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バーバリーマカク（学名： Macaca sylvanus）は、モロッコ、アルジェリア、チュニジアのアトラス山脈原産のマカク属の一種で、ジブラルタルにも少数の移入個体群が生息しています。マカク属の模式種です。鮮新世前期から更新世後期にかけて、約8万5千年前から4万年前頃までは、ヨーロッパに広く分布していました。現在、ジブラルタルに生息するバーバリーマカクは、ヨーロッパで唯一の旧世界ザルです。ジブラルタルの岩山には約300頭が生息しています。この個体群は安定しているか増加傾向にある一方、北アフリカの個体群は減少しています。
バーバリーマカクの食性は主に植物と昆虫である。オスは子育てにおいて特異な役割を担う。父親が不明確なため、オスはすべての幼獣の養育に不可欠な存在となる。一般的に、オスとメス、そしてあらゆる年齢の個体が共同養育に貢献する。オスの寿命は約25年、メスは30年ほどである。
バーバリーマカクは、紀元前4世紀の著作『動物誌』でアリストテレスによって初めて科学文献に記述されました。彼は、「人間の腕に似ているが毛で覆われている」、「足は特異で大きな手のような形をしている」、「尻尾は限りなく小さく、尻尾の痕跡のようなもの」を持つ類人猿について書いています。おそらく、ガレノス（129年頃- 216年頃）は、2世紀にバーバリーマカクを解剖し、内部構造は人間と同じであると想定したと考えられます。彼の著作の権威は非常に高く、彼が犯したいくつかの誤りは、1000年以上後にアンドレアス・ヴェサリウス（1514年 - 1564年）がそれを否定するまで訂正されませんでした。 [ 5 ]バーバリーマカクは、コンラート・ゲスナーが1551年に著した『動物誌』[ 5 ]で類人猿に分類しましたが、彼はこの名前はすでにギリシャ人によって使用されていたと主張しました。[ 6 ]ゲスナーのSimiaは、その後、カール・リンネが1758年に『自然の体系』を出版した際に、彼の4つの霊長類属の1つとして使用されました。リンネはバーバリーマカクにSimia sylvanusという学名を提案しました。 [ 3 ]その後150年間、霊長類の分類は大きく変化し、バーバリーマカクは30以上の異なる分類群に分類されました。[ 7 ] Simiaの使用に関する混乱は非常に大きくなったため、国際動物命名規約委員会（ICZN）は1929年にその使用を禁止しました。 [ 6 ] [ 7 ]これは、バーバリーマカクが、 1799年にベルナール・ジェルマン・ド・ラセペードによって記載された、次に古い属であるMacacaに分類されたことを意味します。 [ 7 ]
バーバリーマカクは最も基底的なマカク種である。[ 8 ] [ 9 ]系統発生学的および分子学的解析により、バーバリーマカクはすべてのアジアマカク種の姉妹群であることが示されている。系統発生学的解析の結果、バーバリーマカクの染色体は、染色体1、4、9、および16を除いて、アカゲザルの染色体に似ていることが示されている。また、バーバリーマカクの染色体18はヒトの染色体13と相同であることが発見された。[ 7 ]
ポリメラーゼ連鎖反応の研究により、ゲノム内の小さな遺伝暗号であるAluエレメントの挿入が霊長類の系統関係を推測できることがわかっています。この方法を使用して、マカカ属内の10種の系統関係が解明され、バーバリーマカクが他のすべてのマカクの姉妹群であることが示されました。[ 8 ]
