眼優位性コラム

眼優位性柱は、特定の哺乳類（ヒトを含む^[1]）の視覚皮質にあるニューロンの縞であり、どちらか一方の眼からの入力に優先的に反応します。 ^[2]この柱は複数の皮質層にまたがり、線条体皮質（V1）の表面全体に縞模様で配置されています。この縞は方向柱に対して垂直になっています。

眼優位性柱は皮質可塑性の初期研究において重要であり、片眼を剥奪すると眼優位性柱が劣化し、剥奪されていない眼が皮質細胞のより多くの制御を引き受けることが判明した。^[3]

両眼視において眼優位柱は重要であると考えられています。しかし驚くべきことに、多くのリスザルは眼優位柱を欠いているか、部分的に欠いています。眼優位柱が有用であるならば、これは予想外のことです。このことから、眼優位柱には目的があるか、それとも発達の副産物にすぎないのか疑問視する人もいます。^[4]

眼優位柱は、1960年代にヒューベルとヴィーゼルによって、猫の視覚皮質の構造に関するノーベル賞受賞研究の一環として発見されました。眼優位柱はそれ以来、フェレット、マカク、人間など多くの動物で発見されています。^{[2]注目すべきことに、}ラットなど両眼視ができる動物の多くには眼優位柱がありません。^[5]

眼優位性柱は、一次視覚野の縞模様の領域で、方向柱に垂直に位置しており、^[6]添付の図に見られる。異なる種は多少異なる形態と組織化レベルを有する。例えば、ヒト、ネコ、フェレット、マカクはすべてかなり明確な柱を有するが、リスザルの柱は非常に多様な。同じ種の個体や、同じ個体の皮質の異なる部分でも、表現にばらつきがある。 ^{[4] [7]柱は}外側膝状体(LGN)から皮質層4 へ の入力によって神経支配され、視覚野の他の多くの部分と大部分が相互に投射している。^[8]

眼優位性柱は、周辺視野と盲点に対応する皮質地図の単眼領域を除いて、一次（線条）視覚野を覆っている。^{[7]片方の目に対応する柱に色を付けると、}皮質の表面を見たときに、添付の図に示すようなパターンが見えるだろう。しかし、皮質の同じ領域は、反応するエッジの方向によっても色付けすることができ、その結果、特徴的な風車形状にレイアウトされた方向柱が形成される。^{[注 2]同様に、皮質にはタンパク質}シトクロム酸化酵素のレベルが高い柱がある。これらは、散在した塊のような外観から、 シトクロム酸化酵素「塊」と呼ばれている。

これら3種類の列はすべて、ヒト^[4]やマカクザル^[6]などの動物の視覚皮質に存在します。マカクザルでは、ブロブと風車中心の両方が眼優位列の中心に位置する傾向があることがわかりましたが^[6]、風車中心とブロブの間に特別な関係は見つかりませんでした。^[6]ヒトでは、列のレイアウトは似ていますが、ヒトの列の表現は多少変化し、少なくとも1人の被験者はリスザルによく見られるものと同様の無秩序な列を持っています。^[7]

初期の柱状構造モデルのほとんどは、皮質をタイル状に覆う個別の「モジュール」または「ハイパーコラム」があり、一連の方向と眼優位性の柱状構造を含む繰り返し単位から構成されていると想定していました。そのような単位は構築できますが、柱状構造のマップは非常に歪んでいるため、繰り返し構造はなく、モジュール間の境界も明確ではありません。^{[6]さらに、方向、優位性、}シトクロム酸化酵素の柱状構造の有無のほぼすべての組み合わせが、ある種または別の種で観察されています。^[4]さらに問題を複雑にしているのは、リスザルが常に柱状構造を発現するわけではなく、発現した場合でもシトクロム酸化酵素の塊が眼優位性の柱状構造と一致していないことです。 ^[9]

眼優位性柱が最初にどのように形成されるかについては、まだコンセンサスが得られていません。1つの可能性は、発達中の胎児の眼の網膜波、またはLGNからの自発的な活動によって引き起こされるヘブ学習を通じて発達するというものです。別の可能性としては、軸索誘導キューが形成を導くか、メカニズムの組み合わせが働いているというものです。眼優位性柱は出生前に発達することがわかっており、これは、活動依存のメカニズムが関与している場合、感覚経験に依存するのではなく、固有の活動に基づいて機能する必要があることを示しています。 ^[10]網膜の自発的な活動波は出生前に発生し、これらの波は近くのニューロンの活動を相関させることにより、LGNへの入力の眼特異的な分離に不可欠であることがわかっています。 ^[11]同様に、網膜波の相関した活性化は、LGNからの入力を受け取る眼優位性柱の発達を方向付ける可能性があります。^[12]皮質における同様の自発的な活動も役割を果たしている可能性がある。^{[12] [13]}いずれにせよ、網膜波を乱すと少なくとも眼優位性の列のパターンが変化することが示されている。^[12]

