ブランカサウルス

ブランカサウルス 時間範囲:ベリアシアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ホロタイプ標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
スーパーオーダー:	†竜鰭綱
注文：	†プレシオサウルス類
属:	†ブランカサウルス ・ウェグナー、1914
種：	† B. ブランカイ
二名法名
†ブランカサウルス・ブランカイ ウェグナー、1914年
同義語
グロナウサウルス ウェグネリ ハンペ、2013 プレシオサウルス カンズレリ?興研、1905年 プレシオサウルス・リムノフィラス?興研、1887年

ブランカサウルス(「ブランカのトカゲ」の意) は、白亜紀前期、現在のドイツ、ノルトライン＝ヴェストファーレン州の淡水湖に生息していたプレシオサウルスの属です。ブランカサウルスは、独特の形状の「サメのひれ」のような神経棘を持つ椎骨を持つ長い首と、比較的小さく尖った頭を持ち、エラスモサウルスに表面上は似ていますが、体長は幼体で 3.26 メートル (10.7 フィート) とエラスモサウルスより小さいです。

この属のタイプ種はブランカサウルス・ブランカイで、1914年にドイツの古生物学者 ヴィルヘルム・フォン・ブランカに敬意を表してテオドール・ヴェグナーが初めて命名した。^[1]同じ地域から命名された別のプレシオサウルス、グロナウサウルス・ヴェグネリは、おそらくこの属のシノニムである。ブランカサウルスは伝統的にエラスモサウルス科の基底的メンバーであると考えられてきたが、最近では他の多くの淡水プレシオサウルスを含むグループであるレプトクレイディダエのメンバー、または近縁種であることが発見された。

ブランカサウルス・ブランカイのホロタイプ標本はGPMM A3.B4 であり、ミュンスター大学に保管されている。この標本は、ドイツのノルトライン＝ヴェストファーレン州グローナウ市近郊の粘土採掘場から出土した。この標本は、1910年7月に粘土採掘場の作業員によってツルハシで掘り出された際に発見されたが、その際に標本に損傷が生じ（特に恥骨が176個に砕けていた）、後に古生物学者テオドール・ヴェグナーが個人的に収集した多数の小さな破片が残されており、彼は1928年にこの標本を詳細に記述した。骨格はほぼ完全で、頭骨の様々な部分、椎骨の大部分、いくつかの孤立した肋骨と腹甲、胸帯と骨盤帯の一部、上腕骨2本、大腿骨1本、およびひれ足の様々な骨で構成されている。時間の経過とともに、頭蓋骨、歯、腹椎、尾椎、第2大腿骨、橈骨、脛骨、腓骨など、多くの部分が失われました。タイプ標本の脳のワックスエンドキャストは、ゼンケンベルク自然博物館にSMF R4076として保管されています。^[2]

タイプ標本が産出された粘土採掘場は、ビュッケベルク層群のイステルベルク層の一部で、^[3]過去には「ドイツのウィーアルデン相」としても知られていました。^[4]ビュッケベルク層群は6つのゾーンに分かれており、^[5]白亜紀のベリアシアン層に属し、ベリアシアン層とヴァランジニアン層の境界はグループの最上部にあります。^[6]グローナウで露出しているイステルベルク層の部分は、「ウィーアルデン5」と「ウィーアルデン6」のゾーンに属し、最上部のベリアシアン層に相当します。 2つ目のより断片的な亜成体の個体GZG.BA.0079は、恥骨、坐骨、およびいくつかの椎骨成分で構成されています。この化石はビュッケベルク群のやや下層のデイスター層（「ウィールド3」^[5]）に由来し、比較的不完全で、 B. brancaiの型とはいくつかの小さな椎骨の特徴が異なるため、ブランカサウルス属にのみ属する。その他の可能性のあるが孤立したブランカサウルスの要素は、ニーダーザクセン州のイスターベルク層とフーゼ層の露頭から発見されており、後者の層もビュッケベルク群に属している。^[2]

