頂点捕食者

頂点捕食者は、頂点捕食者や超捕食者とも呼ばれ、食物連鎖の頂点に立つ^捕食者であり、天敵を持たずに存在する。^{[6] [7]}

頂点捕食者は通常、栄養段階の動態の観点から定義され、最も高い栄養段階を占めることを意味します。食物連鎖は陸上でははるかに短くなることが多く、通常は二次消費者に限定されます。たとえば、オオカミは主に植物（一次生産者）を食べる大型草食動物（一次消費者）を捕食します。頂点捕食者の概念は、野生生物管理、保護、エコツーリズムに応用されています。

頂点捕食者は長い進化の歴史を持ち、少なくともアノマロカリスやティモレベスティアなどの動物が海を支配してい たカンブリア紀まで遡ります。

人類は何世紀にもわたり、オオカミ、猛禽類、鵜などの頂点捕食者と関わり、それぞれ狩猟動物、鳥、魚を狩ってきました。最近では、人類は新たな方法で頂点捕食者と関わり始めています。これには、イタチザメとのエコツーリズムを通じた関わりや、イベリアオオヤマネコの再導入提案などの再野生化の取り組みが含まれます。

頂点捕食者は、水生生態系と陸生生態系の両方において、獲物の種の個体群動態と他の捕食者の個体群に影響を与える。例えば、外来の捕食魚は、かつて優勢だった捕食者を壊滅させることがある。湖の操作に関する研究では、外来のコクチバスが除去されたところ、抑制されていた在来の頂点捕食者であるレイクトラウトの獲物の選択が多様化し、栄養段階が上昇したことが明らかになった。^[9]陸生の例として、頂点捕食者であるアナグマは、昆虫、小型哺乳類、爬虫類、両生類、地上に巣を作る鳥の卵などの食物をめぐって、中型捕食者であるハリネズミを捕食し、また競合もしている。アナグマの除去（牛結核の調査試験において）により、ハリネズミの密度が2倍以上に増加した。^[10]群れの中の生物に対してトップダウン的な制御を行う捕食者は、しばしばキーストーン種とみなされる。^[11]

頂点捕食者は、獲物の密度を制御し、より小型の捕食者を制限する結果として、生態系に大きな影響を与える可能性があり、自己制御能力がある可能性があります。^[12]頂点捕食者は、生態系の機能、病気の調節、および生物多様性の維持に中心的な役割を果たしています。^[13]たとえば、亜北極の島々に導入されると、ホッキョクギツネによる海鳥の捕食により、草原がツンドラに変わることが示されています。^[14]生態系のより低いレベルへのこのような広範な影響は、栄養カスケードと呼ばれます。最上位の捕食者が除去されると、多くの場合、人間の行為によって、栄養カスケードが発生したり、混乱したりする可能性があります。^{[15] [16] [17]}例えば、分数栄養段階4.7の頂点捕食者であるマッコウクジラの個体数が狩猟によって減少したことで、栄養段階4を超える（他の肉食動物を食べる肉食動物）大型イカの個体数が増加しました。^[18]この効果は中型捕食者解放と呼ばれ、^[19]陸上および海洋生態系で発生します。例えば、北米では、過去2世紀の間にすべての頂点肉食動物の生息域が縮小した一方で、中型捕食者の60%の生息域は拡大しました。^[20]

頂点捕食者は他の捕食者、草食動物、植物に強力な影響を及ぼすため、自然保護において重要な存在となり得る。^[21]人類は多くの頂点捕食者を絶滅寸前まで狩ってきたが、世界の一部の地域ではこれらの捕食者が戻ってきている。^[22]頂点捕食者は気候変動によってますます脅かされている。例えば、ホッキョクグマは獲物（典型的にはアザラシ）を狩るために広大な海氷域を必要とするが、気候変動によって北極の海氷が縮小し、ホッキョクグマはますます長い期間、陸上で絶食せざるを得なくなっている。^[23]

1995年にイエローストーン国立公園に保護活動の一環として頂点捕食者かつキーストーン種（生態系に大きな影響を与える種）であるハイイロオオカミが再導入されてから、グレーター・イエローストーン生態系 に劇的な変化が記録された。オオカミの主な獲物であるヘラジカの数は減少し、行動も変化したため、河岸地帯は絶え間ない放牧から解放され、ヤナギ、ポプラ、ハコヤナギが繁茂し、ビーバー、ヘラジカ、その他多数の種の生息地ができた。 ^[24]オオカミは獲物となる種だけでなく、公園の絶滅危惧種であるハイイログマにも影響を与えた。何ヶ月も絶食していた冬眠から目覚めたハイイログマは、オオカミが殺した動物を漁ることを選び、 ^[25]特に秋には再び冬眠する準備をするようになった。^[26]ハイイログマは冬眠中に出産するため、食料供給の増加により、観察される子熊の数も増加すると予想されます。^{[27]ワシ、ワタリガラス、カササギ、}コヨーテ、クロクマなど、他の数十種も公園内でオオカミの死骸を漁っていることが記録されています。^[28]

