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イチジク 属は、800種のつる植物、低木、樹木から構成され、その特徴は、内部に雌花または花粉を含む果実のような器官であるシコニウムです。イチジク属は、何千年もの間人間によって栽培されてきただけでなく、イチジクバチとの生殖上の共生関係でも知られています。[1]
イチジクの木は雌雄同体の果実（カプリフィグ）または雌のイチジクを実らせますが、人間が口にできるのは雌のイチジクだけです。卵と幼虫の安全な場所と引き換えに、イチジクバチはイチジクの先端にある小さな穴（口蓋）の中に入り込み、カプリフィグとイチジクのどちらに入ったのかわからないまま、イチジクの受粉を手伝います。雌のバチがカプリフィグの中に入り込むと、卵を産んで死んでしまいます。雄が最初に孵化し、雌と交尾してカプリフィグからトンネルを掘り、死んでいきます。カプリフィグのイチジクの花粉で覆われた雌は飛び出して、サイクルを再開します。雌のバチが雌のイチジクの中に入り込むと、孵化したカプリフィグの花粉でイチジクを受粉したにもかかわらず、卵を産むことができません。果実が成長するにつれて、イチジクは雌の体と卵を吸収します。[2]
歴史
アリストテレスは『動物誌』の中で、野生のイチジクには幼虫として始まったプセンが含まれているが、その皮が裂けてプセンが飛び出すと記している。プセンは栽培イチジクに飛び込み、イチジクが落ちるのを阻止する。彼はさらに、ギリシャの農民が栽培イチジクの隣に野生イチジクを植え、野生イチジクの果実を栽培木に結びつけていたと記している。[3]
メカニズムと結果
全体的に、イチジクとスズメバチの共進化は、イチジクが宿主として非常に特異であることと、スズメバチの種が特定のイチジクの宿主とは異なる植物種を頻繁に好む傾向が組み合わさったことを特徴としています。
イチジク共生における支配
イチジク属は典型的には、花粉媒介者の選択に非常にこだわり、イチジクコバチとの生殖的共生関係を制御している。[4]この高い宿主特異性は、イチジクの花粉媒介者、特にスズメバチ属のCeratosolenおよびKradibiaに見られる花粉媒介者共有率の低さによって証明されている。[5]イチジク属の花粉媒介者特異性は、受精前の生殖隔離機構であり、イチジクの進化に寄与している。言い換えれば、イチジクはどのスズメバチが花粉を媒介するかを物理的に制御することで、どの花粉を得るかを制御できる。形態学的には、イチジクが望む花粉媒介者を指定する方法の1つに、それぞれのスズメバチ種の頭の幅と比較した小孔の直径が含まれる。イチジク属のF. wassaの直径は1.0～1.5 mmであるが、その花粉媒介者であるK. wassaeの平均頭の幅は0.58 mmである。[5]
花粉媒介者の共有
イチジクとハチの共生関係は、必ずしも厳密に1対1というわけではありません。新熱帯の雌雄同株のイチジク属（イチジク属のみの数少ない例）では、異なる植物種が同じ種の花粉媒介ハチを共有することがあり、また、イチジク属の多くの種では、数種のハチ種が（さまざまな程度に）単一のイチジク種のイチジクを受粉することができます。[5]
明らかに、花粉媒介者の共有により、種間雑種がより容易に発生し、植物やハチの特定の種の完全性が脅かされるか、雑種から新しい種が発達する可能性があります。[5] 1991年の最大尤度テストに基づくと、雑種化はイチジクと花粉媒介者の系統の進化に大きな役割を果たしていないようです。[6]パナマでは、花粉媒介者と宿主の共有によりイチジクの雑種化が起こりましたが、ハチでは起こりませんでした。[7]
花粉媒介者の共有は、イチジクとスズメバチの共生関係の進化史に影響を与えます。これは、特定のスズメバチが宿主を切り替えた可能性があり、おそらく元の宿主種とはあまり関係のない新しいイチジク種に切り替える可能性があるためです。これは、交雑の可能性と合わせて、イチジクと花粉媒介スズメバチの系統発生が厳密には1対1で対応していないことを意味します。[5]この宿主の移動により、同じイチジク種を宿主として共有するスズメバチ種は、姉妹種ではなく、まったく無関係である可能性があります。[6]花粉媒介スズメバチがイチジクの宿主種を切り替えるプロセスは、宿主スイッチとして知られており、パナマの絞め殺しイチジクと花粉媒介スズメバチのコミュニティの共進化パターンにつながる重要なプロセスであることが確認されています。[8]
もう一つの可能性は、ズルの進化です。イチジクの一種が複数のハチの種を利用して受粉することができ、一部のハチの種は他の種よりも受粉が得意な場合、特定のハチの種は、イチジクを単に巣箱として使うのではなく、より優れた受粉者になるように進化する必要がないかもしれません。同じイチジクの種を共有するハチの種は、資源をめぐって競争します。ハチの種が多数の宿主を訪れる場合、イチジクの一種がより良い宿主になるように進化すると、ハチは宿主を移動し、共有している他のイチジクの宿主を偶然訪れて不適切に受粉し、ハチがそこを訪れると「ズル」になります。[6]
