受精

受精（つづりの違いを参照）は、生殖受精、同性愛、受精とも呼ばれ、^[1]配偶子が融合して接合子が生じ、新しい個体または子孫への発達が開始されることです。 ^[2]配偶子の融合前に起こる授精や受粉などのプロセスも非公式に受精と呼ばれることがありますが、 ^[3]これらは技術的には別のプロセスです。受精と新しい個体の発達のサイクルは、有性生殖と呼ばれます。被子植物の重複受精では、半数体の雄配偶子が2つの半数体の極核と結合して、栄養受精のプロセスによって 三倍体の一次胚乳核を形成します。

古代アリストテレスは、男性と女性の体液の融合によって新しい個体が形成され、形態と機能が徐々に出現すると考え、これをエピジェネティックと呼んだ。^[4]

1784年、スパランツァーニはカエルの受精卵を形成するにはメスの卵子とオスの精子の相互作用が必要であることを証明した。^[5] 1827年、カール・エルンスト・フォン・ベーアは初めて獣類哺乳類の卵子を観察した。 ^{[4]ドイツの} オスカー・ヘルトヴィヒ（1876年）はウニの精子と卵子の核の融合について記述した。^[5]

受精の進化は減数分裂の起源と関係があり、どちらも真核生物に由来する有性生殖の一部である。減数分裂は有糸分裂から始まったとする仮説もある。^[6]

植物の受精に関与する配偶子は、精子（雄）細胞と卵子（雌）細胞である。様々な植物群は、雄配偶体と雌配偶体によって生成された配偶子が一緒になって受精する方法が異なっている。コケ類およびシダ類 陸上植物では、精子と卵子の受精は造花器官内で起こる。種子植物では、雄配偶体は花粉粒内で形成される。受粉後、花粉粒は発芽し、花粉管が成長して、胚珠と呼ばれる小さな孔を通って胚珠を貫通する。精子は花粉から花粉管を通って胚珠に移動し、そこで卵子が受精する。顕花植物では、2つの精細胞が花粉管から放出され、2番目の精細胞と胚珠の中心細胞（2番目の雌配偶子）が関与する2回目の受精イベントが発生する。 ^[7]

運動性の動物精子とは異なり、ほとんどの種子植物の精子は運動性がなく、花粉管に頼って胚珠まで運ばれ、そこで精子が放出されます。^[8] 花粉管は柱頭を貫通し、花柱の細胞外マトリックスを通って伸び、子房に到達します。次に、花托の近くで、胚珠の卵門（胚珠壁の開口部）を突き破り、花粉管は胚嚢に「飛び出し」、精子を放出します。^[9] 花粉管の成長は雌蕊からの化学的な合図に依存すると考えられてきましたが、このメカニズムは 1995 年までほとんど理解されていませんでした。タバコ植物に関する研究により、花粉管の成長を促進する TTS タンパク質と呼ばれる糖タンパク質ファミリーが明らかになりました。 ^[9] 砂糖を含まない花粉発芽培地と精製された TTS タンパク質を含む培地の両方で、花粉管は成長しました。しかし、TTS培地では、花粉管は無糖培地の3倍の速度で成長しました。^{[9] TTSタンパク質は、半生}体内受粉した雌しべ のさまざまな場所にも置かれ、花粉管がすぐにタンパク質に向かって伸びるのが観察されました。TTSタンパク質を生産する能力を欠くトランスジェニック植物は、花粉管の成長が遅く、稔性が低下しました。^[9]

アラビドプシスにおける花粉管の破裂による精子放出は、雌配偶体からのシグナルに依存していることが示されています。胚珠に存在する FER タンパク質キナーゼと呼ばれる特定のタンパク質は、活性酸素種(ROS) と呼ばれる非常に反応性の高い酸素誘導体の生成を制御します。ROS レベルは、胚珠が花粉管を最も受容する開花期に最も高く、発育期および受精後に最も低くなることがGFPによって示されています。 ^[8]多量の ROS は花粉管のカルシウムイオンチャネルを活性化し、これらのチャネルが大量のカルシウムイオンを取り込むようになります。このカルシウムの取り込み増加により、花粉管が破裂し、精子が胚珠に放出されます。^[8] 植物にジフェニルヨードニウムクロリド (DPI) を与えた雌蕊給餌試験では、アラビドプシスの ROS 濃度が抑制され、花粉管の破裂が防止されました。^[8]