バーバリーマカクの化石は、ヨーロッパ全土、大西洋から黒海まで、鮮新世前期（ザンクリアン期、530万年前 から 360万年前[ 10 ]）から更新世後期にかけて発見されており、 M. s. sylvanus、M. s. pliocena、M. s. florentinaなどのさまざまな亜種に分類されている[ 11 ]。更新世前期にサルデーニャ島とコルシカ島に固有の島嶼矮小種M. majoriは、通常バーバリーマカクから派生したと考えられているが、一般的には別種と考えられている。北緯53度のイングランド、ノーフォークで発見された中期更新世の遺物は、非ヒト霊長類の最も北の記録の一つである[ 11 ] 。古代人類とバーバリーマカクの遺物は、多くの遺跡で共存しているのが発見されている。[ 12 ]人間がバーバリーマカクを食していた可能性が考えられている。[ 13 ] [ 14 ]ヨーロッパで知られているバーバリーマカクの最古の遺骸は、ドイツのバイエルン州フナスで発見され、85,000～40,000年前のものとされている。ヨーロッパにおけるバーバリーマカクの分布は気候の影響を強く受けており、間氷期にのみ北ヨーロッパに広がっていたと考えられる。[ 11 ] [ 15 ]より寒冷な氷河期には、より南の地域に限定されていた。[ 16 ]ヨーロッパにおけるバーバリーマカクの絶滅は、人間が原因だった可能性がある。[ 17 ]
バーバリーマカクの化石はモロッコのゲファイト4.2遺跡で発見されており、約260万年前の鮮新世-更新世境界付近のものとされています。炭素同位体と酸素同位体の測定結果から、このマカクは主にC3植物の新鮮な果実と葉を食べていたことが示されています。[ 18 ]
バーバリーマカクは、顔が濃いピンク色で、毛皮は淡い黄褐色から金褐色、灰色で、腹部は色が薄い。成熟した成体の毛色は年齢とともに変化する。[ 19 ] [ 7 ]成体と亜成体では、背中の毛は淡色と濃色が混ざり合っており、これは個々の毛の縞模様によるものである。春から初夏にかけて気温が上昇すると、成体のマカクは厚い冬毛を換毛する。この種は性的二形性を示し、オスはメスよりも大きい。平均頭胴長はメスで55.7 cm (21.9 in) 、オスで63.4 cm (25.0 in)である。骨のない痕跡的な尾は、他のマカク種と比較して大幅に縮小しており、存在しない場合でも4～22 mm (0.16～0.87 in)である。オスは尾がより目立つ可能性があるが、データは少ない。[ 7 ]平均体重は雌で9.9～11 kg (22～24 lb) 、雄で14.5～16 kg (32～35 lb)である。 [ 7 ] [ 20 ]
旧世界のサルすべてと同様に、バーバリーマカクは後部に発達した座パッド（坐骨胼胝）を持っています。 [ 20 ]メスは肛門生殖器の腫れが誇張されており、[ 21 ] [ 22 ]発情期には大きくなります。[ 23 ] [ 24 ]頬袋と高冠二峰性臼歯（2つの隆起を持つ臼歯）を持ち、第三大臼歯は長く伸びています。[ 20 ]バーバリーマカクの二倍体染色体数は、旧世界のサル族パピオニニの他のメンバーと同様に42です。[ 7 ]
歴史的に、バーバリーマカクはリビアからモロッコまでの北アフリカ全域に生息していました。[ 1 ]サハラ砂漠の北に生息するアフリカのサルはバーバリーマカクだけです。[ 19 ]主にモロッコのリフ山脈、中部および高アトラス山脈、アルジェリアのグランデ・カビリーおよびプティット・カビリー山地の断片的な地域に生息しています。標高400～2,300m （1,300～7,500フィート）で記録されていますが、より高い標高を好むようです。モロッコとアルジェリアの個体群は約700km （430マイル）離れていますが、完新世にはその距離はもっと小さかったのです。[ 7 ]
バーバリーマカクは、ヨーロッパのイベリア半島の南端にあるイギリス海外領土ジブラルタルにも生息している。ジブラルタルの歴史家アロンソ・エルナンデス・デル・ポルティージョは17世紀初頭に、マカクは「太古の昔から」存在していたと記している。[ 25 ]おそらく、中世にムーア人が北アフリカからマカクをジブラルタルに持ち込んだのだろう。[ 26 ]第二次世界大戦中、ウィンストン・チャーチルは個体数の減少を食い止めるため、ジブラルタルにさらに多くのバーバリーマカクを導入するよう命じた。[ 25 ]現在、ジブラルタルには約300頭のバーバリーマカクが生息している。[ 1 ]