標本GPMM A3.B2は、歯、顎の一部、頭蓋およびその他の頭蓋骨の断片、椎骨、肋骨の破片、胸帯の一部、骨盤帯全体、上腕骨の完全体1本と部分体1本、尺骨、大腿骨2本、腓骨、およびさまざまな足の骨で構成されています。この標本はもともとブランカサウルスに割り当てられていましたが、ハンペ（2013）はこれを新しい属種であるグロナウサウルス・ウェグネリに分類しました。^{[7]この標本は、}ブランカサウルスのタイプ標本よりも地層で約8メートル（26フィート）高い場所で発見されました。その後の分析で、成熟したこの標本は、坐骨の長さ、頸部神経棘の高さ、頸椎の幅、背側神経棘が基部で狭窄しているかどうかを除いて、ブランカサウルスの型と実質的に区別がつかないことが判明しました。これらの小さな違いは、おそらく個体ベースまたは年齢ベースの変異に起因するものであり、G. wegneri がB. brancaiのジュニアシノニムであることを裏付けています。^[2]

E. コーケンは1887年、ニーダーザクセン州のビュッケベルク層の露頭から採取された孤立した頸椎に基づいて、プレシオサウルス・リムノフィラス（Plesiosaurus limnophilus）と命名した。コーケンはその後、同じ産地からさらに2種のプレシオサウルス、P. デゲンハルティ（P. degenhardti）とP. カンツレリ（P. kanzleri）を命名し、一部の資料はP. バルデンシス（P. valdensis）にも言及した。これらの資料はいずれも特に診断に役立つものではなく、一部が失われているため、不確定名 （nomina dubia）とされてきた。ザックスらは、これらすべてがブランカサウルスの化石であるとみなしたが、P. デゲンハルティだけはブランカサウルスの特徴的な頸神経棘を欠いているため、不確定名 （nomen dubium）のままとされた。^[2]

ブランカサウルスは中型のプレシオサウルスであり、ホロタイプ標本は全長3.26メートル（10.7フィート）であった。この標本は、脊椎の癒合していない縫合と、四肢と恥骨の突起の発達から判断すると、おそらく亜成体に属すると思われる。^[2]

ホロタイプの頭骨は長さ 23.7 センチメートル (9.3 インチ) で、細長く、先細りの吻部は 15 度の角度で下向きに傾斜している。眼窩は、そのすぐ後ろにある側頭開口部とほぼ同じ大きさであった。頭骨の上面の中央に沿った狭く丸い隆起が、前上顎骨の前面近くから眼窩の背面まで伸びている。前頭骨は、眼窩を真ん中で分ける長方形の棒を形成している。棒を横切る隆起が前方に伸びる隆起と交差して、短剣状の突起を形成している。眼窩の底部から側頭開口部の高さまで伸びる頬骨は、その底部で完全に上顎骨に接している。鱗状骨は弓状に曲がって頭蓋骨の背面を形作り、その上には首の筋肉が付着する隆起がある。2 つの骨が癒合する部分にも隆起がある。頭蓋の鋳型には、三半規管と膜様内耳の痕跡、および舌下神経、副神経、舌咽神経、迷走神経の管が見られ、これらは頭蓋の骨質の外後頭骨-後骨板にも観察できる。保存状態の悪い下顎では、上角骨の上縁が狭くわずかに湾曲していることから判断して、鉤状隆起が比較的低いようである。歯は失われているが、当初は長くて細く、錐台形で、外面にざらざらした隆起があったと説明されていた。ブランカサウルスはレプトクレイドゥスと同様に前上顎骨の歯槽が非常に縮小していたと示唆されているが^[8]、頭蓋骨のこの部分が損傷しているためにこれを検証することは不可能である^{[2] 。}

