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| ペゴスカプス | |
|---|---|
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| ブラジル、マットグロッソドスル州、南パンタナール産のPegoscapus sp.。スケールバーの長さは 1 mm です。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | アガオ科 |
| 亜科: | アガオニナエ |
| 属: | ペゴスカプス・ キャメロン、1906年 |
| タイプ種 | |
| ペゴスカプス・ロングセプス キャメロン、1906年
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| 種[1] | |
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Pegoscapus aemulus (Grandi) | |
Pegoscapusはアメリカ大陸原産のイチジクバチの属です。北はフロリダとメキシコから南はアルゼンチンまで分布しています。イチジクバチは、受粉する イチジクの種と絶対共生関係にあります。Pegoscapusは、Urostigma亜属のアメリカーナ節の種を受粉します。
この属はシトクロム酸化酵素の ヌクレオチド配列を用いると2800万年前のものと推定され、ドミニカ共和国の琥珀の化石に基づくと2000万年以上前のものと推定される。[2]
生息地
Pegoscapus は、イチジクバチ科の属です。イチジクバチの受粉者として、Pegoscapus はイチジクの花序( syconia ) (一般にイチジクと呼ばれます)を介して、イチジク属のイチジクの木と絶対相利共生関係を共有しています。 [3]オスはメスよりも小さく、触角も短いです。オスは頭が黒く、琥珀色で羽がありません。しかし、メスには羽があります。Pegoscapusはフロリダからメキシコにかけてのアメリカ大陸原産です。[4]
相互主義
Pegoscapus属に属するイチジクバチは、イチジクの花序を介して、Ficus属のイチジクの木と絶対相利共生関係を共有しています。イチジクバチとイチジクの木は、生殖周期で互いに助け合います。幼虫および生殖段階では、Pegoscapus属のバチは保護と栄養を提供するイチジクに限定されます。成虫の雌はイチジクから出て花粉を集め、それを別のイチジクの花序に運び、イチジクの生殖周期を助けます。この受粉相利共生により、イチジクバチは、前脚で花粉を運び、産卵中に別のイチジクの柱頭表面に付着させるための胸部のポケットなどの洗練された形態的適応を発達させました。さらに、これによりPegoscapus は極端な宿主特異性を発達させ、イチジクの生殖周期と同期した生活環を発達させました。例えば、イチジクバチの産卵はイチジクの花の受容期と一致し、成虫の放出は花粉の散布期と一致します。イチジクのフェノロジーにより、イチジクは非同期的に成長し、ペゴスカプスバチにとって一年中受容可能なイチジクになります。[5]
Pegoscapus 属のハチはイチジクの胚珠に卵を産みます。ハチの幼虫はそれぞれ、イチジクの胚珠を 1 つだけ食べます。したがって、胚珠は受粉すると種子になり、卵が産み付けられると「ハチの虫こぶ」になります。胚珠が種子とハチの虫こぶの両方になることはありません。ただし、イチジクに十分な数のメスのハチがいて卵を産むのに十分であっても、 Pegoscapus 属はすべてのイチジクの卵巣に産卵するわけではありません。イチジクとPegoscapus属の共生関係が続くのは、すべてのハチがすべての卵を子孫に生ませることができないためです。ハチがすべての卵を生ませると、イチジクの木は種子を産み、繁殖することができなくなります。これは、一部の卵と幼虫が生存不可能であるか、植物の防御の犠牲になるために発生します。さらに、イチジクの卵巣の産卵がなくても、シコニウムに侵入したメスのハチの生涯の繁殖成功率は影響を受けないため、共生関係を維持するためのこの適応はペゴスカプスにとって有害ではない。シコニウムに侵入したメスのハチはファウンドレスとして知られている。[6]
生殖と発達
