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雌性両性異株 / ˌ dʒ ɪ n oʊ d aɪ ˈ iː s i /は、特定の顕花植物種に見られる、雌植物と雌雄同体の植物が 1 つの個体群内に共存する珍しい繁殖システムです。雌性両性異株は、雌雄同体（雌の部分と雄の部分の両方を示す）と雌雄異株（雄と雌の 2 つの異なる形態を持つ）の進化上の中間です。
雌性二分性は、三分性や雄性二分性と比較できる混合交配システムであると考えられることがある。[1]また、雌性二分性や雄性二分性 とともに二形性の性システムであると考えられることもある。[2]
雌性両性異株は、雌雄同体植物が花粉を生産できないようにする遺伝子変異の結果として発生しますが、雌の生殖器官はそのまま残ります。雌性両性異株は非常にまれで、この繁殖システムを示す被子植物種は 1% 未満です。雌性両性異株の交配システムを示す注目すべき分類群には、 Beta vulgaris (野生ビート)、Lobelia siphilitica、Silene、およびLamiaceaeなどがあります。
語源
雌雄異株という言葉はギリシャ語のgyne（女性）、di（二重）、okios （家）に由来しています。この用語は1877年にチャールズ・ダーウィンが植物形態学について書いたときに初めて使用されました。[3]
進化
雌性両性異性体は、しばしば両性具有と雌雄異性体の間の進化の中間状態と呼ばれますが、動物においてそれが中間状態であるという証拠はありません。[4]雌性両性異性体は、チャールズ・ダーウィンの時代まで遡る生物学者によって研究されてきました。[5]
雌雄異株は、特定の環境要因により両性具有から進化することがあります。雌雄同体の種において、十分な資源が雌の機能に割り当てられると、雌雄異株になります。一方、それらの資源の多くが両性具有者の雄の機能に有利になると、両性具有になります。集団内での自家受粉率が高いと、両性具有者の近親交配コストが増加し、雌雄異株の維持が容易になります。[6]したがって、集団内での近親交配率が増加すると、雌雄異株が発生する可能性が高くなります。
雌雄同体植物は単独で繁殖できるかもしれないが、多くの種では自家不和合性である。[7]研究によると、種は雌雄異株か自家不和合性のいずれかである可能性があるが、この2つが同時に発生することは非常にまれである。したがって、雌雄異株性と自家不和合性は互いの維持を妨げる傾向がある。植物の自家不和合性は、胚珠を受精させるために雄が雌雄同体の植物とのみ競争するため、植物の雄性異株性を維持するのに役立つ。自家不和合性は、雌雄同体も雌も近親交配弱勢に対処する必要がないため、雌性異株性の喪失につながる。[8]
雌性両性異性体を維持する進化のダイナミクスを説明するために、2つのシナリオが提案されている。最初のシナリオは、バランス選択理論として知られ、長い進化の時間スケールで雌性両性異性体を制御する遺伝的要因を考慮している。バランス選択は、雌性両性異性体の集団における正常な性比を説明するサイクルにつながる。2番目のシナリオは、流行ダイナミクスとして知られ、新しい集団における新しい細胞質雄性不妊遺伝子の出現と喪失を伴う。これらは、両性具有の集団に侵入し、最終的に雌性両性異性体をもたらすのと同じ遺伝子である。[5]
機構
雌性異性体は、遺伝子変異によって植物が花粉を生成できなくなるが、通常の雌の生殖機能は維持されるという形で決定される。[9]植物では、核遺伝子は両親から受け継がれるが、細胞質遺伝子はすべて母親から来る。これにより、雄配偶子はより小さく、より運動性が高く、雌配偶子はより大きくなる。ほとんどの植物が雌雄同体であることは理にかなっている。なぜなら、植物は固着性で、動物ほど簡単に配偶者を見つけることができないからである。[10]
