ミュラー擬態

ミュラー型擬態は、2 種以上の防御力の高い種が、しばしば不快な味で共通の捕食者を共有し、互いの正直な警告信号を模倣するようになった自然現象です。ミュラー型擬態者の利点は、捕食者はミュラー型擬態者群の 1 匹と一度不快な遭遇をするだけで、それ以降は最初の遭遇と同じ種に属するかどうかに関係なく、同様の色彩のものを避けるようになることです。ミュラー型擬態は、 1878 年にこの概念を初めて提唱し、生物学で最初のモデルの一つである頻度依存選択の最初の数学モデルで理論を裏付けたドイツの博物学者フリッツ・ミュラーにちなんで名付けられました。^{[a] [2] [3]}

ミュラー型擬態は、カラフルな羽の模様を共有する熱帯の蝶で最初に特定されましたが、マルハナバチなどの多くの昆虫グループや 、毒カエルやサンゴヘビなどの他の動物にも見られます。擬態は視覚的である必要はありません。たとえば、多くのヘビは聴覚的な警告信号を共有しています。同様に、関与する防御は毒性に限定されません。不快な味、鋭いトゲ、防御行動など、捕食者を阻止する傾向があるものはすべて、ミュラー型擬態が発達するのに十分なほど捕食者にとって不利な種になる可能性があります。

ミュラー型擬態者のペアが形成されると、他の擬態者が分岐進化（相互収束ではなく、一方の種がペアの外観に適合するように変化すること）によってそれらに加わり、擬態リングを形成することがある。大きなリングは、例えばビロードアリで発見されている。擬態者の出現頻度は生存率と正の相関関係にあるため、より希少な擬態者は、分岐とより大きなミュラー型擬態リングの両方を有利にしながら、より一般的なモデルに似るように適応する可能性が高くなる。擬態者が毒やその他の防御によって強力に保護されていない場合、正直なミュラー型擬態は、次第に、よりよく知られているベイツ型擬態のはったりになっていく。

ミュラー型擬態は、ドイツの 動物学者で博物学者の フリッツ・ミュラー（1821年 - 1897年）によって提唱された。進化論の初期の提唱者であるミュラーは、1862年にイギリスの博物学者ヘンリー・ウォルター・ベイツを困惑させた特定の蝶の類似性について、初めて説明を行った。ベイツは、ミュラーと同様に、人生の大部分をブラジルで過ごし、著書『アマゾン川の博物学者』に記述している。ベイツは、豊富に存在する不快な蝶が互いに似たものになったのは、物理的環境によるのではないかと推測した。ミュラーもこれらの蝶を直接見て、ベイツと同様に標本を収集しており、さまざまな説明を提唱した。その1つは性選択であり、すなわち、個体は他の種に似ているなど、よく見られる色彩のパートナーと交尾することを選択するというものである。しかし、通常通りメスが選択者であれば、オスに擬態が見られるが、性的二形性の種ではメスの方が擬態することが多い。^[5]もう一つの説は、ミュラーが1878年に書いたように、「防衛された種は捕食者の教育コストを分担するために、似たような外見に進化する可能性がある」というものだった。^{[6] [7]}

ミュラーの1879年の報告は、進化生態学における数学モデルの使用の最も初期の例の1つであり、頻度依存選択の最初の正確なモデルであった。^{[8] [9]}マレットは、このモデルの背後にあるミュラーの数学的仮定を「魅惑的に単純」と呼んでいる。^[10]ミュラーは、捕食者が夏の間に利益のないn匹の獲物を攻撃して、その警戒色を体験し学習する必要があると仮定した。利益のない2種の獲物の総数をa ₁とa ₂と呼び、ミュラーは、種が完全に似ていない場合はそれぞれn匹の個体を失うと主張した。しかし、互いに似ている場合は、^[8]

すると種1が負ける ⁠₁ nの/1 + _2​⁠個体、種2は負ける ⁠₂ nを/1 + _2​⁠個人。

したがって、種1は n-を獲得する。₁ nの/1 + _2​⁠ = ⁠₂ nを/1 + _2​⁠ そして種2も同様に獲得する ⁠₁ nの/1 + _2​⁠殺されなかった個体の絶対数。

