極限環境生物

極限環境生物（ラテン語の extremus  「極限」と古代ギリシャ語のφιλία （philía）  「愛」に由来）は、極端な温度、圧力、放射線、塩分、pHレベルなど、既知の生命が適応できる限界に近い、またはそれを超える条件の環境など、極端な環境でも生存（または場合によっては繁栄）できる生物である。^{[1] [2]}

極限環境の定義は恣意的に定義された基準、多くの場合は人間中心の基準に相対的なものであるため、これらの生物は地球の進化の歴史において生態学的に優位であると考えられる。胞子や繭に包まれた細菌のサンプルの中には4000万年以上も休眠状態にあるものもある。極限環境生物は最も過酷な条件でも繁栄し続けており、最も豊富な生命体の1つとなっている。^[1]極限環境生物の研究は、生命の限界に関する人類の知識を広げ、地球外生命についての推測に情報を提供している。極限環境生物は、汚染や汚染物質によって人間にとって危険な環境を生物学的に修復する可能性もあるため、関心を集めている。 ^[3]

1980年代から1990年代にかけて、生物学者は、微生物が、酸性、異常に高温、不規則な気圧など、複雑な生物にとってはまったく住みにくい極限環境でも生き延びる柔軟性を持っていることを発見しました。科学者の中には、地球上の生命は海面下の熱水噴出孔で始まった可能性があると結論付けた者もいます。 ^[5]

天体物理学者のスタイン・シグルズソンによると、「地球上では4000万年前の生きた細菌胞子が見つかっており、放射線に対して非常に耐性があることがわかっている。」^[6]細菌の中には、南極の氷の下半マイルの深さに埋もれた湖や、地球の海で最も深いマリアナ海溝の冷たく暗い場所で生息しているものが見つかった。^{[7] [ 9]}国際海洋探検計画の探検隊は、南海トラフ沈み込み帯の海底下1.2km (0.75マイル) にある120℃ (248℉) の堆積物で微生物を発見した。^{[10] [11]}微生物の中には、米国北西部の海岸沖の海底8,500フィート（2,600メートル）の深さ1,900フィート（580メートル）の岩石の中に生息しているものが見つかっている。^{[8] [12]}研究者の一人は、「微生物はどこにでもいます。微生物は環境に非常に適応性があり、どこにいても生き残ります」と述べている。^[8]極限環境適応の鍵となるのはアミノ酸組成であり、特定の条件下でのタンパク質折り畳み能力に影響を与える。 ^[13]地球上の極限環境を研究することで、研究者は他の惑星での居住限界を理解することができる。^[14]

ベルギーのゲント大学のトム・ゲイセンス氏とその同僚らは、バチルス属細菌の胞子が420℃（788℉）の温度に加熱された後も生き残り、まだ生存可能であることを示す研究結果を発表しました。^[15]

極限環境細菌には世界中に多くの種類があり、それぞれが中温条件と異なる環境的ニッチに対応しています。これらの分類は排他的ではありません。多くの極限環境細菌は複数のカテゴリに該当し、多極限環境細菌として分類されます。たとえば、地表深くの熱い岩の中に生息する生物は、サーモコッカス・バロフィラスのように好熱性と好圧性を持ちます。^[18]アタカマ砂漠の山頂に生息する多極限環境細菌は、放射線耐性好 乾性細菌、好冷性細菌、貧栄養性細菌である可能性があります。多極限環境細菌は、高pHレベルと低pHレベルの両方に耐えられることでよく知られています。^[19]

好酸性

pHレベル 3.0 以下で最適に成長する生物。

好アルカリ性

pHレベル 9.0 以上で最適に成長する生物。

カプノフィール

高濃度の二酸化炭素で最適な成長条件を持つ生物。例としては、反芻動物の消化器系に生息する細菌であるマンヘイミア・サクシニシプロデューセンスが挙げられる。 ^[20]

好塩菌

溶解塩濃度が 50 g/L (= 5% m/v) 以上で最適に成長する生物。

超圧電体

50 MPa (= 493 atm = 7,252 psi) を超える静水圧で最適に成長する生物。

超好熱菌

80 °C (176 °F) を超える温度で最適に成長する生物。

耐金属性

銅、カドミウム、ヒ素、亜鉛などの溶液中の高濃度の溶解重金属に耐えることができます。例としては、Ferroplasma sp.、Cupriavidus metallidurans、GFAJ-1などがあります。^{[21] [22] [23]}

