| サクラソウ科 | |
|---|---|
| プリムラ・ブルガリス'ルブラ' | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| クレード: | アステリッド |
| 注文: | ツツジ科 |
| 家族: | サクラソウ科 バッチ・エクス・ボルク。、名目。短所。 [1] [2] |
| タイプ属 | |
| プリムラ | |
| 同義語[3] | |
| |
サクラソウ科(/ ˌ p r ɪ m j ə ˈ l eɪ ʃ i . iː / PRIM -yə- LAY -shee-ee )は、一般にサクラソウ科として知られ(ただし、月見草科とは関係ありません)、人気のある庭木や野生の花を含む草本および木本の花植物の科です。ほとんどが多年生ですが、スカーレットピンパーネルなどの一部の種は一年草です。
以前はサクラソウ目 の3科のうちの1つでしたが、分子系統学的方法が分類学の分類に使われるようになってから、かなりの属の再編が行われました。その後、この目は大幅に拡大したツツジ目に吸収され、大幅に拡大した広義のPrimulaceae (sl )になりました。被子植物系統群のこの新しい分類では、サクラソウ目の各科は、広義のPrimulaceae亜科に格下げされました。その後、元のPrimulaceae(狭義のPrimulaceaeまたはss )は亜科Primuloideaeになり、 1つの属(Maesa)が別の亜科に格上げされ、全部で4つになりました。
説明

この科には、 花弁と雄しべの数が同じである単 雄花、花弁が合着した合弁 花冠、花弁と反対側に雄しべがある、中央に自由胎盤がある、胚珠が2層になっている、核胚乳があるなど、多くの特徴が共通している。[説明が必要] [5]
茎
サクラソウ科は主に草本で、木質の茎を持たないが、クッション(高さ数インチの敷物)を形成するものもあり、その茎はリグニンによって硬化している。茎は直立(直立)することも、水平に広がってから直立(横臥)することもできる。[6] [7]
葉
葉は単葉で、茎に直接葉柄で付いているが、ほとんどの顕花植物の葉とは異なり、托葉はない。葉柄は短いか、葉は基部に向かって徐々に細くなる。葉の並びは通常互生だが、対生または輪生のものもあり、茎の基部には一般にロゼットがある。縁には鋸歯(歯状)または鋸歯がある。芽の中の新しい葉は通常、巻状(上面に向かって巻いている)または複葉(上向きに折りたたまれている)であるが、いくつかの種は下向きに巻いている。[6] [7]
花
それぞれの花は両性花で、雄しべと雌しべの両方がある。それらは放射状対称性があり、花びらは別々であったり、部分的または完全に融合して筒状の花冠を形成し、口が開いて鐘のような形(図の項目8のように)または平らな面の花を形成したりする。ツツジ科のほとんどの科では、雄しべと裂片が交互になっているが、サクラソウ科では各花びらの反対側に雄しべがある。[8]
萼片は4~9個の裂片から成り、開花後も残ります。[7]萼片は、総状花序、穂状花序、散房花序、散形花序などの分岐しない不定形の房に集まります。 [6]
生殖解剖学
サクラソウ科の果実は子房から始まり、その中に将来の種子(胚珠)がある。胚珠は中央軸に付着しており、間に仕切りはなく(自由中央胎盤と呼ばれる配置、図の項目7を参照)、胚珠は二重胚珠である(各胚珠の周りに二重の保護層がある)。他のほとんどのツツジ科とは異なり、両方の層が上部の開口部(珠門)を形成している。[8]
種子と果実
種子が発達するにつれて、胚の周囲に胚乳が成長し、核は壁を形成せずに自由に分裂する(核胚乳形成)。胚は一対の短く細い子葉を形成する(図の10)。通常、複数の種子はまっすぐな茎(花柄または花梗)に付いたカプセルの中にある。成熟すると、カプセルは分裂し、種子を弾丸のように放出する。[6]
分類
歴史
サクラソウ科の分類学上の歴史は長く複雑である。科名の植物学上の権威は、 August Batsch (1794) [1]に与えられ、 Batsch ex Borkh として、6属を含む Primulae という用語を使用し、その後Borkhausen (1797) によって有効な説明が行われた。[a] [9]以前の著者の中には[明確化が必要] 、この名前をVentenat (1799) の Primulaceae Vent. [10]に帰し、 Primulacées を説明したが[11]、Batsch が優先した。[2]
リンネ(1753)は、生殖特性に基づく性別分類で、プリムラと関連プリムロス属をヘキサンドリア一雌性植物(雄しべ6本、雌しべ1本)に入れた。 [12] ジュシューは、より広範囲の特性の相対的価値に基づいた階級制度で、リンネの属を編成した。彼の著書『植物の属』(1789)では、プリムロス属を2つの科( Ordo、科)に整理し、その中の綱(VIII)を、子葉(2枚)、花弁の形状(癒合)、子房に対する花冠の位置(下側)に基づき、双子葉植物綱一花弁亜花冠下性植物と名付けた。[13]ジュシューの科は、プリムラやテオプラスト を含むリシマキア科[14]と、ミルシネを含むサポタエ科であり、これらは現代の理解では3つの主要な系統である。[15]
