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神経生物学では、側方抑制とは、興奮したニューロンが隣接するニューロンの活動を抑える能力のことである。側方抑制は、興奮したニューロンから隣接するニューロンへの活動電位の横方向の広がりを無効にします。これにより刺激にコントラストが生まれ、感覚知覚が高まります。これは側方拮抗作用とも呼ばれ、主に視覚プロセスで発生しますが、触覚、聴覚、さらには嗅覚処理でも発生します。[1]側方抑制を利用する細胞は主に大脳皮質と視床に現れ、側方抑制ネットワーク (LIN) を構成します。[2]人工側方抑制は、視覚チップ、[3] 聴覚システム、[4]光学マウスなどの人工感覚システムに組み込まれています。 [5] [6]側方抑制は空間的な意味で視覚化されますが、「抽象的な次元を越えた側方抑制」として知られるものにも存在すると考えられていることが、しばしば過小評価されています。これは、空間的に隣接しているのではなく、刺激の様相という点で隣接しているニューロン間の側方抑制を指します。この現象は色の識別を助けると考えられています。[7]
歴史
神経抑制の概念（運動システムにおける）は、デカルトと彼の同時代人にはよく知られていました。[8] 視覚における感覚抑制は、1865年にエルンスト・マッハによって推測され、マッハバンドに描かれています。[9] [10] 単一感覚ニューロンにおける抑制は、1949年にハルダン・K・ハートラインが神経節受容野の効果を表現するアルゴリズムを使用して発見および調査を開始しました。彼のアルゴリズムは、異なる種における側方抑制を含む感覚処理の変動を表現した、デイビッド・H・ヒューベルとトルステン・ヴィーゼルによる実験の説明にも役立ちます。[11]
1956年、ハートラインはヘンリー・G・ワグナーとフロイド・ラトリフの協力を得て行った実験で、カブトガニ（Limulus polyphemus ）の眼における側方抑制の概念を再考した。ハートラインは、カブトガニの個眼が人間の眼の光受容器と機能や生理学的構造が似ていることから、その解剖学を研究した。また、個眼は人間の光受容器よりもはるかに大きいため、観察や記録がはるかに容易である。ハートラインは、1つの集中した光線が1つの受容器ユニットに向けられた場合と周囲の3つのユニットに向けられた場合の個眼の反応信号を対比した。[12]ハートライン はさらに、1つのユニットの反応信号が周囲のユニットが光にさらされていないときに強くなることから、側方抑制の理論を支持した。[13]
感覚抑制
ゲオルク・フォン・ベケシーは、著書『感覚抑制』[14]の中で、感覚システムにおける広範囲の抑制現象を探求し、それを研ぎ澄ますという観点から解釈している。
視覚抑制
側方抑制は、視覚反応のコントラストと鮮明さを高めます。この現象は、哺乳類の網膜ですでに発生しています。暗闇では、小さな光刺激がさまざまな光受容体(桿体細胞) を強化します。刺激の中心にある桿体は「光」信号を脳に伝達しますが、刺激の外側にあるさまざまな桿体は、水平細胞からの側方抑制により「暗」信号を脳に送信します。この明暗のコントラストにより、より鮮明な画像が作成されます (デジタル処理のアンシャープ マスキングと比較してください)。このメカニズムにより、マッハ バンド視覚効果も作成されます。
視覚側方抑制は、光受容細胞が脳が画像内のコントラストを認識するのを助けるプロセスです。電磁光は、角膜、瞳孔、水晶体（光学系）を通過して目に入ります。[15]次に、神経節細胞、アマクリン細胞、双極細胞、水平細胞を迂回して、光を吸収する光受容桿体細胞に到達します。桿体は光のエネルギーによって刺激され、興奮性神経信号を水平細胞に放出します。
しかし、この興奮性シグナルは、神経節細胞受容野の中心にある桿体細胞から神経節細胞にのみ伝達される。水平細胞は、哺乳類がより鮮明な画像を知覚できるバランスを作るために、隣接する桿体細胞に抑制性シグナルを送ることで応答するからである。[16]中心の桿体細胞は光シグナルを直接双極細胞に送り、次にその細胞が信号を神経節細胞に中継する。[17] アマクリン細胞はまた、双極細胞[18]と神経節細胞に対して側方抑制を生成し、画像の鮮明化を含むさまざまな視覚計算を実行する。[19]最終的な視覚シグナルは視床と大脳皮質 に送られ、そこでさらなる側方抑制が起こる。
触覚抑制
末梢神経系によって収集された感覚情報は、身体の特定の部位におけるその起源に応じて、頭頂皮質の一次体性感覚野の特定の領域に伝達される。一次体性感覚野の各ニューロンに対して、そのニューロンによって刺激または抑制される皮膚の対応する領域が存在する。 [20]体性感覚皮質上の位置に対応する領域は、ホムンクルスによってマッピングされる。この皮膚の対応する領域は、ニューロンの受容野と呼ばれる。身体の最も敏感な領域は、任意の皮質領域で最も大きく表現されるが、受容野も最も小さくなる。この現象の例としては、唇、舌、指が挙げられる。[20]各受容野は、中心興奮性領域と末梢抑制性領域の 2 つの領域で構成される。1 つの受容野全体が他の受容野と重なり合う場合があり、刺激の位置を区別することが困難になるが、側方抑制によってその重なりが軽減される。[21]皮膚の一部に触れると、中枢興奮領域が活性化し、末梢領域が抑制されるため、感覚にコントラストが生まれ、感覚の精度が高まります。そのため、皮膚のどの部分が触れられているかを正確に特定できます。抑制があると、最も刺激され、最も抑制されていないニューロンのみが発火するため、発火パターンは刺激のピークに集中する傾向があります。この能力は、刺激が受容野の小さい領域から受容野の大きい領域へと移動するにつれて、たとえば指先から前腕、上腕へと移動するにつれて、精度が低下します。[20]
聴覚抑制