種1の総個体数と比較した比例増加は g ₁ = ⁠₂ nを/₁ ( ₁ + ₂ )は、⁠ 同様に種 2 g ₂ = ⁠₁ nの/2 ( ₁ +2 )_​​⁠、捕食者が十分に教育されている場合の擬態の1頭あたりの適応度増加を示します。

したがって、ミュラーは、g1:g2の比率は、 ⁠2_つ/1_つ⁠  : ⁠1_つ/2_つ⁠ 、これはa ₂ ² :a ₁ ²に等しく、より希少な種はより一般的な種よりもはるかに多くの利益を得ます。 ^[8]

このモデルは近似であり、種はどれも同じように不利益であると仮定している。一方が他方よりも不快であれば、相対的な利益はさらに異なり、不快度の低い種は擬態によって得られる保護からより多くの利益を得る（相対的な不快度の2乗として）。これは寄生的または準ベイツ的であり、擬態する種はモデルを犠牲にして利益を得ると考えられる。後のモデルはより複雑で、希少性などの要素を考慮に入れている。攻撃される固定数nの仮定は疑問である。^{[5]ミュラーはまた、段階的な変化（}機能的応答^[11] ）のほうがもっともらしいのに、事実上ステップ関数を仮定した。^[10]

生物学者は、ミュラーの擬態という用語がベイツの擬態と強く結びついていたことと、欺瞞が伴わなかったこと（ベイツの擬態とは異なり、ミュラーの擬態者が発する警告信号は（無意識に）正直である）から、常にミュラーの擬態を擬態とみなしてきたわけではない。ミュラーの擬態を表す以前の用語には、「同型」、「非欺瞞的同型」、「算術的同型」などがあり、現在は使用されていない。^[12]

ミュラー型擬態は、警告信号、つまり警戒信号に依存している。これらの正直な信号を出す危険な生物は捕食者に避けられ、捕食者は悪い経験の後、同じ利益のない獲物を二度と追いかけないことをすぐに学習する。特定の獲物を本能的に避ける動物にとって、学習は実際には必要ではない。 ^[13]しかし、経験から学習する方が一般的である。^[14]学習する捕食者の基本的な概念は、警告信号は、可能な限りよくカモフラージュされたままの場合よりも、有害な生物を覚えやすくするというものである。警告信号とカモフラージュはこのように対立する概念であるが、これは両者が排他的であることを意味するものではない。多くの動物は、脅かされるまで目立たず、脅かされると突然、驚くような目玉模様、下側の明るい色、または大きな鳴き声などの警戒信号を使用する。このようにして、動物は両方の戦略の長所を享受している。これらの戦略は、発達の過程で異なって使用されることもある。例えば、大きな白い蝶は幼虫のときは警告色を呈しますが、成虫になるとミュラー管擬態色になります。^[15]

同じ捕食者のさまざまな獲物がそれぞれ独自の警告信号を使用することもできますが、これはどの当事者にとっても意味がありません。全員が共通の警告信号に同意できれば、捕食者は有害な経験が少なくなり、獲物はそれを教育する個体を失うことが少なくなります。そのような会議は開催する必要はありません。なぜなら、たまたま利益のない^[b]種に少し似ている獲物種は同種の種よりも安全であり、自然選択によって獲物種が単一の警告言語に向かうように促すことができるからです。これは、擬態者が捕食者にとって利益がないか、単にただ乗りしているかによって、ベイツ型擬態とミュラー型擬態の両方の進化につながる可能性があります。複数の種が保護協力に参加して、擬態の輪を広げることができます。このように、ミュラーはベイツのパラドックスの説明を提供しました。彼の見解では、擬態は 1 つの種による搾取ではなく、むしろ相利共生的な取り決めでしたが、彼の数学モデルは顕著な非対称性を示していました。^{[7] [16] [9]}

ミュラーの戦略は、通常、ベイツの擬態と対比される。ベイツの擬態では、無害な種が利益のない種の外見を採用して捕食者の回避という利点を得る。ベイツの擬態は、ある意味ではモデルの防御に寄生するものであるが、ミュラーの擬態は相互利益をもたらす。しかし、コミミックスには異なる程度の防御があるため、ミュラーの擬態とベイツの擬態の区別は絶対的ではなく、2つの形式の間にはスペクトルがあると言える。^[17]