サクラソウ科の最も包括的な扱いは、 1905年にパックスとクヌースがエングラーシステムで行ったもので、約1,000種が22属に分類されている。彼らはこの科を5つの族(およびいくつかの亜族)に分類した。アンドロサセアエ(Androsaceae)、シクラミンアエ(Lysimachieae)、サムオレアエ(Samoleae)、およびコリデアエ(Corideae)である。[16] [17]それ以降の多くのシステムは一貫性を欠いているが、一般的には2つの主要なグループが族または亜科として認識されており、LysimachieaeとPrimuleae(パックスとクヌースのアンドロサセアエ)であり、最大の属はプリムラ、リシマキア、およびアンドロサセである。[18] [17]クロンキストシステム(1988) では、クロンキストは、形態学的特徴、特に共形質と考えられている自由中心胎盤を持つ子房に基づいて、3つの密接に関連する科、Primulaceae、Myrsinaceae、TheophrastaceaeをPrimulales目Dilleniidae亜綱に含めました。[19]彼のPrimulaceaeの限定には約800種が含まれていました。[20]
分子系統学
これら3つの科はプリムロイド科と呼ばれた。[5]その後の分子系統学的手法の発達により、サクラソウ目はツツジ目内の他の科とより近縁であることが判明し、3つのプリムロイド科は拡大したツツジ目(広義のエリカ目または広義のエリカ目)に吸収され、その目には24の科ができ、プリムロイドは単系統 群を形成した。[8]また、マエサ属が分離して新しい単属科であるマエサ科に昇格しない限り、ミルシナ科は側系統であることも明らかであったが、プリムロイド科はおそらく側系統であることも明らかであった。 [21] [22] [5]
最初の合意された分類学上の分類である被子植物系統群(APG 1998)では、これらの提案が認められ、サクラソウ科は真正双子葉植物としてツツジ目の中に含まれ、キク科(Asteridae)の3つの系統群の1つを形成しました。 [8] [23] Maesaは2000年に正式に分離されました。 [24]さらなる変更はDNA配列データの分析からもたらされました。これにより、属(主に陸生の非基底ロゼット)がPrimulaceaeからMysinaceaeとTheophrastaceaeに移動しました。当時、Primulaceaeは9つの族(Primuleae、Androsaceae、Ardisiandreae、Lysimachieae、Glauceae、Anagallideae、Corideae、Cyclamineae、およびSamoleae)で構成されると考えられていました。[10]注目すべきことに、Lysimachieae と 3 つのより小さな族、Corideae、Cyclamineae、Ardisiandreae は Myrsinaceae に、Samoleae は Theophrastaceae に移されました。この拡大された Myrsinaceae は、以前のより小さな科である Myrsinaceae ss ( Maesaが小さい)と比較して Myrsinaceae slとして区別されます。 [17]一部の著者[25] [26]は Samoleae を独自の科である Samolaceae に上げることを好みましたが、これは後の著者に受け入れられず、Theophrastaceae 内に Samoleae を置きながらも、そのグループ内での Samoleae の独自の位置を認識しました。[27]科レベルでの単系統性を維持するためのこれらの移動により、Primulaceae には基本的に Primuleae と Androsaceae の 2 つの族が残り、約 15 の属がいくつかの共通の特徴を共有しました。[5] [19] [8]これらの追加変更は2003年のAPGシステムの改訂(APG II)に反映され、現在の4つのプリムロイド科はツツジ目の23科の中に含まれていました。[28]この限定された厳密な意味でのPrimulaceae (ss )は、3つのグループで構成されていました。最大の属であるPrimulaを含むPrimulae 、2番目に大きい属であるAndrosaceae、およびSoldanella、Hottonia、Omphalogramma、Bryocarpumを含む小さな第3のグループです。[18]
APG の第 3 分類システム (APG III、2009) では、系統学研究から生じる分類上の課題をすべて検討し、すべてのプリムロイド属を、クロンキストのプリムラ目に対応する 1 つの大きな Primulaceae slに分類しました。彼らは、「APG III にとって最大の問題は、過去には別の目として認識されることが多かった近縁のグループであるプリムロイド科とその近縁種をどのように扱うかという問題でした」と述べています。すべての属を 1 つの科として扱うという決定は、新しい限定には同形質がほとんどないが、グループ全体に多数の同形質があり、認識しやすいという観察に基づいていました。これにより、22 の科を持つツツジ目が生まれました。[27]その結果、4 つのプリムロイド科は、Primulaceae sl内の亜科のランクにまで縮小されました[29]