Pegoscapus属の種の生活と受粉周期は、雌雄異株のイチジクまたは雌雄異株のイチジクであることに伴うイチジク種の花序形態の多様性により異なります。このイチジクの木の多様性は、イチジクバチとイチジクの木の生殖周期を維持するための花粉収集と産卵メカニズムの点でイチジクバチの形態の多様性と相関しています。Pegoscapus 属の種間のこれらの違いは、系統学的推論に適した特徴です。しかし、ここで詳述する雌雄同株のFicus aureaとFicus citrifoliaおよびそれぞれの花粉媒介者であるPegoscapus asseutusとPegoscapus jimenezi の生活と受粉周期は、Pegoscapus属の生殖周期の一般的な傾向を表しています。[7]
これらの種の雌雄同株のイチジクバチは、密閉された空洞を囲む雌雄小花を持つ球状花序を持つ。空洞への入り口は、イチジクバチの初期の発達段階では鱗片によって塞がれている。イチジクバチの発達段階、つまりイチジクバチが入る準備ができているかどうかを判断するために、メスのペゴスカプスは触角で 入り口に触れ、イチジクの遮断機構の緩み具合を確認する。緩んでいると、イチジクバチは狭い入り口を通り抜け、羽と一部の触角が外れてしまう。イチジクバチの中には完全に入ることができず、入り口内で死ぬものもいる。[7]
創始者はシコニウムの中央の空洞に入ります。卵は雌花の子房に産卵され、ハチの虫こぶになります。幼虫はそこで成長しながら、成長中の種子組織または種子自体を食べます。産卵のたびに、さまざまな行動メカニズムによって花粉が近くに撒き散らされます。通常、2匹以上の創始者が同時に1つのシコニウムを産卵し、受粉します。産卵後、幼虫と種子が成長を続ける間、創始者は中央の空洞で死にます。[7]
27～32日後、中央の空洞が膨らみ、オスは成長した子房から出てきます。オスは子孫世代の少数派で、羽がなく、目が小さくなっています。オスは成長した花の子房に残っている成熟したメスを探します。オスは子房に穴をあけ、腹部を挿入してメスと交尾します。複数のオスがシコニウムの壁に出口のトンネルをかみ始め、その後すべてのオスが死にます。メスは出口の穴を広げ、中央の空洞に出てきます。メスは花粉がまだ残っている葯を探し始め、トンネルから出る前に十分な量の花粉が集まるようにします。創設者のメスは別の受容性のあるシコニウムを見つけて受粉し、サイクルをもう一度開始します。[7]
男性の形態
オスのペゴスカプスに共通する特徴は、射精を完了するために使われる液体を生産する精嚢である。精嚢には形態的に異なる前部と後部の2つの部分がある。前部は成熟した精子を貯蔵し、欠陥のある細胞と精液の再吸収と消化を助ける。前部は他のイチジクバチ属にも存在すると報告されている。他のイチジクバチ属とは異なり、ペゴスカプスは射精のための2つ目の後部精嚢部分を持ち、これは性交ごとに貯蔵された精子が少量だけ射精されるようにするためと考えられている。これは短命のオスに多くのメスと素早く連続して交尾する能力を与えるため重要である。精子の長さと太さはペゴスカプスの種によって異なる。[8]
女性の致命的な戦闘
Pegoscapusの雌は、創始者が産卵する前はイチジクの内外で攻撃性を示さない。しかし、非特定Pegoscapus種で最初に産卵した創始者は攻撃的になることがわかっている。これは致命的な戦いにつながり、最初の創始者による競争相手の死を招いた。負傷、特に頭部の切断は競争相手の産卵率を下げるのに効果的であることがわかった。非特定Pegoscapus種と比較すると、同様の競争においてPegoscapus tonduziの攻撃性はほとんど見られなかった。しかし、 Pegoscapus tonduzi の原産地であるパナマでは、平均してシコニアあたりの創始者の数は少なかった。これは、この種の攻撃性の低下は、繁殖の成功に不可欠な産卵場所としてのシコニアをめぐる競争が少ないためであることを示唆している。[9]
種の分化
イチジク属とペゴスカプス属の種の地球規模および地域的多様性は、厳密な意味での共種分化と1対1の花粉媒介者の特異性という仮定に基づいて説明するのは困難でした。そのため、イチジクとその花粉媒介者の種分化に関する一般的に認められたメカニズムは存在しません。しかし、花粉媒介者が宿主を切り替えたり共有したりすることによる交雑と遺伝子移入が、イチジクとスズメバチの種の多様性を引き起こす主なメカニズムであると示唆されています。[10]
Pegoscapus種間の交雑により、新しい遺伝子型の組み合わせが生まれ、特化した花粉媒介者の多様化と進化が起こります。Pegoscapusで起こる近親交配は、新しい遺伝子型の組み合わせを集団内に存続させることで、この分岐を強化します。相利共生の共進化は、遺伝的によく定義されたスズメバチ種のグループが、遺伝的によく定義されていない (頻繁に交雑する) イチジクのグループと共進化する傾向があるために起こります。イチジクの木は遺伝子型の多様性が高いため、スズメバチ種は生き残るために、絶対相利共生を維持するために継続的に適応を獲得する必要があります。近親交配はこれらの適応を強化します。[10]