貧栄養者

栄養が制限された環境で最適に成長する生物。

好浸透性

糖分濃度の高い環境で最適に成長する生物。

圧電愛好家

10 MPa (= 99 atm = 1,450 psi) を超える静水圧で最適に成長する生物。好圧菌とも呼ばれます。

ポリエクストリーム

多極限性生物（「多くの極限に対する愛情」を意味する古代ラテン語/ギリシャ語の擬似語）は、複数のカテゴリで極限性生物として分類される生物です。

好冷者/ 好冷者

15 °C (59 °F) 以下の温度で最適に成長する生物。

放射線耐性

高レベルの電離放射線、最も一般的には紫外線に耐性のある生物。このカテゴリには、核放射線に抵抗できる生物も含まれます。

親硫黄性

高濃度の硫黄で最適な成長条件を持つ生物。例としては、深海の硫黄噴出孔に生息する硫黄酸化細菌であるサルファロヴム・イプシロンプロテオバクテリアが挙げられる。 ^[24]

好熱菌

45 °C (113 °F) を超える温度で最適に成長する生物。

乾燥愛好家

水分活性が 0.8 未満で最適に成長する生物。

宇宙生物学は、宇宙で生命が発生、分布、進化する決定論的条件と偶発的なイベントを調査する学際的な分野です。宇宙生物学は、物理学、化学、天文学、太陽物理学、生物学、分子生物学、生態学、惑星科学、地理学、地質学を利用して、他の惑星での生命の可能性を調査し、地球とは異なる可能性のある生物圏を認識するのに役立ちます。^[25]宇宙生物学者は極限環境生物の研究に特に興味を持っています。なぜなら、地球上の生命の限界についてわかっていることを、潜在的な地球外環境にマッピングできるからです。 ^[2]たとえば、南極の類似の砂漠は、有害な紫外線、低温、高塩分濃度、低ミネラル濃度にさらされています。これらの条件は、火星の条件に似ています。したがって、南極の地下で生存可能な微生物が発見されたことは、火星の地表の下に岩石内コミュニティで生き残り、生息している微生物が存在する可能性があることを示唆している。研究によると、火星の微生物が地表や浅い深さに存在する可能性は低いが、約100メートルの地下深さで見つかる可能性がある。^[26]

日本で最近行われた極限環境細菌の研究では、大腸菌やパラコッカス・デニトリフィカンスを含むさまざまな細菌が極度の重力条件にさらされている。細菌は、超遠心分離機で403,627 g（地球の重力の403,627倍）に相当する高速で回転しながら培養された。パラコッカス・デニトリフィカンスは、通常、非常に重い星や超新星の衝撃波などの宇宙環境でのみ見られる超加速条件下で生存するだけでなく、細胞が力強く成長した細菌の1つである。分析により、原核細胞の小さなサイズは、過重力下での成長に不可欠であることが示された。この研究は、パンスペルミアの実現可能性に影響を与えている。^{[27] [28] [29]}

2012年4月26日、科学者らは、ドイツ航空宇宙センター（DLR）が管理する火星シミュレーション研究所（MSL）で、火星の条件下で34日間のシミュレーション期間内に地衣類が生き残り、光合成活動の適応能力に関して顕著な結果を示したと報告した。^{[30] [31]}

2013年4月29日、NASAの資金提供を受けているレンセラー工科大学の科学者らは、国際宇宙ステーションでの宇宙飛行中に、微生物が「地球上では観察されない」方法で、また「増殖と毒性の増加につながる可能性がある」方法で宇宙環境に適応しているようだと報告した。^[32]

2014年5月19日、科学者らは、テルシコッカス・フェニキスなどの多くの微生物が、宇宙船の組み立てクリーンルームで通常使用される方法に耐性を持つ可能性があると発表した。このような耐性微生物が宇宙旅行に耐えることができたかどうか、また現在火星にいるキュリオシティ探査車に存在しているかどうかは、現在のところわかっていない。 ^[33]

