インド島嶼部

インド島は孤立した陸地であり、後にインド亜大陸となった。ゴンドワナ大陸の分裂に続く白亜紀後期から暁新世の大部分にかけて、インドプレートがテチス海を横切ってインド洋を形成したため、インド亜大陸は孤立した陸地のままであった。インドがマダガスカルから分離するプロセスは8800万年前に始まったが、完全な孤立はマーストリヒチアンの終わり頃にようやく起こり、このプロセスがデカン高原の形成であると示唆されている。その後すぐに、陸地は急速に北上し、5500万年前にアジアとの接触が確立された。それでも、両陸地が完全に結合したのは約3500万年前であり、 ^{[1] [2]}、孤立した時期は2400万年前というごく最近まで続いた。^[3]

このように、インドは 5,300 万年の間、ある程度の孤立状態を保ち、そのうち 11 は完全な島大陸でした。これにより、その地域の生物相は島で見られる典型的なパターンに従い、姉妹大陸である現代のマダガスカルのように、独自の方法で多様化できました。アフリカやヨーロッパ(当時はテチス海を挟んだ島々の群島) などの他の大陸との動物相の交流はこの時期に起こり、接触が行われるずっと前から、かなりアジアの影響が見られました。これにより、インドは孤立した大陸であるだけでなく、アフリカ、ヨーロッパ、マダガスカル、アジア、さらにはオセアニアにまで多くの動物と植物の系統が分散する際の「踏み石」でもあるという点で、かなり特異なものになりました。それでも、いくつかの「古代」の系統は生き残ることができました。インドの陸上脊椎動物の大部分は、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントで一掃されました。現存する四肢動物の系統のうち、白亜紀のインドに起源を持つのはわずか3系統のみである。インドに生き残った他のゴンドワナ系統のほとんどは、古第三紀に新たに到来した系統に打ち負かされた。しかし、植物や無脊椎動物への影響は少なかった。^{[4] [5]}

古第三紀には、アジアから分散した四肢動物の系統がインドに再定住し、ウサギ目などの一部は大陸で進化した。^[6]完全な接触が確立されるまでに、インドの新旧の固有動物の大部分はユーラシア種に駆逐されていた。しかし、ウサギ目^[6]などのいくつかのグループは世界中に広がるようになり、フタバガキ科などの花のグループも同様に広がり、熱帯アジアの多くの地域で優勢な樹木種となった。^{[5]アジアの}カマキリのかなりの部分もインド島が起源である。^[7]セイシェル諸島には今でも固有の爬虫類が生息しており、これはおそらく島としてのインドで見られる 両生類や爬虫類の種の残影であると考えられる。

ビルマ・テレーンまたは西ビルマ・ブロックは、白亜紀にテチス海に存在した孤立した島弧で、暁新世にインド島と衝突して北方に押し出され、最終的にはインド島の衝突とは独立してアジア大陸と衝突した。ミャンマー西部の大部分は、かつてのビルマ・テレーンで構成されている。^[8]

インドの白亜紀の動物相は、ラメタ層などのコニアシアンとマーストリヒチアンの両時代の遺跡でよく確認されている。一般的に言えば、地元の恐竜やワニの動物相はマダガスカルのものとほぼ同じで、アベリサウルス科、ティタノサウルス科、ノアサウルス科、ノトスクス科などの系統がよく見られる。異なる点としては、この系統の最後の生き残りであるステゴサウルス類の存在が挙げられる。 ^[9]これらが草食のノトスクス科や竜脚類の誤認された化石でなければ、これらの遺物はインド・マダガスカル全土で唯一の固有の鳥​​盤類ということになる。もう一つの可能​​性のある逸脱はトロオドン類の存在である^[10]。これは典型的にはローラシア大陸と関連付けられ、ヨーロッパやアジア大陸との交流を示している可能性があるが、これらの化石は議論の余地があり、他の獣脚類またはノトスクス類のいずれかに属する可能性がある。

インドの哺乳類動物相もマダガスカルのものと類似点があり、最も一般的な哺乳類のひとつであるゴンドワナ大陸の バラテリウムは、マダガスカルのラバニフィと非常に類似している。インドのマーストリヒチアンで最も多様な哺乳類は真獣類で、通常は北方大陸に関連付けられ、この時代のマダガスカルでも発見されている。このことは、系統学的位置があいまいであることと相まって、胎盤の進化を理解する上で極めて重要である。デカノールステスなどの一部は、真獣類^{[11] 、}アダピソリクルス^[12]、または基質アフロ獣類^[13]と様々に解釈されてきたが、一般的には、それらは胎盤を持たない真獣類であり、白亜紀に知られていない胎盤動物が存在するというのがコンセンサスのようである。^{[14]かつては幹有蹄}類と解釈されていたカルメルングラトゥムは、現在では草食性の非胎盤性真獣類であるゼレスティダエ科の代表種であることが分かっています。 ^[15]これらの真獣類の系統発生にかかわらず、ヨーロッパ、アフリカ、またはアジア大陸を経由してインドとマダガスカルに到達したことはほぼ確実です。^{[16] [13]その後、}ゴンドワナ大陸を越えて西はブラジルまで広がりました。^[17]

