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Ficus ( / ˈ f aɪ k ə s / [ 3 ]または/ ˈ f iː k ə s / [ 4 ] [ 5 ] )は、クワ科に属する木本植物、低木、つる植物、着生植物、半着生植物の約 850種の属です。総称してイチジクの木またはイチジクとして知られ、熱帯全域に自生し、いくつかの種は半温暖な温帯地域にも分布しています。多くのFicus種は果実のために栽培されていますが、栽培されているのは、一般的なイチジク( F. carica ) とセイヨウイチジク( F. sycomorus ) の 2 種のみで、一般的なイチジクが基準種であり、圧倒的に最も重要です。 [ 6 ]他のほとんどの種の果実も食用ですが、通常は地域的な経済的重要性しかなく、ブッシュフードとして食べられています。しかし、野生生物にとって非常に重要な食料資源です。イチジクは、熱帯地域全体において、崇拝の対象として、また多くの実用的な用途の両面で、文化的に非常に重要な意味を持っている。
フィカス属は、熱帯に広く分布する樹木、低木、つる植物の属で、多様な生態的ニッチを占めています。ほとんどは常緑ですが、熱帯以外や高地では落葉性の種も生育しています。[ 7 ]種によって大きく異なります。例えば、インドベンガルボダイジュ（F. benghalensis）は、広範囲に不定根を持ち、1ヘクタール（2.5エーカー）以上を覆うことがありますが、ニューギニアのF. nanaは高さと幅が1メートル（40インチ）を超えることはありません。[ 8 ]
イチジク属の植物は、多数の小さな花を包む壺形の花序である独特のイチジク果を特徴としています。これらの花は内側の表面に複数の子房に発達するため、イチジクの「果実」は基本的に多数の小さな融合した花を含む肉質の茎です。 [ 9 ]受粉は高度に特殊化されており、アガオニ科のハチに依存しています。[ 10 ]
多くの種の特定は難しい場合があるが、イチジク属の植物は比較的容易に識別できる。多くは長さ50メートル（160フィート）にもなる気根を持ち[ 11 ]、独特の形状や樹形、そして識別可能な果実を持つ。特に注目すべきは、3つの栄養器官の特徴がイチジクに特有のものであることである。すなわち、白から黄色の乳液（時には豊富）、小枝にある一対の托葉または托葉痕、そして葉の基部の側脈が中肋とより狭い角度を形成する「三脈」の葉である。
この属の多様性を代表する、よりよく知られた種としては、指状の葉が美術や図像学でよく知られている一般的なイチジクのほか、熱帯雨林の生息環境に適応した、垂れ下がった茎に薄くて丈夫な葉を持つ半着生植物であるベンジャミンゴムノキ（F. benjamina）、オーストラリア原産のざらざらした葉を持つサンドペーパーイチジク、そして岩や庭の壁を覆うように小さくて硬い葉が密集した葉の絨毯を形成するつる植物であるクリーピングイチジク（F. pumila）などが挙げられる。
イチジク属のイチジク果は、受粉するとイチジクの「果実」、つまり複合果実に発達する構造です。これは中空の肉質の托で、その内面には小さな花が咲いており、先端にある苞葉で覆われた開口部（オスティオール）からのみアクセスできます。[ 12 ] [ 10 ]イチジク果の内部には、多数の小さな単性花が内壁に並んでいます。[ 13 ]雄花（雄蕊）は通常オスティオールの近くに位置し、雌花（雌蕊）は内面を占めています。[ 13 ]ただし、場合によっては雄花が雌花の間に散在していることもあります。[ 14 ]受粉は、花粉がオスティオールを通って雌花の受容性の柱頭に付着したときに起こります。このプロセスは、ペゴスカプスなどの非常に小さなハチが卵を産むのに適した場所を探して開口部を這って入ることで自然に起こります。 [ 15 ]
花粉粒が柱頭に付着すると、発芽して花粉管が伸び、花柱を通って胚珠に到達します。 [ 16 ]受精後、受精した胚珠はそれぞれ小さな1種子の果実に発達します。[ 17 ]雌花が多数存在するため、1つのイチジクには数百、あるいは数千もの果実が含まれることがあります。[ 17 ]果実が発達するにつれて、周囲の花托が大きくなり、肉質になってイチジクの「果実」を形成します。有性生殖によって形成された種子は、後に果実を食べた動物によって散布されます。 [ 18 ]