受精後、子房は膨張し始め、果実へと発達します。^[10]多種子果実の場合、各胚珠との共婚には複数の花粉粒が必要です。花粉管の成長は、栄養細胞質によって制御されます。花粉管は、柱頭と花柱に沿って成長する際に、雌組織を消化する加水分解酵素を分泌します。消化された組織は、成長中の花粉管の栄養源として使用されます。花粉管が子房に向かって成長する間、生殖核が分裂して2つの別々の精核（染色体の半数）を生成します^[11]。したがって、成長する花粉管には、2つの精核と1つの花粉管の3つの別々の核が含まれます。^[12]精子は相互に連結しており二形性があり、多くの植物では大きな精子も管核に連結しており、相互に連結した精子と管核が「雄性生殖ユニット」を形成します。^[13]

重複受精は被子植物（顕花植物）における過程であり、各花粉管からの2つの精子が胚珠内の雌性配偶体（胚嚢と呼ばれることもある）の2つの細胞を受精する。花粉管が配偶体に入ると、花粉管核は崩壊し、2つの精細胞が放出される。2つの精細胞のうち1つが卵細胞（配偶体底部の珠門付近）と受精し、二倍体（2n）の接合子を形成する。これが受精が実際に起こる時点であり、受粉と受精は2つの別々の過程である。もう一方の精細胞の核は配偶体の中心にある2つの半数体極核（中央細胞に含まれる）と融合する。結果として生じる細胞は三倍体（3n）である。この三倍体細胞は有糸分裂によって分裂し、種子の中に栄養豊富な組織である胚乳を形成します。^[7]胚乳に寄与する2つの中心細胞の母核（極性核）は、卵子も生み出した単一の減数分裂産物から有糸分裂によって生じます。したがって、三倍体胚乳の遺伝的構成に対する母体の寄与は、胚の2倍です。

原始的な顕花植物の一種であるNuphar polysepalaは、精子が母体の2つの核ではなく1つの核と融合して生じた二倍体の胚乳を持っています。被子植物の系統の発達の初期段階で、この生殖様式が重複し、7細胞/8核の雌性配偶体と、母系と父系のゲノム比が2:1の三倍体胚乳が生成されたと考えられています。^[14]

多くの植物では、果肉の発達は受精した胚珠の割合に比例します。たとえばスイカの場合、正常な大きさと形の果実を作るには、約 1,000 粒の花粉が柱頭の 3 つの裂片に均等に運ばれなければなりません。^{[引用が必要]}

異系交配、または交配受精と自家受精は、それぞれ異なる戦略であり、利点とコストも異なります。植物種の推定48.7%は、雌雄異株または自家不和合性の絶対異系交配種です。^[15] また、開花植物の約42%は、自然界で混合交配システムを示すと推定されています。^[16]

最も一般的な混合交配システムでは、個々の植物は単一の種類の花を咲かせ、果実には自家受粉したもの、交配したもの、または複数の種類の子孫が含まれることがあります。交配受粉から自家受粉への移行は、植物における最も一般的な進化的移行であり、多くの独立した系統で繰り返し発生しています。^[17] 顕花植物の約10〜15％は主に自家受粉します。^[17]

花粉媒介者や交配相手が稀な状況では、自家受粉は生殖の保証という利点がある。^[17] そのため、自家受粉は定着能力の向上につながる可能性がある。種によっては、自家受粉が何世代にもわたって持続している。Capsella rubellaは自家受粉する種で、5万～10万年前に自家和合性になった。^[18] Arabidopsis thalianaは主に自家受粉する植物で、野生での異系交配率は0.3%未満である。^{[19]ある研究では、自家受粉は}A. thalianaでおよそ100万年以上前に進化したと示唆されている。^[20] 長年定着した自家受粉植物では、有害な突然変異のマスキングや遺伝的変異の生成はまれであるため、何世代にもわたって減数分裂装置を維持するのに十分な利点が得られる可能性は低い。その結果、自然界では自家受精が、よりコストのかからない減数分裂無性生殖に置き換えられると予想される。しかし、長年自家受精する植物において生殖の一形態として減数分裂と自家受精が実際に存続しているのは、各世代で減数分裂によってもたらされる生殖細胞の形成中に DNA 損傷が効率的に組み換え修復されるという即時の利点と関係があるのか​​もしれない。^[要出典]

受精の仕組みはウニやマウスで広範に研究されてきました。この研究では、精子と適切な卵子がどのようにして互いを見つけるのか、また、どのようにして 1 つの精子だけが卵子に入り、その内容物を届けるのかという疑問に取り組んでいます。受精には、種の特異性を保証する 3 つのステップがあります。