おそらくインドの白亜紀動物相の最も見事な代表は、アヴァシシュタでしょう。これは後期に生き残ったハラミヤ科で、最後の非哺乳類単弓類として知られています。^[18]非ゴンドワナ大陸の多丘歯類とメリディオレスティダスも、この時代にインドに生息していたと推測できます。これは、前者がマダガスカルを含むすべての陸地に存在し^{[19] 、後者が他の既知の}ゴンドワナ大陸の優勢な哺乳類であるためです。ユートリコノドン類のインドトリコノドン・マグヌスも知られており、この系統の分布範囲は後期白亜紀と南方大陸にまで広がっています。^[20]

白亜紀のインドの爬虫類は、固有のグループとアジアから流れ着いた形態のモザイクである。ネオバトラキス類は固有の系統群であり、マダガスカルではアカゲザル、アヒル類、レプトダクティルス類、ペロバティッド類、ディスコグロッシ類としてよく見られる。また、サナジェのようなマツヨイヘビや、おそらくインドフィスやイグアナトカゲもそうである。一方、アンギッド類はローラシア原産である。^[21]アシナシイモリ類は固有のゴンドワナ系統群であるが、マダガスカルでは見られないことから、アジア種はインドが北へ移動する際に定着したアフリカ種の子孫であることが示唆される。アフリカとアジアのグループ間の分岐は1億2千万年前と推定されており、これは白亜紀に起こった可能性が高いことを示している。^{[22] [4]}

河口域にはいくつかの魚類が生息することが知られています。そのほとんどは海洋種ですが、アフリカにも生息するレピソステイドのような種もいますが、ゴンドワナ大陸では珍しい種です。^[21]インド・ゴンドワナ起源と疑われる シクリッドやその他の種もおそらく存在していたでしょう。

白亜紀-古第三紀の絶滅イベントは、インドに特に壊滅的な影響を及ぼし、大陸のほぼすべての陸生脊椎動物の系統を絶滅させました。デカン高原の火山活動の影響が絶滅イベントの影響を増幅させ、特にインドで壊滅的な被害をもたらしたと考えられています。現存する四肢動物のグループのうち、島嶼部のゴンドワナ固有種から派生したものと確認できるものは3つだけです。カエルの1科( Nasikabatrachidae )、アシナシイモリのいくつかの科 ( Grandisoniidae、Chikilidae、Ichthyophiidae )、およびメクラ​​ヘビの1科( Gerrhopilidae ) です。注目すべきことに、3つの系統はすべて掘り出し物の生活様式をしており、このライフスタイルが絶滅の影響から彼らを救った可能性があることを示しています。^[4]いくつかの哺乳類の属もこの出来事を生き延びたが、暁新世に絶滅した。^[23]

無脊椎動物相、特にムカデなどの土壌無脊椎動物は絶滅の影響をあまり受けなかった可能性が高く、現在も生き残っているいくつかの系統はゴンドワナ起源であると考えられている。^[4]淡水二枚貝のUnionidae科の亜科であるParreysiinaeは、ジュラ紀に東ゴンドワナで発生し、白亜紀を通じてアフリカとインド島嶼部で生き延びたと考えられている。Parreysiinaeのいくつかの異なる族（Indochinellini、Lamellidentini、およびParreysiini）は、インド島嶼部で孤立して進化した。これらの固有族はK-Pg絶滅を生き延び、インド島嶼部とビルマ・テレーンの両方を経由してアジア大陸に定着した。ビルマ・テレーンは古第三紀にインド島嶼部と衝突し、北に押しやられた。現在、それらはインドと東南アジアの多くの地域で見られる。^[24]同様に、カマキリの多くの系統（クレードCernomantodea）は、ゴンドワナ大陸の分裂後に南極-インド大陸で発生し、インド島が分離した後もそこに生息していたと考えられています。このカマキリの膨大な多様性はK-Pg絶滅を生き延び、インド島がアジアに衝突した後にアジア大陸に侵入しました。^[7]

K-Pg絶滅の間にインドから脊椎動物がほぼ完全に絶滅した後、インドの脊椎動物相は、最初は孤立していた時代に水路で、後にアジアと衝突したときに陸路で、主にアジアからの系統を分散させることによって、次々と再建されました。インドに生き残ったゴンドワナの四肢動物の系統の一部は、これらの新しい到来によって競争に負けました。^[4]