バーバリーマカクは、スギ、モミ、オークの森林、草原、好熱性の低木地、地中海性気候で季節による気温の極端な変化がある植生に覆われた岩だらけの尾根など、さまざまな生息地で生活することができます。 [ 7 ] [ 19 ]モロッコでは、ほとんどのバーバリーマカクはアトラススギ（Cedrus atlantica）の森林に生息していますが、これはこの生息地に対する特定の好みというよりは、現在の生息地の利用可能性を反映している可能性があります。[ 7 ]アルジェリアでは、バーバリーマカクは主にテルアトラス山脈の一部を形成するグランデカビリアとプティットカビリアの山脈に生息していますが、クレア国立公園にも孤立した個体群が存在します。[ 27 ] [ 1 ]スギとセイヨウヒイラギガシの混交林、湿潤なポルトガルガシとコルクガシの森林、低木に覆われた峡谷に生息しています。[ 27 ]
化石の証拠によると、バーバリーマカクは更新世に南ヨーロッパに生息し、間氷期にはイングランドにも生息していたことが示されている。[ 28 ]古代ギリシャの著述家ヘロドトスの著作にはチュニジアの個体群について言及されており、この種が過去2500年以内にチュニジアで絶滅したことを示している。[ 7 ]
バーバリーマカクは群れで生活し、数頭の雌雄が混在する群れを形成します。群れは10頭から100頭で構成され、母系社会であり、その階層はリーダーの雌の血統によって決定されます。 [ 29 ]他のマカクとは異なり、雄は子育てに参加します。[ 29 ]雄は幼獣と遊んだり毛づくろいをしたりするのにかなりの時間を費やすことがあります。このようにして、雄と幼獣、つまり雄自身の子供と群れの他の雄の子供との間に強い社会的絆が形成されます。これは、親としての能力の高い雄を好む雌の選択の結果である可能性があります。 [ 30 ]
交尾期は11月から3月までです。妊娠期間は147日から192日で、メスは通常1回の妊娠で1匹の子を産みます。まれにメスが双子を育てることもあります。子は3歳から4歳で成熟し、20年以上生きることもあります。[ 31 ]
他のバーバリーマカクの毛づくろいをすると、毛づくろいをする個体のストレスレベルが低下します。 [ 32 ]毛づくろいをされる動物のストレスレベルは低下しないようですが、より多くの個体の毛づくろいをすると、ストレスレベルはさらに低下します。これは、採餌などの他の活動に参加する時間が減るなど、毛づくろいをする個体のコストを上回る利点となる可能性があります。ストレスを軽減するメカニズムは、毛づくろいによって形成される社会的関係（およびサポート）によって説明できるかもしれません。[ 32 ]
オスのバーバリーマカクは、争いに介入し、他のオスと連合を形成します。通常、血縁関係のあるオスと連合を形成し、血縁関係のないオスとは連合を形成しません。これらの関係は、オスが間接的に自身の適応度を高めるためにそうしていることを示唆しています。さらに、オスは、血縁関係の遠い親族よりも、血縁関係の近い親族と連合を形成することが多いです。[ 33 ] [ 34 ]これらの連合は永続的なものではなく、グループ内のオスの順位が変わると頻繁に変わる可能性があります。オスは、過去に自分を助けてくれたオスと連合を形成する可能性が高いですが、これは連合を決定する上で血縁関係ほど重要ではありません。[ 33 ]オスは、上位のオスとの争いを避け、争いでは上位のオスと連合を形成することが多くなります。[ 33 ]幼いバーバリーマカクがいる場合、オスは密集して集まります。オス同士の交流は、通常、オスが幼獣を世話していない成体のオスに提示したり、幼獣を世話しているオスに独身のオスが近づいたりしたときに始まる。この行動は一種の社会的緩衝作用をもたらし、集団内のオス間の敵対的な交流の数を減らす。[ 29 ]
バーバリーマカクの口を開ける仕草は、遊び心を示すサインとして、幼獣が最もよく用いる。[ 35 ]