1. 走化性
2. 精子活性化/先体反応
3. 精子と卵子の接着

動物（具体的には脊椎動物）が体内受精と体外受精のどちらを使用するかは、出産方法によって決まることが多い。鶏などの厚いカルシウムの殻や厚い革のような殻を持つ卵を産む卵生動物は、通常体内受精で繁殖するため、精子は卵の厚い保護層である三次層を通過することなく卵子を受精する。卵胎生および胎生動物も体内受精を使用する。一部の生物は受精によって繁殖するが、一部のサンショウウオのように体内受精を使用することもある。体内受精の利点には、配偶子の無駄が最小限であること、個々の卵子が受精する可能性が高くなること、卵子の保護期間が長いこと、選択的受精があることなどがある。多くの雌は長期間精子を貯蔵する能力があり、自分の意志で卵子を受精させることができる。^[要出典]

一方、三次膜が薄い卵子や膜のない卵子を産む卵生動物は、体外受精法を用いる。このような動物は、より正確には卵生動物と呼ばれる。^[21]体外受精は、接触を最小限に抑える（病気の伝染リスクを減らす）ことと、遺伝的変異が大きいという点で有利である。

精子は、リガンド/受容体相互作用の一種である走化性を介して卵子を見つけます。Resact は、 A. punctulataのゼリー状の膜から精製された 14 アミノ酸のペプチドで、精子の移動を誘引します。

卵子を見つけた後、精子は精子活性化と呼ばれる過程を経てゼリーコートを貫通する。別のリガンド/受容体相互作用では、卵子のオリゴ糖成分が精子上の受容体に結合して活性化し、先体反応を引き起こす。精子の先体小胞は細胞膜と融合して放出される。この過程で、先体小胞膜に結合した分子（例えば、ビンディン）が精子の表面に露出する。これらの内容物がゼリーコートを消化し、最終的には卵黄膜を消化する。先体小胞の放出に加えて、アクチンの爆発的な重合が起こり、精子の頭部に先体突起と呼ばれる細いスパイクが形成される。

精子は卵黄膜上の受容体間の別のリガンド反応を介して卵子に結合します。精子表面タンパク質のビンディンは、EBR1 として識別される卵黄膜上の受容体に結合します。

精子と卵子の細胞膜の融合は、おそらくビンディンによって媒介されます。接触部位では、融合によって受精円錐が形成されます。

哺乳類は交尾によって体内受精する。^[22]雄が射精すると、多くの精子が（膣の収縮によって）子宮頸部を通り子宮全体を横切って膣上部に移動し、卵子と出会う。受精が起こった場合、雌は通常、交尾の数時間前から交尾後数日間に排卵するため、ほとんどの哺乳類では、射精が排卵に先行する方が、その逆よりも一般的である。^[要出典]

精子は前膣に注入されると受精能力がなく（つまり受精能がない）^{[説明が必要]}、ゆっくりとした直線的な運動パターンを特徴とする。この運動性と筋肉の収縮により、精子は子宮や卵管に向かって輸送される。^[23]女性生殖器の微小環境内にはpH勾配があり、膣口付近のpHは卵管（約8）よりも低く（約5）、^[24]精子特有のpH感受性カルシウム輸送タンパク質であるCatSperは、精子が生殖器の奥へ進むにつれてカルシウムに対する精子細胞の透過性を高める。細胞内カルシウム流入は精子の受精能獲得と過剰活性化に寄与し、精子が卵母細胞に近づくにつれてより激しく急速な非直線的な運動パターンを引き起こす。受精能を獲得した精子と卵母細胞は卵管膨大部で出会い、相互作用する。流動性、温度走性、走化性は精子の移動の最終段階で精子を卵子に導く既知のメカニズムである。^[25]精子は卵管と膨大部の間の約 2 °C の温度勾配に反応し（「精子の温度走性」を参照）、 ^[26]プロゲステロンの走化性勾配はウサギとヒトの卵母細胞を取り囲む卵丘細胞から発せられるシグナルであることが確認されている。 ^[27]受精能を獲得し過剰活性化した精子はこれらの勾配に反応し、行動を変えて卵丘-卵母細胞複合体に向かって移動する。ホルミル Met-Leu-Phe (fMLF) などの他の走化性シグナルも精子を誘導する可能性がある。^[28]