これまで、ネオバトラキア科（アカザ科、ミズアオガエル科、モリアオガエル科）のいくつかの主要な科は、白亜紀にアフリカからインド大陸に定着した祖先からインドに起源を持つと考えられていた。これは、近縁の科（ニクティバトラキダエ科、アカザ科、ミクリクサリダエ科）がインド固有種であることによって裏付けられていた。しかし、最近の研究では、これらの科はアジア大陸起源で、古第三紀にインドに定着したという仮説が立てられている。 [ ^{4] [25]}

インド大陸が完全に孤立した陸地であった暁新世の化石記録は疑わしいため、その動物相に関する推測のほとんどはいくぶん推測的なものである。デカノレステスとバラテリウムがK-Pgイベントを生き延びたことは確かに知られているが^[23]、胎盤を持たない真獣類とゴンドワナ類がインドでどれくらい長く生きていたかは不明であり、陸地がアジアと接触する頃には絶滅していた可能性が高い。

この時代には、インドが孤立していたにもかかわらず、明確な胎盤哺乳類がインドに侵入した。おそらくマダガスカルの多くの胎盤類のグループのように筏で渡ったか、あるいはアフリカやヨーロッパ（後者はまだ島嶼だった）との短いつながりがあったのだろう。ヒアエノドン類はアフリカ固有の系統で、インドとヨーロッパの暁新世に初めて大陸の外で姿を現した。^[26] ウサギ目はアジアで進化したが、インドで系統が孤立し、ウサギ目が生まれた。^[6]

しばらくの間、ダチョウはこの時代にインドで進化したという説が唱えられ、Palaeotisのようなヨーロッパの走鳥類は最近のアジアからの移住を代表しているという仮定が立てられた。しかし、現在では最初の明白なダチョウはアフリカで進化し、エオグルイ科はアジアで生態学的地位を占めていたと考えられている。同様に、ヨーロッパの走鳥類は現在知られている中で最も古いものの一つと考えられており^[27]、ダチョウとは無関係におそらくインドで独自に進化した。それでも、インドにはおそらく繁栄した古顎動物相があっただろう。キーウィとゾウドリの飛翔性の祖先はおそらくインドからそれぞれオセアニアとマダガスカルに飛来し^[28] 、謎に包まれたヒプセロルニスは土着の系統群を表しているのかもしれない。

この時点でインドには既に広範な有胎盤動物相（およびインドデルフィスのような後獣類）が存在していたが、孤立しているために高度の固有性が残っており、アントラコブニドのような一部の系統は他の場所では見つかっていない。カンバイテリウムに関する研究は、奇蹄目がインドに島嶼起源であった可能性を示唆している。 ^[29]最も注目すべき固有哺乳類はクジラ類で、海洋の「プロトクセティス」が進化するまではインド亜大陸に限定されていた。始新世のインドにはコウモリの化石も豊富で、現代のグループの代表例も多く含まれているが、このインドの翼手類動物相が適応放散を表しているかどうか、または他の場所でのコウモリの化石が単に珍しいだけなのかは不明である。^[30]

この時期に、ウサギ目とヒエノドン目はインドから分散し、世界的な生息域を確立しました。

熱帯アジアの大部分に広く分布する淡水ガニ科のゲカルシヌク科は、それ自体は古代ゴンドワナ起源ではないが、インド起源であると考えられている。分岐推定によると、ゲカルシヌク科は東南アジアの祖先から派生したもので、インドがアジアと衝突する前の中期始新世にインド島に分散し、そこで分岐した。インドが北上するにつれ、東南アジアに十分接近し、分散系統が定着できるようになった可能性がある。特に、ゲカルシヌク科は淡水グループであり海洋生息地を経由して分散することができないため、始新世にインドと東南アジアの間に一時的な陸橋が形成され、インドがまだ孤立していた間に淡水生物がインドに分散できた可能性があることを示している。インドとアジアの衝突後、ゲカルシヌク科はアジア大陸に分散した。^[31]

巨大なマツヨイヘビであるVasuki indicus は、おそらくこの時代と環境における頂点捕食者であったと考えられます。

フタバガキ科最大の亜科であるフタバガキ科は、白亜紀後期にアフリカからインドに分散した祖先に由来すると考えられている。K-Pg絶滅イベントを生き延びたフタバガキ科は、インドがアジアに衝突するまでインド島嶼部に孤立していた（セイシェルの一部の代表を除く）。その後、フタバガキ科はインド大陸から移動し、多様化した。フタバガキ科は現在、熱帯アジアで最も広く分布し、優勢な樹木群の1つである。化石証拠によると、フタバガキ科のもう1つの亜科であるモノトイデアエ（現在はアフリカ、マダガスカル、南アメリカに生息）もインドに定着し、始新世まで存在していたが、最終的にインドで絶滅したため、アジアの他の地域には分散しなかった。^[5]