謎の種
多くのイチジクの木は、通常、複数の隠蔽種によって受粉される。マイクロサテライト 遺伝子座は、進化および集団遺伝学の研究において、隠蔽されたペゴスカプス属の種を区別する際に極めて重要である。 [11]単一の宿主イチジク種内での隠蔽されたイチジクバチ種の共存は、古い分岐を示唆するミトコンドリア配列の違いを介して、遺伝子データによって証明されている。隠蔽種のペアの中には、姉妹分類群であると思われるものもあり、共有宿主の長期共存/新種のイチジク種の定着の証拠となっている。これらの発見は、共生するイチジクと花粉媒介者間の厳密な一対一の特異性に異議を唱えるものである。[12]
地域的な配偶者間の競争、近親交配、性比
局所的配偶者競争(LMC) は、個別の集団内で 1 匹または数匹の母親の子孫の間で交配が行われる場合に発生します。これにより、兄弟は交配相手を求めて互いに競争することになります。LMC では、兄弟が自分の姉妹を配偶者として争うため近親交配のレベルが高まり、母子の血縁関係が高まります。LMC では、メスが多くオスが少ないとオス間の競争が減り、オスの交配機会が増えるため、メスに偏った性比が有利になります。したがって、LMC の発生は、孤立した集団、高いレベルの近親交配、メスに偏った性比の例によって裏付けられます。[13]
ペゴスカプス属には以下の特徴があるため、LMC が発生することがわかっています。ペゴスカプスの生殖周期はすべてイチジクの中で起こるため、孤立した集団を形成し、兄弟間で配偶者をめぐる競争が生じます。ペゴスカプスの幼虫 (孤立した亜集団) の性比には雌偏りが見られます。[13] ペゴスカプスのヘテロ接合性は極めて低いことがわかっています。近親交配は、非分子的手法で以前に推定されていたよりも高いことがわかっています。[12]
ペゴスカプスは、半数体二倍体の性決定機構を持っている。つまり、オスは母親の未受精卵から成長し、そのため息子は母親から全ゲノムを受け継ぐ。母親は、息子が産む卵の性比をメスに偏らせることで、息子の交尾成功率と適応度を高める。これにより、オスは交尾するメスが十分に存在し、競争が少なくなる。オスは母親のゲノムを受け継ぐため、母親の適応度も高まる。[13]
LMC による近親交配は、近親交配された娘が異系交配された娘に比べて母親の遺伝子を 2 倍も持ち、繁殖価値が高まるため、雌に偏った性比の形成に寄与するメカニズムです。娘の兄弟は母親から全ゲノムを受け継いでいるため、近親交配された娘は母親のゲノムを最大限に得ることになります。これにより、母親の適応度が最大化されます。このプロセスはPegoscapus で発生します。この理論を満たす以下の仮定はPegoscapusでは当てはまります。雄が子孫に投資できるのは精子のみであり、雄は複数の雌と交尾することができます。[14]
局所的配偶者競争理論との矛盾
LMCモデルは、ペゴスカプスの適応度を高める雌偏向性比を予測する。適応度は、雄の競争を減らし、雄が交尾できる雌の数を増やすことで向上すると考えられている。[13]しかし、同じイチジクに産卵する創始者の数が増えると、性比は雌偏向が少なくなることがわかっている。この変化により、兄弟間の競争が激しくなり、LMCの適応度の利点は最小限になる。[15]
LMC理論の仮定では、各創始蜂は同数の卵を幼虫（孤立した亜集団）に産むとされている。しかし、連続的に産卵する場合、2番目に創始した蜂が幼虫全体に産む卵の数は少なくなる可能性が高い。そのため、最初に到着した創始蜂は雌に偏った性比で産卵する。後から到着した創始蜂は、より小さく、雌に偏りの少ない卵を産む。これは、LMCレベルに応じて幼虫の性比を調整するため、または産卵中に雄を先に産卵させることによって行われる。[13]
連続産卵の際、イチジクコバチは最初に雄の卵のほとんどを産み、その後に雌の卵がほとんど産みます。これは「傾斜」戦略とみなされ、より正確な性比が生まれ、創始者数、自身の相対的な産卵数（産卵した卵の数）、連続産卵数に自動的に調整されます。傾斜戦略は、イチジクの容量を超えたり、干渉によって産卵数が減少すると性比を変更します。この傾斜戦略は、連続産卵中の適応度を最大化するための、この発生による適応度の利点が最小限である LMC を使用するよりも、イチジクコバチにとってより単純なメカニズムです。[15]