2014年8月20日、科学者たちは南極の氷の半マイル下に生息する微生物の存在を確認した。^{[34] [35]}

2015年9月、イタリア国立研究評議会（CNR）の科学者らは、S. soflataricusが、ほとんどの細菌にとって極めて致命的であると考えられる波長の火星放射線の下でも生存できたと報告した。この発見は、細菌胞子だけでなく、成長中の細胞も強い紫外線に対して驚くほど耐性があることを示している点で重要である。^[36]

2016 年 6 月、ブリガムヤング大学の科学者らは、枯草菌の胞子が299±28 m/s までの高速衝突、極度の衝撃、極度の減速に耐えられることを決定的に報告しました。彼らは、この特徴により胞子が生き残り、隕石内を移動したり大気の崩壊を経験したりすることで惑星間を移動できる可能性があると指摘しました。さらに、胞子が宇宙船から惑星の表面に放出される際に高速衝突に耐えられることを考えると、宇宙船の着陸によっても惑星間胞子の移動が起こる可能性があると示唆しました。これは、細菌がこのような高速衝突でも生き残ることができることを報告した最初の研究です。しかし、致死的な衝突速度は不明であり、細菌胞子に高速衝突を課すさらなる実験を行う必要があります。^[37]

2020年8月、科学者らは、 2017年に南極で発見された空気を餌とする細菌は、他の2つの同様の寒冷砂漠地帯の土壌で「大気化学合成」に以前から関連付けられてきた2つの遺伝子を発見したことから、南極に限定されない可能性が高いと報告した。これは、この炭素吸収源に関するさらなる情報を提供し、地球外惑星に微生物が存在する可能性を裏付ける極限環境細菌の証拠をさらに強化するものである。^{[38] [39] [40]}

同月、科学者らは国際宇宙ステーションでの研究に基づき、地球の細菌、特にデイノコッカス・ラジオデュランスが宇宙空間で3年間生存できることがわかったと報告した。これらの発見はパンスペルミア説を裏付けるものである。^{[41] [42]}

極限環境細菌は、汚染された場所のバイオレメディエーションにも役立つ。なぜなら、一部の種は、従来のバイオレメディエーション候補種にとって極端すぎる条件下でも生分解する能力があるからだ。人為的活動は、深海採掘活動から放出される尾鉱や堆積物のように、極限環境に沈殿する可能性のある汚染物質の放出を引き起こす。^[43]ほとんどの細菌はこれらの環境の圧力によって押しつぶされてしまうが、好圧菌はこれらの深さに耐えることができ、バイオレメディエーションの可能性があれば、懸念される汚染物質を代謝することができる。^[要出典]

原油流出が収まった後の炭化水素の行き先は複数あり、海流によって極限環境に定期的に堆積する。ディープウォーター・ホライズン原油流出事故で発生したメタンの泡は水面下1.1キロメートルの地点で発見され、濃度は183μmol /kgにも達した。^[44] この環境では低温と高圧が組み合わさるため、微生物の活動は低くなる。しかし、シュードモナス属、エロモナス属、ビブリオ属などの細菌は、海面圧での10分の1の速度ではあるものの、生物学的修復能力があることが判明した。^[45] 多環芳香族炭化水素は、温度が上昇するにつれて溶解度と生物学的利用能が増加する。^[要出典]好熱性のサーマス属とバチルス属は、60℃（140℉）を超える温度でアルカンモノオキシゲナーゼalkB^{の遺伝子発現が高くなることが示されている。 [要出典]}この遺伝子の発現は、バイオレメディエーションプロセスの重要な前駆物質です。異なるpHレベルと温度に耐えられるように寒冷適応酵素で遺伝子組み換えされた菌類は、南極の凍結条件下で炭化水素汚染を修復するのに効果的であることが示されています。^[46]

アシディチウバチルス・フェロキシダンスは、水銀耐性をもたらすmerA遺伝子を持っているため、酸性土壌中の水銀の浄化に効果的であることが示されています。 ^[47]産業排水には、人間と生態系の健康の両方に有害な可能性のある金属が高濃度で含まれています。^{[48] [49]}極度の高温環境では、極限環境細菌のジオバチルス・サーモデニトリフィカンスが、侵入後 12 時間以内にこれらの金属の濃度を効果的に管理することが示されています。^[50]一部の好酸性微生物は、ペリプラズムに中温生物にはないタンパク質が含まれているため、酸性環境での金属の浄化に効果的であり、高濃度のプロトンから身を守ることができます。^[51] 水田は酸化が強い環境であり、鉛やカドミウムが大量に発生する可能性があります。デイノコッカス・ラジオデュランスは環境の厳しい条件に耐性があるため、これらの金属の汚染の範囲を制限するための候補種である。^[52]

