38] 1937年、日本の温泉の動物相を研究していたギルバート・ラームは、サーモゾディウム・エサキイという1種を含むメソタルディグラダ綱を区別したが、^[39]現在ではその妥当性は疑われている。^[40] 1962年、ジュゼッペ・ラマゾッティはクマムシ門を提唱した。^[41] 2019年、ノエミ・ギルらは、アポケラ目を新しいアポタルディグラダ綱に昇格させることを提案した。^[42]エクジソゾア上門の一部であるクマムシ門には、約1,300種が記載されている。^[43]

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  クマムシの最初の絵、ヨハン・アウグスト・エフライム・ゲーゼ作、1773年
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  LMF ドワイエールによる砂粒上のエキニスカス テュトゥドの絵、1840 年
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  Echiniscus sp.の図面。 CAS シュルツェ作、1861
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  フェルディナンド・リヒターズによるCalohypsibius (Macrobiotus) ornatus var. spiniferの絵、1900 年

クマムシの化石は珍しい。唯一知られている標本は、シベリアの中期カンブリア紀の堆積物（オルステン動物群）と、北米の白亜紀およびドミニカの新第三紀の琥珀の中の少数の標本である。[ 3 ] ^{[ 44]}シベリアの化石は現生クマムシとはいくつかの点で異なっている。脚は4対ではなく3対で、頭部の形態は単純化されており、後頭部の付属肢はないが、円柱状のクチクラ構造は現生クマムシと同じである。科学者は、現生クマムシの基幹グループであると考えている。^[45]

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  カンブリア紀とオルドビス紀のルオリシャニウス類は、クマムシ類に最も近い化石類である可能性がある。エントスリオスの復元図を示す。^[46]
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  クマムシはアイシェアのような葉足動物の子孫である可能性がある。^{[47] [48]}
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  カンブリア紀クオナムカ層から発見された、名前の付いていないオルステン動物群クマムシの復元図（約5 億年前）
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  中新世（2300万年前から530万年前）のパラドリーフォリビウスの復元図

複数の証拠から、クマムシはより大きな祖先から二次的に小型化したことが明らかになっている。^[49]おそらくは葉足動物で、中期カンブリア紀のアイシェアに似ていると考えられ、多くの分析ではクマムシの系統の分岐に近いとされている。 ^{[47] [48]}別の仮説では、タクトポダはディノカリス科とオパビニア科を含む系統群から派生している。^[50] 3000万年前のドミニカ共和国の琥珀で発見された謎めいた汎節足動物のシアロモルファはクマムシではないが、明らかな類似点がいくつか見られる。^[51] 2023年の形態学的分析では、カンブリア紀の葉足動物のグループであるルオリシャニ科がクマムシに最も近い既知の親戚である可能性があると結論付けられた。^[46]

現生クマムシ類の中で最も古い化石は、ミルネシウム・スウォレンスキーの化石で、約9000万年前のニュージャージー州産後期白亜紀（チューロニアン）の琥珀から発見された現生クマムシ属に属する。別の化石種であるベオルン・レギは、カナダ産後期カンパニアン（約7200万年前）の琥珀から発見され、クマムシ科に属する。^[52]近縁のクマムシ亜科のアエロビウス・ダクティルスも同じ琥珀から発見された。^{[53] [54]}最も新しい化石クマムシ属であるパラドリーフォリビウスは、約1600万年前の琥珀から発見された。^[44]

形態学的および分子系統学的研究では、クマムシが他の脱皮動物のグループとどのように関係しているかを定義しようと試みられており、汎節足動物門内での代替的な位置付けが提案されている。^[55]タクトポダ仮説では、クマムシは節足動物門の姉妹動物である。触角足綱仮説では、クマムシは（有鉤綱 + 節足動物門）の姉妹動物である。そして、ロボポディア（スミス＆ゴールドスタイン 2017の意味）仮説では、クマムシは有鉤綱の姉妹動物である。これらの関係は、矛盾する証拠に基づいて議論されてきた。^[56]

クマムシのゲノムの大きさは多岐にわたる。^[57] Hypsibius exemplaris （ Hypsibius dujardiniグループの一部）は 100 メガ塩基対のコンパクトなゲノム^[55]と約 2 週間の世代時間を持ち、無期限に培養および凍結保存できる。^[58]クマムシの中で最もストレス耐性が高い種の一つであるRamazzottius varieornatusのゲノムは、その約半分の大きさの 55 Mb である。 ^[55]その遺伝子の約 1.6% は他の種からの水平遺伝子伝播の結果であり、劇的な影響を意味するものではない。 ^[55]

異なるクマムシ類のグループにまたがるゲノム研究は、クマムシ類の体節と他の汎節足動物の体節との関係など、そのゲノムの進化を再構築するのに役立つ。2023年のレビューでは、汎節足動物の体型は多様であるにもかかわらず、クマムシ類の体型は「前節の単純な一対一の配置」で最もよくマッピングされると結論付けている。^[59]このような研究により、クマムシ類がより大きな脱皮動物からどのように小型化したかが最終的に明らかになるかもしれない。^[59]

クマムシは節足動物に見られるHox遺伝子のいくつかと、体軸の大きな中間領域を欠いている。昆虫では、これは胸部と腹部の全体に相当する。実質的に、最後の一対の脚を除く全身は、節足動物の頭部領域と相同な体節のみで構成されている。これは、クマムシがより長い体とより多くの体節を持つ祖先脱皮動物から進化したことを示唆している。^[60]