生態学者たちは、人間が頂点捕食者であるかどうかについて議論してきた。例えば、シルヴァン・ボノモーとその同僚は2013年に、地球規模の食物連鎖において、部分的な人間の栄養段階（HTL）は、人間の食事に含まれるすべての種の平均栄養段階を、その種が食事に占める割合で重み付けして計算できると主張した。この分析では、平均HTLは2.21で、2.04（植物由来の食事が96.7%のブルンジ）から2.57（肉と魚が50%、植物が50%のアイスランド）まで変動する。これらの値は、アンチョビやブタなどの非頂点捕食者の値に匹敵する。^[29]

しかし、ピーター・D・ループナリンは2014年にボノモーのアプローチを批判し、人間は頂点捕食者であり、HTLは陸上農業に基づいており、そこでは人間の栄養段階は低く、主に生産者（レベル1の作物）または一次消費者（レベル2の草食動物）を食べており、予想通り人間はレベル2よりわずかに上に位置すると主張した。ループナリンは代わりに、カリブ海のサンゴ礁と南アフリカ近くのベンゲラシステムの2つの海洋生態系における人間の位置を計算した。これらのシステムでは、人間は主に捕食性の魚を食べ、分数栄養段階はそれぞれ4.65と4.5であり、ループナリンの見解ではこれらの人間は頂点捕食者である。^{[b] [30]}

2021年、ミキ・ベン・ドールとその同僚は、人間の生物学をさまざまな栄養段階の動物と比較した。彼らは、道具の使用や胃の酸性度など多様な指標を用いて、人間は頂点捕食者として進化し、かつては主な食料源であった大型動物のほとんどが消滅したことに応じて食生活を多様化してきたと結論付けた。^[31]

頂点捕食者は少なくとも約5億年前のカンブリア紀から存在していたと考えられている。絶滅した種は行動を観察できず、骨や貝殻に残る噛み跡などの生態学的関係の手がかりだけでは完全な姿は描けないため、頂点捕食者と直接判定することはできない。しかし、環境内に識別可能な捕食者がいないなどの間接的な証拠は示唆的である。アノマロカリスはカンブリア紀の水生頂点捕食者であった。その口器は明らかに捕食性であり、当時の海にはこれより大きな動物はいなかった。^[32]

アロサウルス^[33]やティラノサウルス^[34]などの肉食獣脚類恐竜は、その大きさ、形態、食事の必要性に基づいて、頂点捕食者であったと理論づけられています。

ペルム紀のサメTriodus sessilisには2匹の両生類（Archegosaurus decheniとCheliderpeton latirostre ）が混じっていたことが発見され、そのうち1匹は魚類Acanthodes bronniを捕食していたことから、このサメは少なくとも栄養段階4で生息していたことがわかった。^{[c] [35]}

より新しい化石の中では、スミロドンのようなサーベルタイガーは新生代の頂点捕食者であったと考えられています。^[36]

人類は4万年もの間、頂点捕食者であるオオカミや飼い犬を使って狩りをしてきました。この協力関係が現代人がネアンデルタール人と競争するのに役立ったのかもしれません。^{[37] [38]}人類は今でも犬を使って狩りをしますが、犬は獲物を指し示したり追い出したり回収したりするための猟犬として飼育されることが多かったです。^[39]ポルトガル・ウォーター・ドッグは魚を網に追い込むために使われていました。^[40]シカやオオカミなどの大型の獲物を追うために、いくつかの種類の犬が使われてきました。^[41]

頂点捕食者であるワシやハヤブサは、鷹狩りや鳥類や哺乳類の狩猟に使われます。^[42]繋がれた鵜も頂点捕食者であり、^[43]魚を捕まえるために使われてきました。^[44]

エコツーリズムは、ビジネスを誘致するために頂点捕食者に頼ることがあります。^{[45] [46]}その結果、ツアーオペレーターは、例えば、捕食者を都合よく訪れることができる場所に引き付けるために餌を提供するなど、生態系に介入することを決定する場合があります。 ^[45]これは今度は捕食者の個体数に影響を及ぼし、ひいてはより広い生態系に影響を及ぼします。 [45]結果として、イタチザメなどの種への餌付けは議論の的となっていますが、その影響は実証的な証拠によって十分に確立されていません。^{[45]影響を受ける他の頂点捕食者には、}大型ネコ科動物やワニが含まれます。 ^[46]

イギリス諸島のような人口密集地域では、オオカミ、クマ、クズリ、オオヤマネコなどの大型在来捕食動物がすべて絶滅し、狩猟以外ではシカなどの草食動物が抑制されずに増殖するようになっている。^{[47] 2015年には、}再野生化運動の一環として、イングランドのノーフォーク、カンブリア、ノーサンバーランドの各州とスコットランドのアバディーンシャーにオオヤマネコを再導入する計画が立てられた。^{[48]大型捕食動物の再導入は、農家の}家畜に対する懸念もあって物議を醸している。^[48]ポール・リスターなどの自然保護論者は、代わりに柵で囲まれた広大な保護区で「管理された環境」でオオカミやクマが獲物を狩ることを許可することを提案しているが、これは再野生化の目的を損なうものである。^[48]

• 頂点捕食者の生態学的機能: ジェームズ・エステス教授 (カリフォルニア大学サンタクルーズ校) による講演