細胞質雄性不稔遺伝子は通常ミトコンドリアゲノムに見られ、雌の稔性が雌雄同体の稔性よりわずかに高い場合に現れ、確立される。ミトコンドリアゲノムは母性遺伝するため、雌は雌雄同体よりもわずかに多く、またはより良い種子を作る必要があるだけである。[11]植物に関する研究では、雌雄同体の植物は雄の部分を殺そうとする細胞小器官遺伝子と絶えず戦っていることがわかっている。140種を超える植物種で、これらの「雄キラー」遺伝子が観察されている。雄性不稔遺伝子は、植物の葯を成長させ、発育を妨げたり枯れさせたりして、結果として花粉を生成しない。ほとんどの植物には、雄性不稔遺伝子の働きを打ち消し、植物の雌雄同体状態を維持する核稔性回復遺伝子がある。しかし、植物のいくつかの種では、雄性不稔遺伝子が核稔性回復遺伝子との戦いに勝ち、雌性二倍体が生じる。[10]
トウモロコシ農家は雌性二分株を利用して、好ましいハイブリッドトウモロコシ種子を生産しています。農家はトウモロコシに発生する雌性二分株を意図的に利用し、雄性不稔と雌性不稔の個体の集団を生み出します。その後、新しい雄性不稔の個体の系統を導入し、育種家はより好ましいハイブリッド種子を収集することができます。[10]
種の分布
雌性両性異株は珍しいが、被子植物種に広く分布する生殖システムである。雌性両性異株は少なくとも81の異なる被子植物科に見られるが、地球上の被子植物種のうち雌性両性異株であるのは1%未満である。[12]その希少性の説明として考えられるのは、その進化が限られていることである。雌は両性具有者に比べて不利であるため、雌ほど急速に進化することはできない。さらに、雌性両性異株が珍しいのは、一部の個体群で雌に有利で雌性両性異株を引き起こすメカニズムが一部の植物系統でのみ機能し、他の系統では機能しないためである。
雌性両性異株の希少性のこの変動の理由は、個体群における雌植物の存在を促進し好む特定の表現型特性または生態学的要因に起因します。たとえば、シソ科の雌性両性異株種では、木本系統と比較すると草本成長形態がはるかに好まれます。[12]草本成長形態は、花粉制限の減少[明確化が必要]および自家受粉の増加とも関連しています。花粉制限の減少は、種子の量と品質を低下させる可能性があります。木本成長形態のシソ科は花粉がより制限されているため、種子が少なく、品質の低い種子を生成するため、雌の草本成長形態が好まれます。[12]雌性両性異株がまれなのは、一部の性システムが他の系統と比較して特定の系統で進化的に変化しやすいためです。[出典が必要]
シレネ属の13.3%に雌性二分生殖が見られると推定されている。[13]
メンテナンス
理論上、雌雄同体は自然により多くの子孫を産むことができるため、集団内では雌よりも進化的および生殖的に有利であるはずです。雌雄同体は花粉と胚珠の両方で遺伝子を伝達できますが、雌は胚珠でのみ遺伝子を伝達できます。したがって、雌が集団内で生存し続けるためには、雌雄同体の 2 倍の成功が必要です。
雌性異株は存続すべきではないようです。これを維持するには、雌が雌雄同体の個体群に対して何らかの生殖上の優位性を持つ必要があり、これは雌性補償または雌性優位性として知られています。[5]雌性優位性には、花粉を作らないことで節約できるエネルギーの増加と、雌雄同体の苗木がホモ接合の有害対立遺伝子の影響を受けやすいため、より高品質の苗木を作ることが含まれます。その他の利点には、より多くの花、より多くの果実の結実、より多くの種子生産、より重い種子、およびより良い発芽率などがあります。
近親交配による弱勢
ハワイ固有の低木Schiedea adamantisはオアフ島のダイアモンドヘッドクレーターに単一個体群として生息しており、近交弱勢が雌雄異株の維持に重要な要因であることが判明した。 [14]雌雄同体の自 殖による近交弱勢は、影響の小さい突然変異が多数存在することによって引き起こされると考えられた。 [14]
例
以下の種およびそれ以上の分類群は、雌雄異株の繁殖システムを示すことが観察されています。
- ロベリア・シフィリティカ
- シレネ
- ベタ・ブルガリス
- シソ科
- イチゴ
- カボチャ
- ワイルドタイム
- ジンチョウゲ
- シレネ・ブルガリス
- シレネヌタンス
- プランテン
- セイヨウオトギリソウ
- エリスランテ・グッタタ[15]
参考文献
- ^ Fusco G、Minelli A (2019-10-10)。生殖の生物学。ケンブリッジ大学出版局。p. 134。ISBN 978-1-108-49985-9。
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