透明帯は卵子を取り囲む厚い細胞外マトリックスの層で、ウニの卵黄膜の役割に似ており、精子と結合します。ウニとは異なり、精子は先体反応の前に卵子と結合します。透明帯の糖タンパク質であるZP3 は、ヒトの卵子と精子の接着を担っています。受容体ガラクトシルトランスフェラーゼ(GalT) は、ZP3 の N-アセチルグルコサミン残基に結合し、精子と結合して先体反応を活性化するために重要です。ZP3 は精子と卵子の結合には不要ですが十分です。精子受容体が他に 2 つあります。卵管分泌タンパク質に結合する 250kD タンパク質と、透明帯に独立して結合する SED1 です。先体反応後、精子は露出した ZP2 受容体を介して透明帯に結合したままであると考えられています。これらの受容体はマウスでは未知だが、モルモットでは確認されている。^[要出典]

哺乳類では、精子が GalT に結合すると先体反応が開始されます。このプロセスにより、ヒアルロニダーゼが放出され、卵母細胞周囲の外被のヒアルロン酸マトリックスを消化します。さらに、ヘパリン様グリコサミノグリカン (GAG) が卵母細胞の近くで放出され、先体反応を促進します。^[29]続いて卵母細胞膜と精子が融合し、精子核、典型的な中心小体、鞭毛に付着しているがミトコンドリアには付着していない非典型的な中心小体が卵母細胞に侵入できるようになります。^[30]マウスでは、 タンパク質CD9 がこの融合を媒介していると考えられます (結合ホモログ)。卵子は単一の精子細胞と融合すると「活性化」し、それによって細胞膜が変化して他の精子との融合を防止します。この活性化中に亜鉛原子が放出されます。^[要出典]

ウィキメディア・コモンズには、哺乳類の受精に関連するメディアがあります。

このプロセスは最終的に、受精卵と呼ばれる二倍体細胞の形成につながります。受精卵は分裂して胚盤胞を形成し、子宮に入ると子宮内膜に着床し、妊娠が始まります。子宮壁以外の場所に胚が着床すると子宮外妊娠となり、母親が死亡する可能性があります。

ウサギなどの動物では、性交によって下垂体ホルモンであるゴナドトロピンの放出が刺激され、排卵が誘発されます。この放出によって妊娠の可能性が大幅に高まります。

ヒトの受精は、ヒトの卵子と精子の結合であり、通常は卵管膨大部で起こり、遺伝的にユニークな生物の発達における最初の段階である単細胞の接合子を生成し、 ^[31]胚の発達を開始します。科学者は19世紀に ヒトの受精のダイナミクスを発見しました。

受胎という用語は、一般的に「受精または着床またはその両方を伴う妊娠の過程」を指す。^[32]この用語の使用は、典型的には中絶論争の文脈において、妊娠の始まりに関する意味論的議論の対象となっている。受精後約16日で起こる胚葉形成により、着床した胚盤胞は3つの胚葉、すなわち内胚葉、外胚葉、中胚葉を発達させ、父親の遺伝コードが胚の発達に完全に関与するようになる。その後の双子形成は不可能である。さらに、種間雑種は胚葉形成までしか生存せず、それ以上発達することはできない。しかし、一部のヒト発生生物学文献では受胎産物について言及しており、そのような医学文献では「受胎の産物」を着床後胚とその周囲の膜と呼んでいる。^[33]「受胎」という用語は、その定義と意味合いが多様であるため、科学文献では通常使用されない。

トンボ目（トンボやイトトンボ）や膜翅目（アリ、ハチ、スズメバチ）など、さまざまなグループの昆虫は受精を遅らせる。トンボ目では、メスが複数のオスと交尾し、卵が産まれるまで精子を蓄える。オスは産卵中（産卵）メスの上空に浮かんで、メスが他のオスと交尾して精子を入れ替えるのを防ぐ。カワラヒワなどのグループでは、オスは産卵中もメスをつかみ続け、ペアで飛び回る。^[34]社会性膜翅目では、ミツバチの女王は交尾飛行のときのみ交尾し、その期間は数日続く。女王は8匹以上の雄と交尾することがある。女王はその後、おそらく5年以上、一生精子を蓄える。^{[35] [36]}

多くの菌類（ツボカビを除く）では、一部の原生生物と同様に、受精は 2 段階のプロセスです。まず、2 つの配偶子細胞の細胞質が融合し（原形質融合と呼ばれる）、複数の核を持つ二核細胞または異核細胞が生成されます。次に、この細胞が分裂して二核細胞または異核細胞の菌糸を生成します。受精の 2 番目のステップは核融合で、核が融合して二倍体の接合子が形成されます。

ツボカビでは、動物や植物と同様に、配偶子の融合によって受精が 1 段階で起こります。

原生生物の受精過程には3つのタイプがある: ^[37]

