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| ウテセイサオルナトリックス | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | チョウ目 |
| スーパーファミリー: | 夜行性動物 |
| 家族： | エレビダエ科 |
| 亜科: | ヒキガエル科 |
| 部族： | アルクティニ |
| サブ部族: | カリモルフィナ |
| 属: | ウテセイサ |
| 種： | U.オルナトリックス
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| 二名法名 | |
| ウテセイサオルナトリックス | |
| 同義語 | |
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Utetheisa ornatrixは、オルネイト ベラ モス、オルネイト モス、ベラ モス、ラトルボックス モスとも呼ばれ、亜科Arctiinaeの蛾です。ピンク、赤、オレンジ、黄色から白まで警告色を帯び、翅には黒い模様がさまざまなパターンで並んでいます。翼開長は33～46 mm です。蛾は、温帯北アメリカ中西部および東部のほか、メキシコ全土や中央アメリカの他の地域。ほとんどの蛾とは異なり、ベラ モスは昼行性です。以前は、温帯北アメリカ東部のベラ モスまたは美しい utetheisa は、 Utetheisa bellaとして分離されていました。現在では、 Utetheisa ornatrixでベラ モスと統合されています。
幼虫は通常、クロタラリア属の植物を餌としますが、クロタラリア属の植物は有毒なアルカロイド化合物を含んでおり、ほとんどの捕食者にとって食べられません。幼虫はアルカロイドの欠乏を補うために、他のベラガの幼虫を捕食することがあります。
ベラ蛾は複雑な交尾戦略も示すため、性選択を研究するための優れたモデルです。メスは交尾して繁殖し、多数のオスから精子、栄養素、アルカロイド化合物を含む精包を結婚の贈り物として受け取ります。メスは求愛フェロモンであるヒドロキシダナイダルの強さに応じてオスを選択し、さまざまなオスと交尾した後に精子選択プロセスを実行します。
分布
Utetheisa ornatrixは、アメリカ合衆国南東部から南アメリカ (ブラジル南東部) にかけて分布しています。アメリカ合衆国南東部では、コネチカット州から西はネブラスカ州南東部、南はニューメキシコ州南部とフロリダ州にかけて分布しています。[1]この種は、より南の地域で宿主植物が利用できることから、この分布域のより熱帯地域でより一般的に見られます。[1]また、メキシコ、南アメリカ、中央アメリカ全域でも見られます。[2]
分類
1758年、カール・リンネは初めてファレナ属の2種の特徴を明らかにした。ファレナ・オルナトリックスは淡い色の蛾の標本を記述するために使用され、Utetheisa bellaは明るいピンク色の蛾の標本を記述した。[3] 1819年、ヒューブナーはこれらの種を新しい属Utetheisaに移動した。[4] ほぼ1世紀にわたって、研究者が種に固有の特徴を判断するのではなく、外部の類似点（色、形、模様、大きさ）に焦点を当てたため、この蛾の進化の歴史を決定することは困難でした。これは、異なる亜種を分類しようとしたときに大きな混乱につながりました。[4] 1960年、フォーブスはUtetheisa ornatrixとUtetheisa bellaの両種を、現在Utetheisa ornatrixとして知られる種に統合しました。[4]彼の結論は、1966年に遺伝子検査を行い、表現型の違いは種内変異ではなく、地理的な違いによる種間変異に基づいていると判断したピース・ジュニアによっても支持された。[4]
亜種
- ウテセイサ ornatrix ornatrix
- ウテテイサ オルナトリックス ベラ (リンネ、1758)
- ウテセイサ・オルナトリックス・サントクロワセンシス・ ピーズ、1973
説明
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卵
ウテセイサオルナトリックスの卵は球形で、色は白から黄色、時には茶色まであります。[1]
幼虫
幼虫はオレンジ色と茶色で、体の各節に不規則な黒い帯がある。黒い帯の前部と後部にも、はっきりとした白い斑点がある。完全に成長した幼虫は体長30～35mmに達する。ほとんどのヒカリ科の幼虫には疣贅があるが、Utetheisa ornatrixの幼虫にはそれがない。[1]
蛹