皮膚の感覚プロセスと聴覚システムの類似性は、側方抑制が聴覚処理において役割を果たしている可能性があることを示唆している。蝸牛の基底膜には、皮膚や目の受容野に似た受容野がある。また、聴覚皮質の隣接細胞は、それらを発火させる同様の特定の周波数を持ち、体性感覚皮質に似た音の周波数マップを作成する。[22]トノトピックチャネルの側方抑制は、下丘と脳の聴覚処理のより高いレベルで見られる。しかし、側方抑制が聴覚感覚において果たす役割は不明である。一部の科学者は、側方抑制が空間入力パターンと感覚の時間的変化を鮮明にする役割を果たす可能性があることを発見し、[23]他の科学者は、側方抑制が低音または高音の処理に重要な役割を果たすことを提案している。
側方抑制も耳鳴りの抑制に役割を果たしていると考えられています。耳鳴りは、蝸牛の損傷により興奮よりも抑制の減少が大きくなった場合に発生する可能性があり、音が実際に耳に届かなくてもニューロンが音を認識することができます。[24]興奮よりも抑制に寄与する特定の音の周波数が生成されると、耳鳴りが抑制されます。[24]高周波音は抑制に最適であり、したがって特定のタイプの耳鳴りを軽減するのに最適であるという発見を裏付ける証拠があります。
ヒゲコウモリでは、聴覚系の側方抑制プロセスが聴覚情報処理の向上に寄与しているという仮説を支持する証拠がある。ヒゲコウモリの内側膝状体の内側部と背部では、正のフィードバックとともに側方抑制が発生する。[25]これらの領域の正確な機能は不明だが、選択的な聴覚処理反応に寄与している。これらのプロセスは、猫など他の哺乳類の聴覚機能にも役割を果たしている可能性がある。
発生学
発生学では、側方抑制の概念は、細胞型の発達過程を説明するために採用されてきた。[26]側方抑制は、細胞間相互作用の一種であるNotchシグナル伝達経路の一部として説明される。具体的には、非対称細胞分裂中に、一方の娘細胞が特定の運命を採用して元の細胞のコピーとなり、もう一方の娘細胞はコピーになることが抑制される。側方抑制は、ハエ、線虫、脊椎動物で十分に文書化されている。[27] これらすべての生物において、膜貫通タンパク質のNotchとDelta（またはそれらの相同体）が相互作用のメディエーターとして特定されている。研究は、より一般的にはショウジョウバエ（Drosophila ）に関連付けられている。[28]合成発生学者は、発達中の細菌コロニーにおける側方抑制のダイナミクスを再現し、 [29]縞模様や規則的な構造を作り出すことにも成功している。
細胞表面にわずかに多い Delta タンパク質を持つ神経芽細胞は、隣接する細胞がニューロンになるのを阻害します。ハエ、カエル、ヒヨコでは、Delta はニューロンになる細胞に見られ、Notch はグリア細胞になる細胞で増加しています。
参照
参考文献
- ^ ヤンティス、スティーブン（2014年）。感覚と知覚。ニューヨーク、ニューヨーク州：ワース出版社。p.77。
- ^ Shamma, Shihab A. (1985 年 1 月 3 日)。「聴覚システムにおける音声処理 II: 聴覚神経における音声誘発活動の側方抑制と中枢処理」。アメリカ音響学会誌。78 (5): 1623。Bibcode : 1985ASAJ ...78.1622S。doi :10.1121/1.392800。PMID 3840813 。
- ^ アリレザ・モイニ (2000)。ビジョンチップス。スプリンガー。ISBN 0-7923-8664-7。
- ^ マルスバーグ、クリストフ・フォン・デア編 (1996)。人工ニューラルネットワーク：ICANN 96：1996 国際会議、ドイツ、ボーフム、1996 年 7 月 16 ～ 19 日：議事録。コンピュータサイエンスの講義ノート。ベルリン、ニューヨーク：シュプリンガー。ISBN 978-3-540-61510-1。
- ^ アリレザ・モイニ (1997)。 「ビジョンチップ」（PDF）。
- ^ Richard F. Lyon (1981)、「光学式マウスとスマートデジタルセンサーのアーキテクチャ手法」(PDF)、Xerox PARC レポート VLSI-81-1
- ^ RHS Carpenter (1997).神経生理学. アーノルド、ロンドン。
- ^ マーカス・ジェイコブソン (1993). 神経科学の基礎 (第2版). シュプリンガー. p. 277. ISBN 978-0-306-44540-8。
- ^ ヤンティス、スティーブン（2013年2月11日）。感覚と知覚。ニューヨーク、ニューヨーク州：ワース出版社。ISBN 978-0-7167-5754-2。
- ^ GA Orchard; WA Phillips (1991). ニューラルコンピューティング: 初心者向けガイド。Taylor & Francis。p. 26。ISBN 978-0-86377-235-1。
- ^ Shaw, GL; Palm, Günther 編 (1988)。脳理論：再版。World Scientific advanced series on neuroscience（再版）。シンガポール、ニュージャージー：World Scientific。ISBN 978-9971-5-0483-0。
- ^ ゴールドスタイン、E. ブルース (2007)。感覚と知覚(第 7 版)。ワズワース: トムソン。ISBN 9780534558109。
- ^ Hartline, Haldan K.; Henry G Wagner; Floyd Ratliff (1956年5月20日). 「リムルスの眼における抑制」.一般生理学ジャーナル. 5. 39 (5): 651–671. doi : 10.1085/jgp.39.5.651 . PMC 2147566. PMID 13319654 .