共種分化
共種化とは、一対の（またはそれ以上の）種の一方の進化が、もう一方の種の進化によって影響を受ける現象であり、イチジクと花粉媒介者の系統発生にいくつかの重要な違いがあるにもかかわらず、イチジクとスズメバチの共生関係の歴史の中で起こったと思われる。 [ 6 ] [ 9]
隠蔽されたスズメバチの種
イチジクとスズメバチの関係の特定を複雑にしているのは、隠蔽種の存在である。スズメバチのいくつかのグループは形態学的に類似しているが、遺伝子マーカーはそれらが何百万年もの間交配していない独立した種として機能してきたことを示している。[10]
参考文献
- ^ Suleman, Nazia; Sait, Steve; Compton, Stephen G. (2015). 「罠としての雌イチジク: 実験的なイチジクの木-花粉媒介者-寄生者コミュニティのダイナミクスへの影響」(PDF) . Acta Oecologica . 62 : 1–9. Bibcode :2015AcO....62....1S. doi :10.1016/j.actao.2014.11.001.
- ^ 「図」コロンビア電子百科事典、第 6 版。
- ^ アリストテレス。ヒストリア・アニマリウム。 p. 557b25。
- ^ Ma, Wen J.; Peng, Yan Q.; Yang, Da-R.; Guan, Jun M. (2009). 「3 種の雌雄異株イチジク種とその花粉媒介バチにおける生殖特性の共進化」Symbiosis . 49 (2): 87–94. Bibcode :2009Symbi..49...87M. doi :10.1007/s13199-009-0018-x. S2CID 36627180.
- ^ abcde Moe, Annika M. (2011).パターンからプロセスへ:イチジクと花粉媒介者の共生における宿主特異性の生態と進化(博士論文). hdl :11299/117438. OCLC 759912423.[ページが必要]
- ^ abcd Wieblin, George Daniel (1991). 雌雄異株イチジクの受粉の系統発生と生態学 (博士論文). アナーバー:ハーバード大学. ISBN 978-0-599-51772-1。[ページが必要]
- ^ Satler, JD; Herre, EA; Heath, TA; Machado, CA; Gómez Zúñiga, A; Jandér, KC; Eaton, DAR; Nason, JD (2023年1月). 「花粉媒介者と宿主共有はパナマの自立型イチジクの交雑と遺伝子移入につながるが、花粉媒介ワスプではそうではない」. Ecology and Evolution . 13 (1): e9673. Bibcode :2023EcoEv..13E9673S. doi :10.1002/ece3.9673. PMC 9848820. PMID 36699574 .
- ^ Satler JD、Herre EA、Jandér KC、Eaton DA、Machado CA、Heath TA、Nason JD (2019)。「パナマの絞め殺虫イチジクと関連する受粉ハチのコミュニティにおける共進化多様化のプロセスの推測」。進化。73 ( 11 ) : 2295–2311。doi :10.1111/evo.13809。PMID 31339553。S2CID 198191457。
- ^ Rønsted, Nina; Weiblen, George D.; Cook, James M.; Salamin, Nicholas; Machado, Carlos A.; Savoainen, Vincent (2005). 「イチジクとワスプの共生における6000万年の共分岐」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 272 (1581): 2593–2599. doi :10.1098/rspb.2005.3249. PMC 1559977 . PMID 16321781.
- ^ Molbo, D; Machado, CA; Sevenster, JG; Keller, L; Herre, EA (2003 年 5 月 13 日)。「イチジク受粉スズメバチの隠蔽種: イチジク-スズメバチ共生関係の進化、性別配分、適応精度への影響」。 米国科学アカデミー紀要。100 ( 10 ): 5867–72。Bibcode : 2003PNAS..100.5867M。doi : 10.1073 / pnas.0930903100。PMC 156293。PMID 12714682。