蛹は大部分が黒色で、不規則なオレンジと茶色の縞模様がある。通常、蛹はゆるい絹の層で覆われている。[1]
アダルト
これらの蛾は警戒色があり、その鮮やかな色で捕食者に自分が食べられないことを警告します。羽の色は黄色、赤、ピンク、オレンジから白まであります。[2] 羽には白い帯があり、その中には不規則な間隔で並んだ黒い斑点が6本あります。[5]後羽は明るいピンク色で縁に黒い帯があります。成虫のUtetheisa ornatrixの翼開長は33～46ミリメートル（1.3～1.8インチ）です。[2]
捕食
幼虫期には、イモムシはクロタラリア属のマメ科植物を食べます。[6]これらの植物には大量の毒素、特に種子に高濃度で含まれるピロリジジンアルカロイド（PA）が含まれます。 [6]ベラガの幼虫はこれらの毒素を隔離し、捕食者に対する抑止力として使用します。[6]成虫が邪魔されると、頭部から毒素を含む泡を分泌し、捕食者にとって食べられなくなります。PAは非常に貴重な資源であるため、個々の幼虫は、食用植物の細長い種子を含む袋である鞘全体を占領するために互いに競争します。[7]鞘を占領できない幼虫は、葉から化学物質を入手する必要がありますが、葉にははるかに低い密度で化学物質が含まれています。これらの幼虫はPAを少量しか隔離せず、捕食されやすくなります。[7]
種子を食べることは有益であるが、幼虫は孵化後すぐに鞘に入るわけではない。[8]幼虫の第一齢の間、毛虫は葉を食べ、第二齢または第三齢になるまで鞘に入りません。[8]この戦略の進化上の利点は理解されていません。[8]毛虫が成虫の蛾に変態するとき、アルカロイドを運び、成虫の段階でそれらを保護し続けます。[6]
PA は、クモや食虫コウモリなど、多くの天敵にとってベラモスを不快なものにします。[9] [10]ベラモスの幼虫や成虫を捕らえたクモは、幼虫や成虫をすぐに放ち、傷つけないようにします。[10]対照的に、PA を含まない食事で育ったベラモスの個体は、クモに簡単に捕食されます。[10]同様に、ベラモスの個体を捕まえたコウモリも、これらの不快な蛾を傷つけることなくすぐに放します。[9]ヒヒ科の他の蛾とは異なり、ベラモスはコウモリを完全に避けることができるような音響警告システムを持っていません。 [9]ベラモスの幼虫や、アカモズなどの一部の捕食者は、PA による悪影響を受けません。[6]
ベラモスは、ピロリジジンアルカロイドN-オキシゲナーゼ遺伝子を持っているため、PAを解毒することができます。[11]ベラモスの幼虫は、食事中のPAの量が増加すると、この遺伝子の発現をアップレギュレーションすることが実験的に示されています。[11]さらに、PAを多く含む食事はこれらの蛾の適応度に悪影響を与えず、[11]食事中のPA濃度の増加に伴って発育時間のみが長くなることが示されています。[11]しかし、発育時間の長い幼虫は、食事に含まれるPAの量が少ないため、発育時間の短い幼虫と比較して、蛹のサイズが似通っています。[11]
共食い
時折、ベラモスの幼虫は同じ種の他の卵、蛹、幼虫を共食いします。 [12] PA は限られた資源であるため、一部の幼虫は最適レベルに達しず、共食いに頼ります。 [13] この行動は飢餓ではなくPA欠乏の結果であり、アルカロイドの欠乏が主な死亡原因であるためです。[12]幼虫は通常、餌となる植物から遠く離れた場所で蛹になるため、蛹の共食いはまれです。[12] 卵の共食いもまれです。なぜなら、卵は幼虫に非常に少量のPAを提供し[13]、同じクラスターの卵は同時に孵化するからです。[14] 幼虫は、アルカロイドを多く含む他のベラモスの幼虫を食べることもあります。[12]共食い幼虫のアルカロイド欠乏症を補うには、幼虫1匹を食べるだけで十分であるため、これはより一般的である。[12]
親族の認識
ベラ蛾の幼虫は、他の幼虫を親族として認識する能力を持っている可能性がある。幼虫は、種子鞘に定着した非兄弟幼虫よりも兄弟に侵入する可能性が低いからである。[15]
交尾
ベラ蛾は雌雄ともに非常に複雑な生殖戦略を採用しており、性選択を研究するための優れたモデルシステムとなっている。[7]メスは成虫になってから3～4週間の間に交尾して繁殖する。[7]メスは平均3～4匹のオスと交尾し、各オスはメスに精子、栄養素、アルカロイドを含む精包を婚姻の贈り物として与える。 [7]成虫のオスは、交尾中にメスに提供する精包を作るために、体重の最大11%を投入する。[7] 精包に与えられた栄養素により、メスは平均してさらに32個の卵子を産むことができる。[16]
交配システム