- ^ Georg Von Békésy (1967).感覚抑制. プリンストン大学出版局.
- ^ ヘラー、モートン A.、エドゥアール・ジェンタズ（2013年10月）。触覚と失明の心理学。テイラーとフランシス。pp. 20–21。ISBN 9781134521593。
- ^ ヤンティス、スティーブンス（2014）。感覚と知覚。ワース出版社。
- ^ レヴァイン、マイケル W. (2000)。レヴァインとシェフナーの感覚と知覚の基礎（第 3 版）。オックスフォード、イギリス: オックスフォード大学出版局。ISBN 9780198524670。
- ^ 田中 正之、橘 正之 (2013年8月15日). 「網膜双極細胞の軸索末端における相互抑制と側方抑制の独立した制御」J Physiol . 591 (16): 3833–51. doi :10.1113/jphysiol.2013.253179. PMC 3764632 . PMID 23690563.
- ^ Roska B、Nemeth E、Orzo L、Werblin FS (2000 年 3 月 1 日)。「3 つのレベルの側方抑制: タイガーサラマンダーの網膜の時空間研究」。J Neurosci . 20 (5): 1941–51. doi :10.1523/JNEUROSCI.20-05-01941.2000. PMC 6772932 . PMID 10684895。
- ^ abc ヘラー、モートン A. (2013)。触覚と失明の心理学。ニューヨーク、NY：テイラー＆フランシス。p. 20。
- ^ フォックス、ケビン（2008年）。バレル皮質。ニューヨーク：ケンブリッジ大学出版局。p.127。ISBN 9780521852173。
- ^ バーンスタイン、ダグラス A. (2008).心理学. ボストン、マサチューセッツ州: ホートン・ミフリン社. p. 118. ISBN 9780618824311。
- ^ Shamma, Shihab A. (1985 年 1 月 3 日)。「聴覚システムにおける音声処理 II: 聴覚神経における音声誘発活動の側方抑制と中枢処理」。アメリカ音響学会誌。78 (5): 1622–32。Bibcode : 1985ASAJ ...78.1622S。doi :10.1121/1.392800。PMID 3840813 。
- ^ ab Moller、Aage R. (2011).耳鳴りの教科書。ニューヨーク州ニューヨーク州：スプリンガー。 p. 96.
- ^ギャラガー、ミケーラ、アーヴィング ・ワイナー、ランディ・ネルソン (2003)。「生物心理学」。心理学ハンドブック。3 :84。
- ^ Alfred Gierer、Hans Meinhardt (1974)。Donald S. Cohen (編)。「側方抑制を伴う生物学的パターン形成」。生物学におけるいくつかの数学的問題 VI: 化学および生化学の問題と量子化学の数学的側面。7 。アメリカ数学会。ISBN 978-0-8218-1328-7。
- ^ Haddon, C.; L. Smithers; S. Schneider-Maunoury; T. Coche; D. Henrique; J. Lewis (1998年1月). 「ゼブラフィッシュの一次神経発生における複数のデルタ遺伝子と側方抑制」.発達. 125 (3): 359–370. doi :10.1242/dev.125.3.359. PMID 9425132. 2013年12月7日閲覧。
- ^ Jorg, Reichrath (2012).発生学とがんにおける Notch シグナル伝達. Springer. ISBN 9781461408994。
- ^ デュラン・ネブレダ、サルバ;プラ、ジョルディ。ヴィディエラ、ブライ。ピニェロ、ジョルディ。コンデ・プエヨ、ヌリア。ソレ、リカール（2021-01-15）。 「微生物コロニーを形成する周期的パターンにおける合成側方阻害」。ACS 合成生物学。10 (2): 277–285。土井：10.1021/acssynbio.0c00318。ISSN 2161-5063。PMC 8486170。PMID 33449631。
外部リンク
- ヘルマン格子錯視の古典的説明の反証