バーバリーマカクの鳴き声の主な目的は、捕食者などの潜在的な危険を他のグループメンバーに警告することです。バーバリーマカクは、自分のグループの個体の鳴き声と、同種のマカクの他のグループの個体の鳴き声を区別することができます。遺伝的変異も生息地の違いも、異なる社会集団の鳴き声の音響的変異の原因である可能性は低いです。代わりに、人間の発声適応に似た、グループ間の音響構造のわずかな違いが原因である可能性が高いです。ただし、ピッチや音量などの音響特性は、関連する個体の発声に基づいて変化し、社会的状況が鳴き声の音響構造に影響を与えます。[ 36 ] [ 37 ]
バーバリーマカクのメスは、さまざまな音響パラメータを通して自分の子どもの鳴き声を認識する能力を持っています。そのため、母親が自分の子どもの鳴き声を認識できるようにするために、子どもの鳴き声が劇的に異なる必要はありません。母親は、自分の子どもの鳴き声と他の子どものマカクの鳴き声を聞いたときに異なる行動を示します。発声のパラメータが増えると、子どもと大人のマカクの両方で鳴き声の識別がより確実になるため、子どもの鳴き声で聞かれるのと同じ音響特性が大人の鳴き声でも聞かれるのは驚くべきことではありません。[ 38 ]
バーバリーマカクは雌の生殖周期のどの時点でも性的に活発ですが、雄のバーバリーマカクは雌の性器の腫れによって雌の最も妊娠しやすい時期を判断します。 [ 39 ]交尾は雌の最も妊娠しやすい時期に最も頻繁に行われます。雌の腫れの大きさは排卵の頃に最大になり、その大きさが雄がいつ交尾すべきかを予測するのに役立つことを示唆しています。雄の射精が雌の性器の腫れがピークに達するのと同じ時期にピークに達するという事実によって、これはさらに裏付けられます。排卵の頃の雌の性行動の変化は、雌が妊娠可能であることを雄に示すには不十分です。したがって、腫れは妊娠可能性を予測するために必要であると思われます。[ 24 ]
バーバリーマカクのメスは、社会集団内のオスの大多数と交尾することが多いという点で、他の非ヒト霊長類とは異なります。メスは性的な関係を選択する際に積極的ですが、マカクの社会集団の交尾行動は、完全にメスの選択によって決定されるわけではありません。[ 39 ]メスによるこのような複数回の交尾は、バーバリーマカクのオスの父性の確実性を低下させ、グループ内のすべての子どもの世話をすることにつながる可能性があります。オスが繁殖の成功を確実にするためには、繁殖期にグループ内のメスの周りで過ごす時間を最大限にする必要があります。オスのマカクの負傷は繁殖期にピークを迎えるため、オス同士の競争がオスの繁殖成功の重要な決定要因であることが示唆されます。[ 39 ]しかし、メスが他のオスと交尾することを許さないことは、オスにとってコストがかかります。なぜなら、そうすることで、より多くのメスと交尾することができなくなるからです。[ 39 ]
バーバリーマカクは、あらゆる年齢と性別のグループが、幼獣の他者養育に参加します。オスによる幼獣の養育は、父性が非常に不確かなグループではオスによる高度な養育がまれているため、特に研究の関心を集めています。オスは、幼獣を何時間も抱っこして世話をすることで、単に幼獣とよりカジュアルな交流を示すだけでなく、真の他者養育者として行動することさえあります。メスの社会的地位は、メスによる幼獣との他者養育的交流に影響を与えます。地位の高いメスはより多くの交流を持ち、若い地位の低いメスは幼獣に近づく機会が少なくなります。[ 30 ]
バーバリーマカクの食性は、植物と昆虫の混合物から成ります。裸子植物と被子植物の多種多様な植物を食べます。花、果実、種子、苗、葉、芽、樹皮、樹脂、茎、根、球根、塊茎など、植物のほぼすべての部分を食べます。バーバリーマカクが捕獲して食べる一般的な獲物には、カタツムリ、ミミズ、サソリ、クモ、ムカデ、ヤスデ、バッタ、シロアリ、アメンボ、カイガラムシ、甲虫、チョウ、ガ、アリ、さらにはオタマジャクシなどがあります。[ 7 ]