首全体には37個の頸椎があり、長さは約1.18メートル（3フィート10インチ）である。椎体の椎体は、高さや長さよりも幅が広い。各椎体の両端はわずかに凹んでおり、椎体が両体であることを意味する。椎体の側面も同様に弱く凹んでいる。他の多くの長い首を持つプレシオサウルスとは異なり、側面に隆起はなかった（ただし、これは年齢による影響かもしれない）。椎体の神経棘は、高くて三角形で、サメのひれのような独特の形をしている。首と体の移行部には3つの胸椎があり、弱く凹んでおり、長さよりも高く、わずかに後方を向いた長方形の神経棘がある。頸椎と胸椎には、脊索が通る深いくぼみがある。 [ ^2]

19 個の背椎は胸椎に似ており、わずかに凹んでおり、長椎よりも長いが、神経棘は体幹部よりも比例して長い。単頭の背肋骨は断面が丸みを帯びているがわずかに平らで、上端に突起状のものもある。その関節面はわずかに凹んでいる。その下には少なくとも 10 対の腹肋骨があり、それぞれが側方に向かって細くなり、底面に中央の溝がある。3 個の仙椎も似ているが、肋骨ははるかに小さく、鈍く、より楕円形である。比較的小さい第 1 仙肋骨は、他の 2 本の肋骨よりも外側と後方に向いている。当初は 25 個の尾椎が保存されており、22 個がまだ確認されていない。最後の数個の尾椎は部分的に癒合して尾骨のような構造になっている。保存された尾肋は平らで三角形をしており、尾の先端に向かって細くなっている。^[2]

鎖骨は大きな板で、上面は滑らかで、下面には顕著な溝がある。また、後端には小さな尖った突起がある。肩甲骨は両側に顕著な棚があり（レプトクレイド類と多子葉類の特徴だが、エラスモサウルス類では大きくは分化していない）、肩甲骨の関節窩は明らかに凹んでおり、軟骨の付着部はざらざらしている。2つの烏口骨は中央で外側に湾曲し、両端で接触して中央に穴を形成するが、この穴の正確な形態は不明である。烏口骨が接触する領域はアーチ型で厚くなり、弱い尾根状の突起を形成している。これはエラスモサウルス類に似ているが、おそらくエラスモサウルス類から収斂的に獲得されたものである。恥骨はやや長方形の皿状で、前縁は凸型、外縁は凹型である。一方、坐骨は平らで三角形の皿状である。恥骨の縁は坐骨と接する部分で正中線から両側に向かって内側に湾曲している。坐骨の対応する縁も同様の形をしており、骨の湾曲した縁が集まって2つの丸い窓を形成し、中央で小さな菱形の開口部でつながっている。これはフタバサウルスにも見られる。[9] 腸骨は棒状で^曲がっており、外縁の半分ほどに鈍い突起があり、上端は扇状に平らになっている。^[2]

上腕骨は長さ約24センチメートル（9.4インチ）で、断面は楕円形で、幅は最も広い部分の長さの約半分である。前縁はS字型に湾曲しており、この特徴はレプトクレイドゥス、ハスタネクテス、多子葉類、エラスモサウルス科のワプスカネクテスにも見られるが、ニコルスサウラには見られない。^{[8] [10]}現在発見されている唯一の大腿骨は長さ21.5センチメートル（8.5インチ）で、片方の縁は凹んでいるが、もう一方の縁は上部付近は真っ直ぐだが、下部付近では急激に湾曲している。その他の長骨は失われている。伝えられるところによると、橈骨は脛骨に似ているがより小さく真っ直ぐで、脛骨と腓骨の間には穴があった。保存されている14本の指骨は、前肢と後肢の両方の要素が含まれている可能性があり、長く砂時計のような形をしています。^[2]

軟部組織は標本とともに保存されていたようだが、その後の準備中に除去された。四肢と体の残りの部分は滑らかな多層方解石の層で覆われており、これは当初は腐敗した皮膚が保存されていたものと解釈されていた。さらに、腹部に堆積した堆積物は胃石と消化された骨の両方を含む腸の内容物を表していた可能性がある。しかし、疑わしい軟部組織のサンプルは両方とも入手不可能であるため、これらの解釈を検証することは不可能である。^[2]