眼優位性柱は出生前に形成されるが、出生後には活動依存可塑性によって眼優位性柱が修正される可能性がある期間（以前は「臨界期」、現在は「敏感期」と呼ばれている）がある。この可塑性は非常に強く、両眼からの信号が遮断されると眼優位性柱は完全に分離する。^[14]同様に、敏感期に片目が閉じられる（「片眼遮断」）、^[3]除去される^[15]（「眼球摘出」）、または沈黙させられる^[16]と、除去された目に対応する柱のサイズは劇的に縮小する。

眼優位柱の発達と可塑性を説明するために多くのモデルが提案されている。一般的にこれらのモデルは、走化性による形成を仮定するものと、ヘブの活動依存メカニズムを仮定するものの2つのカテゴリーに分けられる。^{[12]一般的に走化性モデルは、}軸索誘導分子の作用による活動非依存の形成を想定し、構造は後に活動によってのみ洗練されるが、現在では活動依存型^{[17] [18]}および活動修正型^{[19] [20]}の誘導分子があることが知られている。

眼優位性柱に見られる縞模様の形成に関する主要なモデルの一つは、軸索終末間のヘブ 競争によって形成されるというものである。 ^[21] 眼優位性柱はチューリングパターンに似ており、これは修正されたヘブ機構によって形成される。通常のヘブモデルでは、2つのニューロンが1つのニューロンに接続され、同時に発火すると、シナプスの強度が増し、軸索終末が「移動」し[注^{3] [22]}る。モデルは、局所興奮性で長距離抑制性の入ってくる活動を組み込むように修正する必要がある。そうしないと、柱の幅は軸索樹状突起の幅にのみ依存し、また、眼間の相関関係がある場合には分離が失敗することが多いためである。^[21]この基本モデルはその後、長期増強と抑制、シナプス正常化、^[23]神経栄養因子の放出、^[24]再取り込み、^{[25]スパイクタイミング依存可塑性[26]}などの要素が追加され、より生理学的に妥当なものへと拡張されました。

走化性モデルは、眼優位柱の初期形成を指示する軸索誘導分子の存在を仮定している。これらの分子は、各眼の軸索に特有のマーカーに基づいて、軸索が発達するときに軸索を誘導する。 ^[12]すべての走化性モデルは、後の発達で実証された活動依存効果を考慮に入れなければならないが、^[27]いくつかの証拠により、完全に活動依存的な形成はありそうにないため、このモデルが求められている。まず、リスザルの眼優位柱は皮質全体で鏡面対称であることが示されている。これは、片方の目の鼻側^{[注 4]}網膜ともう一方の目の側頭側^{[注 5]}網膜の間に相関関係があることを意味しており、活動依存的な方法でこれが発生する可能性は非常に低いが、これは観察されていない。さらに、斜視のある^{[注 6]}ベルギー・シープドッグの研究では、同じ眼の側頭網膜と鼻側網膜からの投影の間に柱が形成されることが示されており、これは明らかに対側対同側ではなく鼻側‐側頭のラベリングを示唆しており、活動依存メカニズムで説明する方がはるかに簡単である。^[28]それにもかかわらず、眼優位柱の形成を指示する分子ラベルはこれまで発見されていない。^[12]

眼優位性柱は両眼視において何らかの役割を果たしていると長い間信じられてきた。^[12] 眼優位性柱（および柱全般）のもう一つの候補機能は、接続長と処理時間の最小化であり、進化的に重要である可能性がある。^[29]眼優位性柱には何の機能もないとさえ示唆されている。^[4]

• 視覚野
• 眼の優位性
• 方向の列
• 弱視

• Carreira-Perpinan, M; Lister, R; Goodhill, G (2005). 「一次視覚皮質における多重マップの発達のための計算モデル」.大脳皮質. 15 (8): 1222–1233. doi : 10.1093/cercor/bhi004 . PMID  15616135.