バーバリーマカクは、主な生息地であるモロッコのアトラス杉林で樹木に大きな被害を与える可能性があります。近年、モロッコの森林破壊が深刻な環境問題となっているため、これらのマカクが示す樹皮剥ぎ行動の原因を特定するための研究が行われてきました。杉の木は、バーバリーマカクの個体群にとっても重要であり、杉のある地域は、杉のない地域よりもはるかに高い密度のマカクを支えることができます。水源の不足と、サルが水源から排除されることが、バーバリーマカクの杉の樹皮剥ぎ行動の主な原因です。しかし、マカクの密度は、検討された他の原因ほど行動との相関性は高くありません。[ 40 ]
バーバリーマカクの主な捕食者はイヌ[ 7 ] 、ヒョウ、ワシである。イヌワシは霊長類を狩る形態に適応していないため、幼獣のみを捕食する可能性がある[ 41 ] 。ワシやイヌが近づくと警戒音を発することが知られている[ 7 ]。
バーバリーマカクの野生個体群は近年大幅に減少しており、 2008年以来IUCNレッドリストで絶滅危惧種に指定されている。バーバリーマカクは森林生息地の分断と劣化、違法なペット取引のための密猟によって脅かされており、また農作物を荒らしたことへの報復として殺されることもある。[ 1 ] [ 42 ] 現在、自然生息地外にいる個体の場所と数に関する正確なデータは存在しない。不明な数の個体が動物園のコレクション、他の施設、個人所有、検疫中、または適切な場所への移送を待っている。[ 1 ]
バーバリーマカクの生息地は、伐採活動の増加により脅かされている。[ 43 ]地元の農民はバーバリーマカクを害獣とみなし、駆除を行っている。かつては北アフリカと地中海沿岸のヨーロッパ南部に広く生息していたバーバリーマカクは、モロッコとアルジェリアに推定12,000～21,000頭しか残っていない。かつては分布域がはるかに広く、東はアルジェリア、チュニジア、リビア、北はイギリスまで広がっていた。その分布域はもはや連続しておらず、孤立した地域だけが残っている。更新世には、西はバレアレス諸島とイベリア半島本土とフランス、東はイタリア、シチリア、マルタ、北はイギリス諸島のドイツとノーフォークまで、ヨーロッパの温暖な地中海沿岸地域に生息していた。[ 44 ]この種は最後の氷河期 の到来とともに減少し、 約3万年前にジブラルタルを除いてイベリア半島で事実上絶滅した。 [ 45 ]
バーバリーマカクは、生息地の喪失、過放牧、違法捕獲によって脅かされています。モロッコでは、観光客が多くの地域でバーバリーマカクと接触しています。モロッコのハイアトラス山脈の住民へのインタビューで収集された情報によると、これらの地域ではマカクの捕獲が行われています。地元住民と野生のマカクの間の衝突は、モロッコにおけるバーバリーマカクの保護に対する最大の課題の1つです。この地域のバーバリーマカクの生存に対する主な脅威は、生息地の破壊と家畜の放牧の影響であることが判明していますが、作物の荒らしとマカクの違法捕獲により、住民との衝突の問題も増加しています。人間とマカクの衝突は主に作物の荒らしによるものです。モロッコのハイアトラス山脈では、マカクは毎年多くの観光客を惹きつけ、観光への潜在的な利益のために好まれています。さらに、マカクにはいくつかの生態学的役割があります。例えば、彼らは多くの破壊的な昆虫や植物の害虫の捕食者であり、多くの植物種で種子散布に関与している。[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]
中央高アトラス山脈では、バーバリーマカクは標高700～2,400m （2,300～7,900フィート）の主要な谷に限定された、比較的小さく断片化した地域に生息しています。2013年の研究では、研究者らは10か所の比較的小さく断片化した生息地でバーバリーマカクを発見し、4か所ではもはや生息していないと報告しました。これは、生息地の劣化、狩猟活動、家畜の放牧の影響、および人為的な撹乱に起因する可能性があります。農業のための森林伐採と過放牧が続くにつれて、残された森林はますます断片化しています。その結果、バーバリーマカクは現在、小さく断片化した遺存生息地に限定されています。[ 46 ]