ベラモスは一夫多妻の交配システムを示し、メスは複数のオスと交尾する。[17]平均して、メスは3～4週間の寿命の間に4～5匹のオスと交尾するが、最大13個の精包と交尾して受け取ることができる。[17]精包にはピロリジジンアルカロイド（PA）と栄養素の婚姻贈与が含まれているため、複数回の交尾はメスが子孫の適応度を高めるのに役立つ。 [17]さらに、複数回の交尾はメスにも直接利益をもたらす。精包は大きく、メスの体内で消化できるため、複数回の交尾によりメスは追加の卵を作るために必要な資源を蓄積することができる。[17]これは卵生産量の15％増加に相当します。[18]さらに、複数回の交尾によりアルカロイド贈与の卵への伝達が増加します。[19]しかし、これはこれらの贈与が分離して割り当てられていることを意味するものではありません。代わりに、多数の雄から得られたPAは混合して配分され、卵子は複数の雄から受け取る傾向があります。[19]対照的に、通常、卵子を受精させるために使用される精子のほとんどは、単一の雄から来ます。[16]
求愛
求愛は夕暮れに始まる。[20]動かないメスはオスを誘引する性フェロモンを放出する。[20]メスはこれらの化学物質を短いパルスで放出し、メスを探すオスの蛾に近距離の方向を示す合図を与える。[21]オスはメスに近づくと、メスの周りを羽ばたき、オスの生殖器の近くにある2つの黄色い球状の構造物であるコアマタから2つの奇妙な鱗片を突き出す。[6] [22]そうすることで、オスはコアマタからヒドロキシダナイダールというフェロモンに起因する特定の匂いを放出する。[20] 匂いを受け取ったメスは交尾に進む。[22]
交尾は最長12時間続きます。[23] 雄は精子と栄養分をすべて含んだ精包を雌に渡すのに約2時間かかります。[24]交尾の残りの時間は、アルカロイドの伝達にのみ使用されます。[24]これらのアルカロイドは雌の体、さらには羽にまで均等に分布し、ほとんどの捕食者にとって雌を不快にさせるため、雌に大きな保護を提供します。[24]最終的に、雌は受け取ったアルカロイドの約3分の1を卵巣に割り当て、卵を保護するために使用されます。[24]
女性のフェロモンの合唱
ベラ蛾の交尾行動は、オスがオスと競争するのではなく、メスが他のメスと競争してより多くのオスを獲得するという点で例外的です。[25]他の多くの蛾の種と同様に、メスはオスが遠くから感知できる 性フェロモンを放出します。 [25] しかし、ほとんどの種では、フェロモン放出中にメスは互いに相互作用しません。[25 ]メスのベラ蛾は、同じ科のメスが「メスフェロモン合唱」と呼ばれる集団フェロモン放出を行うことが多いという点で独特です。[25]
この現象は、雌に偏った操作性比の結果である。つまり、どの時点においても、交尾を求める雌の数は雄の数より多い。[25]これは、雄が交尾中に体重の最大11%を失い、交尾が終わると、次に交尾する雌に精包を届けるための資源を確保する時間が必要になるためである。[25]対照的に、雌は次の交尾の準備をする時間を必要としない。[25]交尾率が不平等なため、雄は雌にとって貴重な存在となり、結果として雌同士の競争が劇的に高まる。[25]
フェロモン合唱を行うことで、メスは遺伝的に近縁なメスの魅力を高め、間接的な適応度を高めることができる。[25]メスは、頻度は低いが、血縁関係のないメスとメス合唱を行うこともある。[25]このような状況でも合唱は有益であると示唆されている。フェロモン放出のための協力はグループ全体の魅力を高め、各蛾の個々の適応度を高める可能性があるからである。[25] メスが他のメスのフェロモンを感知すると、フェロモン放出速度を上げ、より長い時間鳴くことが実験的に示されている。[26]このような観察結果は、メスが互いに協力して交尾の成功率を高めるという仮説を裏付けている。[26]
性的選択
交尾前
ほとんどのメスの蛾は複数回交尾するが、父子が混在する例は非常に少ない。[16] 実際、1回の産卵で生まれる子孫のほとんどは、1匹のオスのみから生まれている。[16]この種のメスは、年齢、交尾の順番、交尾間隔、交尾期間に基づいて選択しない。[16] その代わりに、メスのUtetheisa ornatixは、体の大きさ、全身の防御ピロリジジンアルカロイド含有量、および求愛フェロモンヒドロキシダナイダールの腺含有量に応じて、配偶者選択におけるメスの選択性を示す。 [27] これらのオスを選択することで、メスは、より防御的なピロリジジンアルカロイドを含む精子パックを得て、より大きな子孫を生むなど、複数の利点を得ることができる。[18]より大きなオスを父とする子孫は、アルカロイド含有量が多いため、一般に捕食されにくく、子孫の生存率と適応度が高くなります。[18]