一部の細菌は、生物学的プロセスにおいて希土類元素を利用することも知られています。例えば、メチルアシディフィラム・フマリオリカム、メチロールブルム・エクストルケンス、メチロバクテリウム・ラジオトレランスは、メタノール脱水素酵素の活性を高めるためにランタニドを補因子として利用できることが知られています。^{[53] [54] [要出典]}

酸性鉱山排水は、多くの金属鉱山に関連する大きな環境問題です。これは、この非常に酸性の水が地下水、小川、湖と混ざる可能性があるためです。排水により、これらの水源の pH は、より中性の pH から 4 未満の pH に変わります。これは、バッテリーの酸や胃酸の酸性レベルに近いです。汚染された水にさらされると、植物、人間、動物の健康に大きな影響が及ぶ可能性があります。しかし、効果的な修復方法は、極限環境細菌であるThiobacillus ferrooxidans を導入することです。この極限環境細菌は、そのバイオリーチング特性に有用です。鉱山で発生した廃水中のミネラルを分解するのに役立ちます。ミネラルを分解することで、Thiobacillus ferrooxidans は廃水の酸性度を中和するのに役立ちます。これは、環境への影響を軽減し、酸性鉱山排水の漏れによって引き起こされた損害を修復する方法です。^{[56] [57] [58]}

好冷性微生物は炭化水素を代謝し、北極や南極地域の有害な石油汚染物質の浄化に役立ちます。これらの特定の微生物は、極低温でも機能を発揮できるため、この地域で使用されています。^{[59] [60]}

放射性媒体に生息できる細菌はすべて極限環境細菌に分類できます。したがって、放射線耐性生物は放射性核種の生物学的修復において重要です。ウランは環境に放出されると封じ込めるのが特に難しく、人間と生態系の健康の両方に非常に有害です。^{[61] [62]} NANOBINDERSプロジェクトは、ウランが豊富な環境で生き残ることができる細菌に、鉱山廃水中のウランにタンパク質が結合できるようにする遺伝子配列を装備し、収集と処分をより便利にしています。^[63]例としては、Shewanella putrefaciens、Geobacter metallireducens 、およびBurkholderia fungorumの一部の株があります。^[要出典]

放射線をエネルギー源として利用する放射性栄養菌がチェルノブイリ原子力発電所の内部と周辺で発見されている。^[64]

放射線耐性は、マクロな生命体の特定の種でも観察されている。リクガメの個体数の50%までを殺すのに必要な致死量は40,000レントゲンであるが、人間の個体数の50%を殺すのに必要なのはわずか800レントゲンである。^[65]鱗翅目 昆虫をガンマ線にさらす実験では、20グレイ以上の線量でのみ顕著なDNA損傷が検出されたが 、人間の細胞ではわずか2グレイでも同様の損傷が見られた。^[66]

極限環境微生物の新しいサブタイプが頻繁に特定されており、極限環境微生物のサブカテゴリのリストは常に増え続けています。たとえば、液体アスファルト湖であるピッチ湖には微生物が生息しています。研究によると、極限環境微生物は1グラムあたり10 ⁶～ 10 ^{7 個の}細胞数でアスファルト湖に生息しています。 ^{[67] [68]}同様に、最近までホウ素耐性は知られていませんでしたが、細菌に強力なホウ素親和性が発見されました。最近バチルス・ボロニフィルスが分離されたことで、ホウ素親和性が議論されるようになりました。^[69]これらのホウ素親和性を研究することで、ホウ素毒性とホウ素欠乏症の両方のメカニズムを解明できる可能性があります。

2019年7月、カナダのキッド鉱山で行われた科学的調査で、地表から7,900フィート（2,400メートル）下に生息し、生存のために硫黄を呼吸する硫黄呼吸生物が発見されました。これらの生物は、黄鉄鉱などの岩石を通常の食料源として食べるという点でも注目に値します。^{[70] [71] [72]}