ガレノスの著作に含まれる人体解剖学に関する誤った考えの多くは、彼が解剖に利用できた唯一の類人猿であるバーバリーマカクを使用したことに起因していると思われる。[ 52 ]当時の強い文化的タブーにより、医師や医師の教師という立場であっても、人間の死体の解剖を行うことはできなかった。[ 53 ]
モロッコのマカクは保護されているにもかかわらず、写真撮影の小道具として頻繁に利用されています。[ 54 ]観光客は料金を支払って動物と一緒に写真を撮るよう勧められています。マカクはモロッコとアルジェリアでペットとして販売され、ペットや闘猿としてヨーロッパに輸出されており、実店舗やオンラインで取引されています。[ 54 ] [ 55 ]
観光客は世界中で野生のサルと交流しており、場合によっては観光客がサルに餌を与えたり、写真を撮ったり、触ったりすることを奨励されることもある。観光は保全目標に資金をもたらし、自然生息地の保護へのインセンティブとなる可能性がある一方で、観光客との近距離での接触や交流は、バーバリーマカクに重大な心理的影響を与える可能性もある。糞便サンプルや腹を掻くなどのストレスを示す行動は、観光客の存在がマカクに悪影響を与えていることを示している。写真を撮るなどの人間の活動は、おそらく人間が動物に近づきすぎて長時間目を合わせる（多くの霊長類では攻撃性の兆候）ため、動物にストレスを与える。人間との接触が多い地域に生息するマカクは、より野生の環境に生息するマカクよりも寄生虫が多く、全体的な健康状態が悪い。これは少なくとも部分的には、人間から餌を与えられることで不健康な食生活を送っていることが原因と考えられる。[ 56 ] [ 57 ]
観光地にはバーバリーマカクの群れがいくつか生息しており、餌を与えてくれる観光客の存在によって影響を受けている。2008年に中央ハイアトラス山脈でそのような2つの群れを比較した研究者たちは、観光客の群れのバーバリーマカクは、野生の群れよりも休息や攻撃行動に費やす時間が著しく長く、採食や移動に費やす時間が著しく少ないことを発見した。観光客の群れは、野生の群れよりも、1日あたりハーブ、種子、ドングリを食べる時間が著しく少なかった。人間の食べ物は、観光客の群れの1日の摂食記録の26%を占め、野生の群れでは1%を占めた。[ 48 ] モロッコの観光地に生息する絶滅危惧種のバーバリーマカクの群れの季節ごとの活動予算と食餌構成に関するデータを収集した科学者たちは、調査対象の群れの活動予算と食餌が季節や生息地によって大きく異なることを発見した。1日のうち採食や移動に費やす時間の割合は春が最も低く、1日のうち休息に費やす時間は春と夏が最も高かった。攻撃的な行動に費やされた時間は、他の 3 つの季節よりも春が最も長かった。夏には花や果実、冬と秋には種子、ドングリ、根、樹皮、春と夏には草本を食べることに費やす 1 日の摂食時間が増加し、春には人間の食べ物の消費が明らかに増加する。[ 47 ] 観光客グループと野生グループでは、地上での摂食に費やされた 1 日の記録の割合に違いはなかったが、観光客グループは、野生グループよりも地上での採餌、移動、休息に費やす 1 日の記録の割合が有意に低く、地上での攻撃的な行動はより多く行った。果物を食べることに費やされた地上摂食記録の割合には 2 つのグループ間に有意差はなかったが、観光客グループは、葉、種子、ドングリ、根、樹皮、草本への地上摂食の 1 日の割合が低く、人間の食べ物への地上摂食の 1 日の割合が高かった。[ 49 ]
バーバリーマカクは、紀元前95年以前のアイルランドのエメイン・マハ遺跡、ルクセンブルクの鉄器時代の丘陵要塞ティテルベルク、イギリスの2つのローマ時代の遺跡などで発見された遺物から、鉄器時代にはすでに取引されていたか、あるいは外交上の贈り物として贈られていた可能性がある。[ 58 ]