生殖に影響を与える要因
非受粉イチジクバチ
Pegoscapus はイチジクの花粉を集めて運ぶので、受粉するイチジクバチです。非受粉イチジクバチは花粉を撒き散らしません。Pegoscapus tonduziの性比がメスに偏るにつれて、非受粉イチジクバチの数が増えました。この相関関係は、創始者の数や幼虫のサイズとは無関係です。これは、非受粉バチがPegoscapus tonduzi の幼虫の性比を歪める直接的な影響を及ぼしていることを示しています。[16]
非受粉蜂が大量に発生している場合、二次性比（出生時の比率）は一次性比（受胎時の比率）を正確に表さない可能性がある。[16]非受粉蜂が侵入したイチジクは産卵した卵を流産する可能性がより高い。受粉していないイチジクが残っているということは、幼虫の死亡率が高く、イチジク蜂の数が少ないことを反映している。[17]
受粉するイチジクバチと受粉しないイチジクバチの間で産卵場所をめぐる競争が、シコニア内での種間の小花の分配につながると理論づけられてきた。しかし、これは起こらない。なぜなら、産卵した非受粉イチジクバチと一緒に産卵したペゴスカプス・シルベストリと、同じく産卵した非受粉イチジクバチがいなくても、シコニア内での子孫の分布は同一であることが観察されているからである。これは、産卵場所が非受粉イチジクバチにとっても受粉イチジクバチにとっても制限されないことを示唆している。[18]
線虫
イチジク（Ficus petiolaris）、雌のペゴスカプス、および宿主特化型線虫寄生虫（Parasitodiplogaster sp.）からなる3者間システムの研究を通じて、線虫はメキシコのバハカリフォルニア州の宿主域に遍在することが判明した。線虫感染の発生率は、場所内および場所間で季節的に変動する。感染した花粉媒介昆虫は、子孫の生産レベルが低下するため、適応度が低下することがある。中程度の感染レベル（宿主あたり1～9匹の幼虫線虫と定義）はペゴスカプスによって十分に許容されたが、より高い感染レベル（宿主あたり10匹以上の線虫と定義）はペゴスカプスの寿命と分散成功の大幅な低下と相関していた。過剰利用は世代あたりのスズメバチの割合が低いため、線虫感染は大部分が無害であると結論付けられた。[3]
温度
ペゴスカプスの発育期間が長いのは気温の低下と相関している。冬は受粉するイチジクが少ないため、短命の成虫が産卵場所を見つける可能性が最も低い季節だからである。しかし、イチジクバチは冬の間、幼虫の生息地に閉じこもることはない。気温の低下では発育が十分に遅くならないためである。したがって、イチジクと花粉媒介者の共生関係は、バチが冬を越して生き残ることが難しいため、熱帯地方に限定されている。しかし、一部の亜熱帯地域の北部でイチジクと花粉媒介者の共生関係が生き残っている理由については、まだ説明が必要である。[19]
イチジクバチの寿命は、21世紀末までに予測される気温上昇により大幅に短縮される。ペゴスカプスが日中の平均気温の上昇に適応できない場合、その寿命の短縮によりイチジクの花の咲く木々の間での受粉の分散が減少し、熱帯林の生態系に重大な影響を与える。イチジクの木は一年中果実を生産することでキーストーン資源として機能している。[20]
イチジクとイチジクバチは、一般的に赤道熱帯地方に最も多く生息しています。イチジクの開花頻度は、寒く乾燥した地域では低下します。これにより、ペゴスカプスが産卵できる受容性シコニアの可用性が低下し、イチジクバチの局所的絶滅とそれに続くイチジクの生殖不全につながります。これにより、イチジクバチの共生関係は熱帯地方に限定されます。しかし、一部の亜熱帯地域の北部でイチジクと花粉媒介者の共生関係が存続していることについては、まだ説明が必要です。[19]
参考文献
- ^ 「ユニバーサル カルシドイデア データベース: 分類ツリー」。自然史博物館。2008 年 6 月 8 日閲覧。
- ^ Machado, Carlos A.; Jousselin, Emmanuelle; Kjellberg, Finn; Compton, Stephen G.; Herre, Edward Allen (2001). 「イチジク花粉媒介ハチの系統関係、歴史的生物地理学および形質進化」Proceedings of the Royal Society B . 268 (1468): 685–694. doi :10.1098/rspb.2000.1418. PMC 1088657 . PMID 11321056.