系統発生
APG IIIの意味でのPrimulaceae sl は 、 APG IV によれば約 12,000 種と 22 [b]科からなる、種の多い (種の豊富な) キク科の Ericales slの一部です。Ericales は、Asterids 内の 4 つの主要な系統群の 1 つであり、 Euasteridsの姉妹群です。[31]以下の系統図に示されているように、Ericales の系統発生構造は、7 つの主要な超科系統群 (例: balsaminoids、styracoids) と「コア」 Ericales のグループで構成されています。Eracalean 科の中で、Primulaceae sl はEbenaceaeの姉妹群として示されており、どちらもSapotaceaeの姉妹群です。これら 3 つの科が primuloid 系統群を構成しています。[30]

進化と生物地理学
サクラソウ科の化石記録はまばらですが、冠群は約4600万年から6100万年前と推定されています。[32]冠プリムロイドは約1億200万年前のものとされており、サクラソウ科とエベナセア科の分岐は8000万年前です。サクラソウ科亜科の冠の年代は、基底群であるマエソイデアエの2400万年前から、テオプラストイデアエの7000万年前までさまざまです。[30]
プリムロイド類は、おそらく共通の熱帯/インド・マレーシア 祖先範囲に起源を持ち、プリムロイド科/エベナ科系統が熱帯地域を占めていた。Theophrastoideae はほぼすべて熱帯地域に生息し、より最近になって水生のSamolus属にその領域外への移動が見られた。7000万年前の Theophrastoideae と Primuloideae-Myrsinoideae の分岐は、後者の場合、新熱帯地域と旧北区の間の分断イベントを表している。旧北区に起源を持つプリムロイド科は、1600万年前まで存続し、その後新北区に移行し始めた。[30]
細分化
プリムラ目の以前の 3 つの科は、分離していたマエサ科とともに、広義のプリムラ科 (Primulaceae sensu lato、sl ) に再分類されました。この科の 2 つの共通点は、中央の自由胎盤と、花冠の各裂片の反対側にある 1 本の雄しべです。[2] [33] [27]下の系統図は、亜科内の系統関係と亜科の冠の年齢を示しています。マエソイデアエ科は基底グループを形成し、プリムロイド科とミルシノイデアエ科は姉妹グループ関係にあります。[33] [8] [29] [30]
Christenhusz et al. (2016, 2017) は53 属2,790 種を挙げており、Maesoideaeには1種、Myrsinoideaeには38種、Theophrastoideaeには8種、Primuloideaeには残りの6種が含まれている。[34] [32] Byng (2014) [29]およびPlants of the World Onlineは55の承認された属を挙げている。[3] [33] [8] [29] [30] Myrsinoideaeの属の限界は完全に解決されておらず、いくつかの属の状態は見直し中である。[35]
亜科
語源
サクラソウ科は、その名詞属およびタイプ属であるプリムラにちなんで名付けられている。リンネは、サクラソウの俗称ラテン語名がプリムラ・ヴェリス(「春の小さな最初のもの」)であることから、春の最初の花の一つであることを反映してこの名前を使用した。プリムラ(女性形の縮小形はプリムス、最初の)+ veris(属格はver、春)である。[11]
分布と生息地
流通は世界規模である。[30]
栽培
イギリス国立八重桜コレクションは、北コーンウォールのノース・ペザーウィンにあるグリーブ・ガーデンに所蔵されている。[36] [37] [38]
注記
- ^ 「保存された科名に影響を及ぼすさらなる追加は、Batsch (1794) からのものであり、これは Melanthiaceae と Primulaceae の有効な出版の場と見なされるべきであり、両方とも「Batsch ex Borkh. 1797」の著者として受け入れられ、保存されていますが、その本の序文で Batsch (1786) の対応する説明への参照によって 1794 年に有効に出版されました。」[2]
- ^ツツジ科には21科または22科があり、 SladeniaceaeがPentaphylacaceaeから分離されているか、Pentaphylacaceaeに含まれるかによって 分類される[30]
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文献
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