イチジクは有性生殖に加えて、栄養繁殖も行う。[ 19 ]特に栽培においては、望ましい形質を維持し均一性を確保するために、挿し木、取り木、接ぎ木などの栄養繁殖法が用いられる。 [ 20 ]これは、受精なしにイチジク果が発達する単為結果性突然変異により種なし果実を生産する品種において特に重要である。これらの果実には生存可能な種子がないため、栄養繁殖によって増殖を行わなければならない。[ 19 ]
イチジク属は雌雄同株または雌雄異株に分類される。[ 21 ]雌雄同株種では、雄花と雌花が同じイチジク果に一緒に咲き、1本の植物で繁殖できる。しかし、雌雄異株種では、雌雄は別々の木に分かれている。雄の木には雄花（雄蕊）と短花柱の雌花（雌蕊）を含むイチジク果がつき、雌の木には長花柱の雌花のみがある。[ 10 ]長花柱の花はハチが胚珠内に卵を産み付けるのを防ぐ傾向があるが、短花柱の花は産卵しやすい。[ 22 ]
イチジクは多くの熱帯林生態系においてキーストーン種である。その果実は、オオコウモリ、オマキザル、ラングール、テナガザル、マンガベイなどの果実食動物にとって重要な資源である。アジアゴシキドリ、ハト、サイチョウ、イチジクインコ、ヒヨドリなどの鳥類にとってはさらに重要であり、イチジクが豊富にある時期には、これらの鳥類はほぼ完全にイチジクだけで生活することもある。多くの鱗翅目の幼虫はイチジクの葉を食べる。例えば、数種のEuploea属（カラスチョウ）、プレーンタイガー（Danaus chrysippus）、オオアゲハ（Papilio cresphontes）、ブラウンアオジ（Badamia exclamationis）、Chrysodeixis eriosoma、Choreutidae科、Copromorphidae科のガなどが挙げられる。例えば、ミカンカミキリ（Anoplophora chinensis ）の幼虫はイチジクの木の木材を食害し、イチジク農園では害虫となることがあります。同様に、サツマイモコナジラミ（Bemisia tabaci ）は鉢植えのイチジクによく発生し、これらの植物が他の地域に輸出されることで拡散する可能性があります。
イチジクの独特な受粉システムには、イチジクコバチと呼ばれる非常に特殊な小さなハチが関わっており、これらのハチは小孔からこれらの半閉鎖花序に入り込み、受粉と産卵の両方を行います。[ 23 ]イチジクの各種は、1種または数種の特殊なハチによって受粉されるため、イチジクの原産地以外の場所に植えると、事実上不妊の個体になります。たとえば、ハワイでは約60種のイチジクが導入されていますが、受粉を行うハチは4種だけなので、そこで生存可能な種子を生産し、侵略的外来種になる可能性があるのは、これらのイチジクの種だけです。これは相利共生の例であり、各生物（イチジク植物とイチジクコバチ）が互いに利益を得ており、この場合は生殖的に利益を得ています。[ 24 ] [ 25 ]
イチジク種とその送粉者であるハチとの密接な関係、および植物と送粉者の比率が1対1となる頻度の高さから、科学者たちは長年にわたり、イチジクとハチは共進化の明確な例であると信じてきた。イチジクとハチの幼虫の成熟速度の一致など、形態学的および生殖行動の証拠は、長年にわたりこの仮説を支持するものとして引用されてきた。[ 26 ]さらに、最近の遺伝子および分子年代推定分析では、これら2つの系統群の形質進化と種分化の系統樹に非常に密接な一致が見られることが示されている。 [ 23 ]
119種のイチジクの分子データのメタ分析によると、35%（41種）が複数の送粉バチ種を持つ。すべてのハチ種が検出されたわけではないため、実際の割合はもっと高い。[ 27 ]一方、ハチの種は複数の宿主イチジク種を受粉する。[ 28 ]マイクロサテライトマーカーやミトコンドリア配列分析などの分子技術により、遺伝的に異なる複数の隠蔽ハチ種が発見された。これらの隠蔽種のすべてが姉妹分類群ではないため、ある時点で宿主イチジクの転換を経験したに違いない。[ 29 ]これらの隠蔽種には、遺伝子浸透や戻し交配の証拠がなく、雑種の適応度が限られており、効果的な生殖隔離と種分化を示している。[ 29 ]