2012年に分子マーカー（リボソームRNA ）を用いて門の系統発生が研究され、異緩歩動物門と節緩歩動物門は側系統であることが判明した。^[61]

2018年に発表された複数の形態学的・分子学的研究を統合した報告書では、節足動物門は側系統的であるように見えるが、異節足動物門は認められた系統群であると結論づけられた。下位の分類群はすべて大幅に再編されたが、主要なグループはそのまま残っている。^[62]

おそらく、クマムシが科学以外の文献に初めて登場するのは、ダグラス・モーソンの短編小説「Bathybia」だろう。1908年に出版された『Aurora Australis 』に掲載され、南極で印刷されたこの小説は、南極探検隊が巨大なキノコや節足動物に遭遇する様子を描いている。探検隊は、巨大なクマムシが同様に巨大なワムシと戦うのを目撃する。別の巨大なクマムシが男性のつま先に噛みつき、麻酔を効かせた噛みつきで30分間昏睡状態に陥れる。最後に、冬眠から目覚めた体長4フィートのクマムシが語り手を驚かせ、眠りから覚めさせる。語り手は、すべて夢だったと気づく。^{[63] [64]}

クマムシは壁や屋根の苔や地衣類によく見られ、簡単に集めて低倍率の顕微鏡で観察することができます。乾燥している場合は、顕微鏡のスライドに少量の水を加えると生き返らせることができるため、初心者やアマチュア科学者でも観察することができます。^[65] Current Biology 誌はクマムシの人気の理由を「不器用な這い方 [が] の最高に愛らしいところ」としています。^[66]動物学者のジェームズ・F・フレミングと荒川一晴はクマムシを「カリスマ性のある門」と呼んでいます。^{[40]クマムシ}は、18 世紀にスパランツァーニが側溝の乾燥した堆積物からクマムシを初めて蘇らせて以来、乾燥などの生命を脅かす状況でも生き延びる能力で有名になっています [67]。^[67] 2015年、天体物理学者で科学コミュニケーターのニール・ドグラース・タイソンは地球を「クマムシの惑星」と表現し、アメリカ名前協会の年間最優秀名前賞にノミネートされた。^[68] Live Scienceは、クマムシは服やイヤリング、キーホルダーなどの商品に登場し、人々が自分でクマムシを作れるかぎ針編みのパターンが付けられるほど人気が​​あると指摘している。[ ^69]オランダの芸術家アルノ・クーネン [nl]は、アーネムの聖エウセビオス教会のためにクマムシやコロナウイルスを含む微生物の像を制作した。^[70]

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  クマムシの彫刻「ノアの方舟 3.0」アルノ・コーネン作、聖エウセビウス教会、アーネム、オランダ
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  クマムシのぬいぐるみ

クマムシの特性、特に極限環境を生き抜く能力は、^{[72] SF}やその他のポップカルチャーで取り上げられるようになった。^{[72] [73]}ミュージシャンのコスモ・シェルドレイクは、2015年の「Tardigrade Song」で、自身をたくましいクマムシにたとえている。 ^{[75] [76]}彼は「もし私がクマムシだったら…圧力で押しつぶされることも、火で燃えることもない…真空の中で何年も飲み物なしで生きられる（あはは）」と歌っている。^[74]

生物学者のマーク・ブラクスターと荒川和治は、クマムシがSFやファンタジーの世界に移行した理由について、「稀ではあるが面白い脇役」として登場したと述べている。^[77] 2015年のSFホラー映画『ハービンジャー・ダウン』では、主人公たちが冷戦時代の実験で知能を持ち危険な変身能力者へと変異したクマムシに対処しなければならないと述べている。 ^[77]

2017年の『スタートレック：ディスカバリー』に登場する異星人の生物「リッパー」は巨大だが、『スタートレックのルートレッジ・ハンドブック』が「一般的に認識できる」^[71]陸生クマムシのバージョンである。主人公の異星人類学者 マイケル・バーナムは、リッパーは「水平遺伝子転移によって外来DNAを自身のゲノムに組み込むことができる。リッパーが（共生菌の^{[78] [77] ]の）}菌糸体からDNAを借用すると、彼は自由に移動できる旅行パスを与えられる」と説明する。^[71]大衆文化の科学者リサ・マイネケは『未来のための戦い：スタートレック：ディスカバリーに関するエッセイ』の中で、この動物は「極端な環境ストレスに対する物理的回復力」など、実際のクマムシの特徴のいくつかを共有していると書いている。^[79]彼女は、菌類のDNAを摂取することは「表面上は科学に基づいている」が、同時に「[フランスの哲学者]ドゥルーズとガタリが生成と呼ぶ神秘的な推進力」をも持ち、「すべての生命を結びつける」種の絡み合い」である、と付け加えた。^[79]その共生の境界は「部外者または異常者」であり、それがシステムを安定させ、その将来の可能性を具体化する。バーナムとスタメッツという登場人物は、クマムシがこの「部外者」の役割を果たしているのを見ている。^[79]

• 南アフリカのクマムシ類一覧
• パンスペルミア

Wikispeciesには、クマムシ科動物に関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、クマムシに関連するメディアがあります。

• クマムシ登録簿 2015-03-20ウェイバックマシンにアーカイブ
• NASA 天文写真集: 苔の中のクマムシ (2013 年 3 月 6 日)