過酸化水素を酸素と水に分解する好熱好アルカリ性カタラーゼは、アイダホ国立研究所の研究者によってイエローストーン国立公園で発見された生物、サーマス・ブロッキアヌスから単離された。カタラーゼは、30℃から94℃以上の温度範囲、pH6～10の範囲で作用する。このカタラーゼは、高温および高pHで他のカタラーゼと比較して極めて安定している。比較研究では、T. brockianusのカタラーゼは80℃およびpH10で半減期が15日であったのに対し、アスペルギルス・ニガー由来のカタラーゼは同じ条件下で半減期が15秒であった。このカタラーゼは、パルプおよび紙の漂白、繊維の漂白、食品の低温殺菌、食品包装の表面除染などの工業プロセスにおける過酸化水素の除去に応用されるだろう。^[73]

Taq DNAポリメラーゼや、臨床診断やデンプン液化に使用されるバチルス酵素などのDNA修飾酵素は、いくつかのバイオテクノロジー企業によって商業的に生産されています。 ^[74]

65種以上の原核生物種が、遺伝子変換、つまりDNAをある細胞から別の細胞に移し、ドナーDNAを受容細胞の染色体に組み込む能力を自然に持っていることが知られています。^[75]いくつかの極限環境生物は、以下に説明するように、種特異的なDNA転移を行うことができます。しかし、極限環境生物の間でこのような能力がどれほど一般的であるかはまだ明らかではありません。^{[引用が必要]}

デイノコッカス・ラジオデュランス菌は、最も放射線耐性が高い生物として知られています。この菌は寒さ、脱水、真空、酸にも耐えることができるため、多極限環境細菌として知られています。 デイノコッカス・ラジオデュランスは遺伝子組み換えを行うことができます。^[76]受容細胞は、細胞自体が照射されたときに細胞DNAを修復するのと同じくらい効率的に、紫外線照射されたドナー変換DNAのDNA損傷を修復することができます。高度好熱菌のテルムス・サーモフィラスやその他の関連テルムス種も遺伝子組み換えを行うことができます。^[77]

高度好塩性（塩分耐性）古細菌であるハロバクテリウム・ボルカニは、自然な遺伝子変換が可能です。細胞間に細胞質橋が形成され、それがDNAをある細胞から別の細胞へ双方向に伝達するために使われているようです。^[78]

Sulfolobus solfataricusとSulfolobus acidocaldariusは超好熱性古細菌である。これらの生物を DNA 損傷剤である紫外線、ブレオマイシン、またはマイトマイシン C に曝露すると、種特異的な細胞凝集が誘発される。 ^{[79] [80]} S. acidocaldariusの紫外線誘発性細胞凝集は、高頻度で染色体マーカー交換を媒介する。 ^[80]組換え率は、誘導されていない培養物のそれを最大 3 桁上回る。Frols ら^[79]と Ajon ら^{[80]は、細胞凝集が}Sulfolobus細胞間の種特異的な DNA 伝達を促進し、相同組換えによって損傷した DNA を修復するという仮説を立てた。Van Wolferen ら^[81]は、この DNA 交換プロセスは高温などの DNA 損傷条件下では極めて重要である可能性があると指摘した。また、サルフォロバスにおける DNA 転移は、種特異的な DNA 転移によって DNA 損傷の相同組換え修復に至る、よりよく研究されている細菌の形質転換システムに似た、性的相互作用の初期形態である可能性も示唆されている (形質転換 (遺伝学)を参照)。 ^{[出典が必要]}

細胞外膜小胞（MV）は、異なる超好熱性古細菌種間のDNA転移に関与している可能性がある。^[82]プラスミド^[83]とウイルスゲノム^[82]の両方がMVを介して転移できることが示されている。特に、水平プラスミド転移は、それぞれThermococcales目とMethanococcales目に属する超好熱性Thermococcus種とMethanocaldococcus種の間で記録されている。^[84]

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• 極限環境 - 科学教育リソースセンター
• 極限環境微生物研究 2014年10月18日アーカイブウェイバックマシン
• 極限環境における真核生物
• 極限環境生物研究センター 2016年1月11日アーカイブウェイバックマシン
• デイブ・ダーリングの宇宙生物学、天文学、宇宙飛行の百科事典
• 国際極限環境生物協会
• アイダホ国立研究所 2014年10月18日アーカイブウェイバックマシン
• デイビッド・ダーリングの宇宙生物学、天文学、宇宙飛行百科事典に掲載されているポリエクストリームフィル
• T-リミット探検