隠蔽種の存在は、共生生物の数も進化上の関係も生態学的に固定されているわけではないことを示唆している。[ 29 ]イチジクコバチの共生関係を促進する形態的特徴は近縁種でより完全に共有されている可能性が高いが、固有のペアリングがないため、1対1の系統樹比較を行うことは不可能であり、共進化を決定することも困難である。
フィカス属のいくつかの種は、シュウ酸を分解して炭酸カルシウムを生成するシュウ酸栄養細菌や真菌の存在下で、大気中のCO2をシュウ酸カルシウムとして隔離することが観察されている。炭酸カルシウムは樹木全体に沈殿し、周囲の土壌のアルカリ度も上昇させる。このプロセスは、生涯にわたって土壌中に最大1トンの炭酸カルシウムを隔離できるイロコの木で最初に観察された。 [ 30 ]これらの種は現在、炭素隔離アグロフォレストリーの候補となっている。
800種以上を有するイチジク属は、クワ科の顕花植物の中で最大の属である。[ 31 ] : 375葉の形態に基づくイチジク属の最初の細分化は、 1786年にカール・ペーター・トゥーンベルクによって提案された。 [ 32 ] 1844年、グリエルモ・ガスパリーニは、現在イチジク属に含まれる種をいくつかの別々の属に分けることを提案し、 1867年にフリードリヒ・ミケルがこれらのグループを1つの属に再統合したときの亜属分類の基礎を提供した。 [ 32 ]ミケルの分類では、機能的に雌雄異株の種を花の特徴に基づいて4つの亜属に分類した。[ 33 ] 1965年、EJH コーナーは繁殖システムに基づいて属を再編成し、これら4つの雌雄異株の亜属を1つの雌雄異株の亜属イチジク属に統合した。雌雄同株のイチジクは、Urostigma、Pharmacosycea、Sycomorus の亜属に分類されていました。[ 34 ] Cornelis Bergと Corner (2005)が提案した改訂分類では、Pharmacosycea、Urostigma、Ficus、Sycidium、Synoecia、Sycomorus の 6 つの亜属が認識されました。[ 32 ]
この伝統的な分類は、各亜属のさまざまなセクションの代表的なメンバー間の関係を調査するために遺伝学的手法を用いた最近の系統学的研究によって疑問視されている。 [ 23 ] [ 33 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]コーナーによる属の元の亜属区分のうち、系統学的研究の大部分で単系統群として支持されているのはSycomorusだけである。 [ 23 ] [ 33 ] [ 36 ]特に、雌雄異株と雌雄同株の系統の間には明確な分裂はない。[ 23 ] [ 33 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] Pharmacosyceaの 2 つの節のうちの 1 つである雌雄同株のグループは、Pharmacosycea のもう 1 つの節、残りの雌雄同株の種、およびすべての雌雄異株の種を含む属の残りの部分の基底にある単系統クレードを形成します。[ 37 ]これらの残りの種は、2 つの主要な単系統系統に分かれています (ただし、これらの系統の統計的サポートは、その中のより派生的なクレードの単系統性ほど強くはありません)。 1 つはUrostigma ss節を除くUrostigmaのすべての節で構成されています。 もう 1 つは、 Urostigma ss節、亜属Sycomorus 、および亜属Ficusの種を含みますが、これらのグループの節間の関係はよく解決されていません。[ 23 ] [ 37 ]