アルカロイド含有量が最も高い大型のオスは、アルカロイドの贈り物であるヒドロキシダナイダル（HD）の含有量を予測する特定のフェロモンの香りで区別できます。[20]オスのサイズ、オスが幼虫のときに食べた食物の種類、および精包の組成には関係があります。[20]たとえば、葉ではなく種子鞘の中で餌を食べたオスは、より高いレベルのHDを生成します。 [ 20]さらに、これらのオスは成虫の体重が高く、HDの代謝前駆体であるPAの全身負荷が高いです。[20] HDに富むオスを選択することで、メスの蛾は大量のアルカロイドの贈り物（表現型の利点）と大きなサイズをコードする遺伝子（遺伝的利点）を確実に受け取ります。[27]
雌の交配嗜好は父性遺伝される。なぜなら、嗜好遺伝子は主にZ染色体上に、あるいは排他的に存在しているからである。[28]好まれる雄の形質と雌の形質に対する嗜好は強く相関しており、体格の大きい父親を持つ雌は、体格の大きい雄をより強く好む。[28]
交尾後
複数のオスと交尾した後、メスが持つライバルの精子は卵子へのアクセスをめぐって直接競合することはありません。[16] メスは交尾後に選択プロセスを実行し、交尾前に放出された求愛フェロモン、ヒドロキシダナイダル（HD）の強度に基づいてオスの精子を選択します。 [7]この信号の強度は、幼虫期に蛾が隔離したアルカロイドの量に正比例します。[7]結果として、このフェロモンは幼虫の発育中の成功の間接的な指標となり、最終的にどの精子が子孫に受け継がれるかを決定します。[7]オスを選択すると、メスは筋肉組織を使用して、選択した精子を生殖器系の部屋と構造を通して卵子に導きます。[16]
親の投資
ベラ蛾の卵には、母親が産み出すピロリジジンアルカロイド（PA）が含まれています。 [29]このアルカロイドは幼虫期に蓄えられ、変態期を通じて保持され、幼虫と成虫の両方を捕食者から守ります。[29] 雌の蛾は交尾時に雄から精包の一部としてアルカロイドを受け取ります。[29]雄のPAの寄与は雌よりも少ないですが、それでも卵の保護に大きく貢献しています。[29]
精包
交尾の際にオスがメスに与える精包には、精子、栄養素、ピロリジジンアルカロイド（PA）が含まれており、オスの体重の最大11％を占めます。[18] PAはほとんどの生物にとって有毒であるため、 Utetheisa ornatrixでは捕食を防ぐ上で重要な役割を果たしています。オスは精子パッケージを介してPAをメスに伝えます。メスはその後、この交尾の贈り物を卵に与えます。[30]メス自身のアルカロイドサプリメントと一緒に、子孫を捕食から保護するために利用されます。[18]さらに、メスも保護と栄養を通じて個人的に贈り物から利益を得ます。PAが豊富なオスと交尾した後、受け取ったPAはすぐに体のあらゆる部分に割り当てられます。[30]その結果、メスはクモなどの多くの生物の餌食になり、受け入れられなくなります。[30]メスが直面するもう1つの問題は、大量の卵を産むためにPA不足に陥るリスクです。精包はメスが体性感覚の喪失を補う一つの方法です。[19]
宿主植物
クロタラリア属の植物はウテセイサ・オルナトリックスの主な宿主ですが、文献ではマメ科のさまざまな植物も引用されています。[1]クロタラリアという言葉は、ギリシャ語の「crotal」という語源で、「ガラガラ」を意味し、これらの植物に見られる鞘の特徴です。[1]クロタラリアの宿主植物にはピロリジジンアルカロイドが含まれており、ウテセイサ・オルナトリックスはこれを使用して捕食者を撃退します。[1]使用される特定の宿主植物は次のとおりです。
- クロタラリア・アヴォネンシス（エイボンパークラトルボックス）
- クロタラリア・ロトゥンディフォリア（ラビットベル）
- クロタラリア・ランセオラータ
- クロタラリア・パリダ（スムースラトルボックス）
- クロタラリア スペクタビリス（ショウイガラシ）
- クロタラリア・レトゥサ[1]
ピロリジジンアルカロイドとヒト
ピロリジジンアルカロイド（PA）は、ベラモスが摂取して捕食者から身を守るために使用できる毒素です。[1]植物に含まれる主な毒素として知られており、人間や他の動物に病気を引き起こす可能性があります。[31]報告されている人間の曝露経路には、作物の汚染、牛乳や蜂蜜の汚染、一部の伝統的な生薬などがあります。 [ 31]摂取されると、アルカロイドは主に肝臓と肺に影響を及ぼします。人間が中毒すると、静脈閉塞症や催奇形性を引き起こす可能性があります。[31]
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外部リンク
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- 英国の蛾