- ^ ab Van Goor, Justin; Piatscheck, Finn; Houston, Derek D.; Nason, John D. (2018). 「イチジク、花粉媒介者、寄生虫：線虫感染がイチジクバチの適応度に及ぼす影響に関する長期研究」Acta Oecologica . 90 : 140–150. doi :10.1016/j.actao.2018.03.007.
- ^ Moisset B. イチジクバチ。米国森林局。
- ^ Weiblen GD イチジクバチになる方法 (2002)。Annu . Rev. Entomol. 47、299-330。doi: https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47.091201.145213
- ^ Dunn, Derek W.; Jansen-González, Sergio; Cook, James M.; Yu, Douglas W.; Pereira, Rodrigo AS (2011). 「受粉するイチジクバチの繁殖力と生涯の生殖成功率の不一致の測定」Entomologia Experimentalis et Applicata . 140 (3): 218–225. doi :10.1111/j.1570-7458.2011.01151.x.
- ^ abcd Frank SA イチジクバチ Pegoscapus Assuetus の行動と形態：系統学的研究のための説明と推奨される行動特性。(1984) Cambridge Entomological . 91, 289-308。
- ^ Fiorillo BS、Lino-Neto J.、Báo SN イチジクバチ属Pegoscapus (膜翅目、ハルシドイデア)の雄生殖管および精子の構造と超微細構造の特徴(2008)。Micron . 39(8)、1271-1280。DOI:10.1016/j.micron.2008.03.005
- ^ Dunn DW、Jandér KC、Lamas AG、Pereira RAS 雌の受粉イチジクバチの産卵場所をめぐる死闘と競争。(2014)。行動生態学。26(1)、262-268。DOI : 10.1093/beheco/aru191
- ^ ab Machado CA、Robbins N.、Gilbert MTP、Herre EA イチジク/イチジク-スズメバチ共生における宿主特異性とこの共進化的意味についての批判的レビュー。(2005)。米国科学アカデミー紀要.102(1), 6558-6565。doi: 10.1073/pnas.0501840102
- ^ Molbo D.、Krieger MJB、Herre EA、Keller L. イチジクバチ属Pegoscapusの種診断用マイクロサテライト遺伝子座。(2002)。分子生態学ノート。2 (4)、440-442。https://doi.org/10.1046/j.1471-8286.2002.00268.x
- ^ ab Molbo D.、Machado CA、Sevenster JG、Keller L.、Herre EA イチジク受粉ハチの隠蔽種：イチジクとハチの共生関係の進化、性別の割り当て、適応の精度への影響。（2003）。PNAS。100（10）、5867-5872。https://doi.org/10.1073/pnas.0930903100
- ^ abcde Pereira RAS、Prado AP イチジクバチの性比に対する地域的配偶者競争の影響。(2006) Braz. J. Biol. 66(2B), 603-610. https://doi.org/10.1590/S1519-69842006000400004
- ^ Frank SA イチジクバチ Pegoscapus assuetus (Agaonidae) の交尾と配偶者間の競争はイチジク内でランダムか? (1985) 。Biotropica。17 (2)、170-172。https://doi.org/10.2307/2388510
- ^ ab Greeff JM、Kjellberg F. 複雑な性比の問題に対するイチジクバチの受粉のシンプルな解決策：レビュー。 (2022). Front Zool . 19(3). https://doi.org/10.1186/s12983-021-00447-4
- ^ ab Pereira RAS、Prado AP、Larasson S. 非受粉ハチが受粉イチジクハチの性比を歪める。(2005) Oikos . 110(3), 613-619。
- ^ Jansen-González S.、Teixeira SP、Pereira RAS 内側からの相互関係：活発に受粉するイチジクバチにおける植物と昆虫の協調的発達。（2012）。類人猿と植物の相互作用。6、601-609。DOI 10.1007/s11829-012-9203-6
- ^ Loope KJ イチジクバチ（Ficus pertusa、クワ科）の花粉媒介者（Agaonidae）と非花粉媒介者（Torymidae）の生殖決定。（2006年）。熱帯生態学と保全。675。
- ^ ab Bronstein JL、Patel A. 温度感受性発達：亜熱帯イチジクバチ2種の地域的存続への影響。アメリカミッドランドナチュラリスト。128 (2)、397-403。https://doi.org/10.2307/2426473
- ^ Kolfschoten LV、Dück L.、Link MI、Jandér KC 気温上昇がイチジクの木の花粉媒介者を脅かす - 熱帯林のキーストーン資源（2022）。生態学と進化。12（9）。https://doi.org/10.1002/ece3.9311