イチジク属の植物は世界中に分布しており、主に熱帯および亜熱帯地域に生育している。2025年7月現在 Plants of the World Onlineによると、イチジク属には881種の種が認められています。[ 1 ]ほとんどの種はインド・オーストラリア地域に分布しており、約511種が生息し、多様性の中心となっています。最も多様性が高いのは東南アジア、ニューギニア、ボルネオです。約132種が新熱帯区（中央アメリカと南アメリカ）に生育しています。マダガスカルを含むアフリカ熱帯区では、約112種が認識されており、そのうち36種が南部アフリカに、25種が南アフリカ原産です。[ 38 ]熱帯雨林では、特にアジアにおいて、イチジク属はしばしば最も種数の多い植物属です。[ 39 ]両半球の緯度が高くなるにつれて、種の豊富さは減少します。[ 40 ] [ 41 ]分子時計の推定によると、イチジク属は比較的古い属であり、少なくとも6000万年前、場合によっては8000万年前まで遡る可能性がある。[ 23 ]しかし、現存する種の主要な多様化は、おそらく2000万年から4000万年前という、より最近に起こったと考えられる。
以下の種[ 42 ]は、一般的に蔓性またはつる性の植物である。
イチジクの木の木材は柔らかいことが多く、ラテックスのため多くの用途には使えません。古代エジプトではミイラの棺を作るのに使われていました。特定のイチジク種（主にF. cotinifolia、F. insipida、F. padifolia）は、伝統的にメソアメリカでパペル アマテ（ナワトル語：āmatl）を作るのに使われています。ムトゥバ（F. natalensis）はウガンダで樹皮布を作るのに使われています。カンボジア建築の標準的なクバチ ラチャナ装飾要素の 1 つは、ポウ（F. religiosa ）の葉の形から着想を得ています。インドベンガルボダイジュ（F. benghalensis）やインドゴムノキ、その他の種は薬草療法に使われています。[ 52 ]地元でurúとして知られる未知の野生イチジクの内樹皮は、かつてボリビアのモレ族によって衣服用の繊維布を作るのに使われていました。[ 53 ]
イチジクは先史時代から人類の文化において重要な役割を果たしてきました。考古学的証拠によると、イチジク（F. carica）とイチジク（F. sycomorus）は、11,000年以上前に中東で農業用に意図的に栽培された最も初期の植物種の一つでした。紀元前9400～9200年頃の亜化石のF. caricaイチジク9個が、ヨルダン渓谷のギルガルI遺跡（新石器時代初期）で発見されており、この地域で知られている最古の穀物栽培よりも数百年も古いものです。[ 54 ]イチジクの栽培は、12世紀の農業書であるイブン・アル＝アッワームの『農業の書』に記録されています。[ 55 ]今日では、家庭やオフィス環境で栽培されているイチジクの多くの種が見られます。
イチジクの木は、いくつかの宗教的および文化的伝統を通じて文化に深く影響を与えており、いくつかの種は神聖視されています。聖なるイチジク( Ficus religiosa ) は特にアジアで重要です。仏教では、ガウタマ・ブッダは菩提樹の下で49 日間瞑想した後、菩提(悟り)を得たと信じられています。 [ 57 ] [ 58 ] 7 世紀に破壊された後、元の木の枝が紀元前 3 世紀頃にスリランカのアヌラーダプラに植えられました。 [ 57 ] [ 59 ]ヒンドゥー教では、同じ種はアシュヴァッタとして知られており、神聖な「世界樹」として崇拝されています。プラクサ・プラシュラヴァナは、サラスヴァティ川が湧き出たイチジクの木であると言われており、通常は聖なるイチジクと考えられていますが、おそらくFicus virensでしょう。ジャイナ教では、この属に属する果物の摂取は禁じられています。[ 60 ]イチジクはイスラム教で重要な2つの木の1つであり、コーランには「イチジク」またはアッ・ティン（سوره تین ）という章があります。イチジクの木は、アダムとイブが裸であることを知った後、イチジクの葉を縫い合わせて覆いを作ったときに、聖書で初めて言及されます。ヘブライ語聖書全体を通して、イチジクの木は平和、繁栄、神の祝福を象徴しています。[ 61 ]古代イスラエルの主要な農産物としてブドウの木とよく一緒に挙げられ、土地が祝福された7つの種の中に挙げられています。 [ 61 ]その甘い果実は非常に高く評価され、木はたとえ話や預言のテキストに登場し、時には豊かさの象徴として、また時には枯れたり破壊されたりして、裁きと荒廃の比喩として登場します。[ 61 ]イチジクの木は古代ギリシャとキプロスでは神聖視され、豊穣の象徴でした。
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