• 配偶生殖;
• 自殖; ^{[38] [39]}
• 同族婚。

藻類は、陸上植物の一部と同様に、世代交代を経る。一部の藻類は同形であり、胞子体 (2n) と配偶体 (n) の両方が形態的に同じである。藻類の生殖が卵生殖と表現される場合、雄配偶子と雌配偶子は形態的に異なり、雌配偶子には大きな非運動性の卵があり、雄配偶子は単鞭毛 (運動性) である。共婚のプロセスを経て、これらは新しい接合子を形成し、胞子体の世代を再び再生する。

減数分裂の結果、両親が持つ遺伝子がランダムに分離する。両親の生物は通常、遺伝子の一部を除いて同一である。そのため、各配偶子は遺伝的にユニークである。受精時に、両親の染色体が結合する。ヒトでは、染色体の交差がないと仮定しても、非性染色体では (2²²)² = 17.6x10 ^{12 個}の染色体の異なる接合子が可能である。交差が 1 回発生すると、交差イベントが各染色体上のほとんどのポイントで発生する可能性があることを考慮しない場合、平均して (4²²)² = 309x10 ^{24 個の}遺伝的に異なる接合子が各カップルに対して可能である。X 染色体と Y 染色体は交差イベントを起こさないため^[要出典]、計算から除外される。ミトコンドリア DNA は母方の親からのみ受け継がれる。

精子が卵子と融合して間もなく、2つの精子中心小体が胚の第1中心体と微小管星状体を形成する。^[40]雄性前核の近くにある精子中心小体は、卵子の中心周囲小体物質タンパク質をリクルートして接合子の第1中心体を形成する。^[41]この中心小体は、星状微小管と呼ばれる星型の微小管を核化する。微小管は卵子の殻全体に広がっており、卵子前核はケーブルを使って雄性前核に到達できる。雄性前核と雌性前核が互いに近づくと、1つの中心体が前核間の間期に位置する2つの中心体に分裂する。次に、中心小体は星状微小管を介して前核内のゲノムを分極させる。^[42]

通常、有性生殖をする生物は、受精していない雌配偶子が生存可能な子孫を産む単為生殖によっても繁殖することができる。これらの子孫は母親のクローンである場合もあれば、遺伝的には母親と異なるが母親のDNAの一部のみを受け継ぐ場合もある。単為生殖は多くの植物や動物で発生し、卵細胞への化学的または電気的刺激によって誘発されることもある。2004年、河野智弘率いる日本の研究者らは、通常であれば融合を妨げる特定のタンパク質を阻害することで、457回の試みの末、2匹のマウスの卵子の融合に成功した。その結果生じた胚は正常にマウスに成長した。^[43]

他家受精とも呼ばれる他家生殖とは、ある個体の卵子と別の個体の雄性配偶子が受精することを指します。

自殖は自家受精としても知られ、植物や扁形動物などの雌雄同体の生物で発生し、1 つの個体から 2 つの配偶子が融合します。

比較的珍しい生殖形態としては、次のようなものがある。^{[44] [45]}

雌性発生: 精子は受精や共婚なしに卵子の発育を刺激します。精子は卵子に入ることができます。

雑種形成: 1 つのゲノムが除去され、半数体の卵子が生成されます。

イヌ減数分裂: (「永久奇数倍数性」と呼ばれることもある) 1 つのゲノムはメンデルの法則に従って伝達され、他のゲノムはクローンとして伝達されます。

交配受精の主な利点は、一般的に近親交配弱勢の回避であると考えられています。チャールズ・ダーウィンは、1876年の著書『植物界における交配受精と自家受精の影響』（466-467ページ）で、その研究結果を次のようにまとめています。^[46]

「本書では、2 つの異なる個体の結合から生まれた子孫は、特にその祖先が非常に異なる条件にさらされていた場合、同じ親の自家受精した子孫よりも、身長、体重、体質的活力、生殖能力において非常に優れていることが示されています。そして、この事実は、性的要素の発達、つまり 2 つの性別の発生を説明するのに十分です。」

さらに、自然界における交雑の長期的な利点は、遺伝的変異の増加によって適応が促進され、絶滅が回避されることだと考える人もいます^{[47] （}遺伝的変異を参照）。

• 細胞融合
• コンセプションキャップ
• 受胎装置
• 女性の精子
• 胎児の発育
• 体外受精
• かぐや（ネズミ）
• 単為生殖、受精を伴わない生殖の一種
• 受粉
• 胎児前期
• 前核
• 過剰受精
• 過剰妊娠
• 対称性の破れと皮質の回転
• 皮質反応
• 多精子症

• 受精（受胎）ビデオ