当初、ブランカサウルスはウェグナーによってエラスモサウルス科に分類された。しかし、彼は、当時知られていたグループの他の種と比較して、ブランカサウルスの首が短く、頭が狭く、頭蓋骨、歯、椎骨（特に「サメのひれ」の形をした頸椎の神経棘）のさまざまな特徴的な形態をしていたと指摘した。その後の多くの研究では、ブランカサウルスはエラスモサウルス科の基底種であると考えられており、^{[11] [12] [13] [14]、}ブランカサウルスをこの系統群の定義に使用しているものもある。^[12]しかし、反対の分類学的意見がいくつか表明されている。特に、セオドア・E・ホワイトは、ブランカサウルス、シーレイオサウルス、そして現在はロマレオサウルスとメイエラサウルスに属する種を含む絶滅した属である「タウマトサウルス」を含む新しい科、ブランカサウルス科を創設した。^{[15] [2]}

かなり支持を集めている別の系統発生仮説では、ブランカサウルスはレプトクレイドゥス自身、ベクタクレイドゥス、ウムナサウルス、ニコルスサウラ、そしておそらくハスタネクテスを含む他のレプトクレイドゥス科の系統群^{[16] [8] [17]}に位置付けられている。^{[17]この結果はベンソン}らの系統発生によって回復され、彼らはまた、ブランカサウルスをより一般的なレプトクレイディアと結びつけるいくつかの形態学的特徴を指摘している。^{[8] [2]}

2016年にサックスらが実施した系統解析では、ブランカサウルス（グロナウサウルスを含む）について、レプトクレイディダエ内という説と、レプトクレイディダエとポリコティルディダエの両方を含む系統群の姉妹タクソン（エラスモサウルス科の姉妹タクソンとなるのは前述のすべてのタクソンを含む系統群）という説の2つの同等に有力な代替配置が見つかった。この研究では、現在、ブランカサウルスの関係を解明するのに十分な系統データセットは存在しないと結論付けている。タイプ標本が亜成体であるという事実に加えて、結果のこの不一致は、ブランカサウルスに見られるレプトクレイディダエ、ポリコティルディダエ、エラスモサウルス科の特徴の混合に起因する可能性がある。^[17]以下の系統図は、代替配置を示している。^[2]

ブランカサウルスの起源であるビュッケベルク層群は、周囲の高地から水が流れ込む大きな大陸性淡水湖であった可能性が高い。湖自体は、西側の水路を介して一時的に北極海とつながっていた。「ウィールデン5」と「ウィールデン6」の層が堆積した時期に、海進の結果、湖は拡大し、より汽水化した。^[18]堆積した堆積物は、おそらく湖の酸素の少ない底部を表しており、ビュッケベルク層のプレシオサウルスは、水柱を通って底に沈んだ後、おそらく保存された。^[2]

ブランカサウルスのほかに、ビュッケベルク群の構成要素には、ネオミオドン科二枚貝などの底生無脊椎動物、^[2] ヒボドゥス、エゲルトノドゥス、ロンキディオン、リソドゥスなどのヒボドンサメ、ブランカサウルスが表層水で捕食していたとみられる条鰭綱の魚類カトゥルス、レピドス、コエロドゥス、スファエロドゥス、イオノスコプス、カロプテルス[ 7 ] ^{[ 19]}カメ類デスメミス、^[7]ゴニオフォリス、フォリドサウルス、テリオスクスなどのワニ類、獣脚類のアルティスピナクス、縁頭類のステノペリクス、ヒラエオサウルスと呼ばれる曲竜類などがある。^{[20] [21]その他の不確定な化石は翼}竜、ワニ綱ヒラエオチャムプシダエ科とエウスキア、恐竜綱ドロオサウルス科、アンキロポレクシア科、トロオドン科、マクロナリアに分類されている。^[21]

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