セイヨウオオカバマダラとオオカバマダラ（アドミラル・バタフライの一種）は、どちらも有毒なミュラー擬態種であるが、長い間ベイツ擬態種であると考えられてきた。セイヨウオオカバマダラのミトコンドリアDNA分析によると、セイヨウオオカバマダラは北米西部に生息する2種の姉妹種の基底系統である。羽の模様の変化は毒性の進化に先行していたようであるが、他の種は無毒のままであり、これらの蝶の毒性が共通の祖先から保存された特性であるという仮説を否定している。^[18]

ミュラー型擬態は視覚的な擬態を伴う必要はなく、どの感覚でも使うことができる。例えば、多くのヘビは同じ聴覚警告信号を共有しており、聴覚ミュラー型擬態リングを形成している。複数の信号を共有することもあり、ヘビは聴覚信号と警告色の両方を利用することができる。^[19]

擬態の頻度と両種の「生存率」の間には負の相関関係がある。これは、擬態の数が擬態の数を上回ると両種にとって繁殖上有利になるということを意味し、捕食者と獲物の間の負の相互作用が増加する。^[19]

特にチョウ目における擬態色の進化に関する洞察は、Optix 遺伝子の研究を通じて見ることができます。Optix 遺伝子は、ヘリコニウス蝶の特徴的な赤い羽の模様の原因であり、捕食者に有毒であることを知らせるのに役立ちます。この色を、捕食者が以前に追いかけていた可能性のある他の有毒な赤い羽の蝶と共有することで、ヘリコニウス蝶は仲間意識を通じて生存の可能性を高めます。多くの関連種のヘリコニウス蝶のゲノムをマッピングすることで、「単一の転写因子のシス制御進化が、遠縁の種における複雑な色彩パターンの収束進化を繰り返し促進できることが示されています...」^{[20] 。これは、近くの遺伝子の転写を制御する}非コードDNA 片の進化が、遠縁の種間の類似した表現型の色の理由である可能性があることを示唆しており、その形質が相同なのか、単に収束進化の結果なのかを判断するのが難しくなっています。

ミュラー型擬態のメカニズムとして提案されているものの一つに「二段階仮説」がある。これは、両種がすでに警戒色を帯びている状態で、まず大きな突然変異により擬態対象とモデルが近似するようになるというものである。第二段階では、より小さな変化により、より近い類似性が確立される。ただし、この仮説が機能するのは、形質が単一の遺伝子によって制御される場合のみであり、多くの色彩パターンは複数の遺伝子によって制御されていることは確かである。^[21]

擬態ヤドクガエルのRanitomeya（ヤドクガエル目）の模倣者は多形性があり、 Ranitomeya variabilisの黒と黄色の縞模様を模倣した縞模様の形態、 R. variabilisの主に青緑色の高地斑点の形態を模倣した斑点の形態、および赤と黒の縞模様のRanitomeya summersiを模倣した縞模様の形態がある。^{[5] [23]}

このように、 R. imitatorは明らかに別々の集団で異なる標的に似るように進化しており、つまり、熱帯の蝶に対してミュラーが想定したようにR. imitatorと他の種が相互に収束するのではなく、標的種に似るように（収束するように）変化したのである。 ^[24]

このような収束は一般的である可能性がある。このメカニズムは1909年に昆虫学者FAディクシーによって提唱され^[25]、議論の的となっている。進化生物学者ジェームズ・マレットは2001年に状況を検討し、ミュラー型擬態においては収束よりも収束の方が一般的かもしれないと示唆した。収束進化では、擬態する種は捕食に対してモデルにどんどん似てくることで反応する。したがって、初期の利益は擬態する種にあり、ミュラーの元の収束理論の場合のような共生関係は暗黙的に存在しない。しかし、いったんモデルと擬態する種が非常に似てくると、ある程度の相互防衛が起こる可能性が高くなる。 ^{[9] [24]}この理論によれば、ある地域にいるすべての擬態する種は単一の色彩パターンに収束するはずであると予測される。しかしながら、自然界ではこれは起こらないようで、ヘリコニウス蝶は単一の地理的領域に複数のミュラー型擬態リングを形成する。この発見は、さらなる進化の力が働いている可能性を示唆している。^[22]

ミュラー型擬態は、リングと呼ばれる複数の種のクラスターで発生することが多い。ミュラー型擬態はリングが一般的な蝶に限ったことではなく、擬態リングはマルハナバチなどの膜翅目昆虫や、魚類やサンゴヘビなどの脊椎動物にも発生する。マルハナバチは、黒、白、黄、赤の組み合わせ、多くの場合縞模様の警告色をしており、メスはすべて針を持っているため^[c]、捕食者にとって不利であることは間違いない。アメリカの西海岸と東海岸、西ヨーロッパ、カシミールなど、世界のいくつかの地域では、マルハナバチの複数の種が相互に擬態する色彩パターンに収束または分岐している証拠がある。これらの各地域には、他の地域とは異なるパターンの擬態リングが 1 つから 4 つある。^[9]

擬態者同士の関係は複雑になることがある。例えば、毒のあるオオカミウオの一種Meiacanthus属は中空の犬歯と毒腺を持ち、捕食魚に避けられる。オオカミウオに似ており、様々な捕食魚に食べられるPlagiotremus townsendi は、ベイツ型擬態者である。しかし、ミノカサゴの一種Pterois volitansには避けられるため、これもミュラー型擬態者である。^[26]

関連するリングのセットは複合体と呼ばれます。北米のビロードアリ属のDasymutillaでは、大きな複合体が知られています。ある研究で調査された351種のうち、336種は形態学的に類似しており、明らかに8つの異なる擬似リングを形成していました。別の研究では、65種が形態と地理の両方で分離可能な6つのリングを形成しているように見えました。^{[27] [28]}

ミュラー擬態は昆虫で発見され、主に研究されてきた。しかし、このメカニズムの進化上の利点を他のグループで利用しない理由はない。ニューギニアのピトフーイ属の鳥はミュラー擬態であるという証拠がある。ピトフーイ・ディクロウスとピトフーイ・キルホケファルスは、地理的範囲が重なる部分では「ほぼ同じ色のパターンを共有」しているが、他の部分では異なっている。目立つし、羽毛と皮膚には強力な神経毒性 アルカロイドであるバトラコトキシンが含まれているため化学的に防御されている。これらの事実の組み合わせは、これらの重なり合うゾーンの個体群が正直な警告信号を共有するように収束したことを示唆している。^[29]

多くの花の種は互いに似ていますが、実際の擬態は実証されていません。^[31]アメリカ大陸のサボテン科やアガベ、アフリカのアロエ、ユーフォルビア、白いトゲのあるアカシア、地中海のトゲのあるキク科などのトゲのある植物は、防御力が強く、一般的に警告色であることが認められ、目立つ模様や色が似ており、重複した領域で見られることから、ミュラー擬態リングを形成する可能性があると提案されています。^[32]

イタチ科、スズメ科、およびツチブタ科の警告哺乳類はそれぞれ独立して目立つ白黒の体色を進化させており、ミュラー型擬態が関与している可能性を示唆している。^[30]

進化動物学者のトーマス・N・シェラットは、ブランドや製品のマーケティングではさまざまな種類の模倣が起きていると示唆している。彼は、コカコーラのボトルの形のような特徴的な形は企業によって守られているが、ライバル企業はよく知られた競合企業の投資や評判から利益を得るために、そのような有名なモチーフを模倣することが多く、これがベイツの模倣であると指摘している。シェラットは、イギリスのスーパーマーケットの自社ブランドのポテトチップスのパッケージは、セインズベリー、テスコ、アズダ、ウェイトローズといった大手チェーン全体で、一貫して、塩味タイプは赤、塩と酢は緑、チーズと玉ねぎは青に色分けされていると指摘している^[d]。彼は、このパターンの共有が偶然に生じた可能性は非常に低く、偶然に生じたのであれば、その類似性は、各パッケージに何が入っているかを顧客に確実に知らせるため（正直なシグナル）であり、ミュラーの模倣のように相互利益をもたらすためであると主張している^{[5] 。}

• 動物の欺瞞

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蝶の擬態

• エドマンズ、M. (1974)。動物の防御。ロングマンズ。ISBN 978-0-582-44132-3。
• フォーブス、ピーター（2009年）。『幻惑と欺瞞：模倣とカモフラージュ』イェール大学出版局。ISBN 978-0-300-17896-8。
• ラクストン、グレアム、スピード、MP、シェラット、TN (2004)。攻撃の回避。隠蔽、警告信号、擬態の進化生態学。オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-852860-9。第 9 章と第 11 章では概要を説明します。

• ウィックラー、ヴォルフガング（1968）。『植物と動物の擬態』マグロウヒル。ISBN 978-0-07-070100-7。特に第7章と第8章。