マンデュカ・セクスタ

マンデュカ・セクスタ
キャタピラー
成虫の蛾
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	スズメ科
属:	マンドゥカ
種：	M. セクスタ
二名法名
マンデュカ・セクスタ （リンネ、1763）[1]
同義語
スフィンクス六柱 リンネ、1763 プロトパルセ・セクタ プレゲトンティウスのセックス スフィンクス カロリーナ リンネ、1764 マンドゥカ カロライナ フレゲトンティウス・カロライナ プロトパルセ カロライナ マクロシラ カロライナ プロトパルセ・ジャマイセンシス・ バトラー、1876 スフィンクス リコペルシキ ボワデュヴァル、[1875] スフィンクス・ニコティアナエ・ ボワデュヴァル、[1875] スフィンクス パフス クレイマー、1779 プロトパルセ・グリセアタ バトラー、1875 プロトパルセ レウコプテラ ロスチャイルドとジョーダン、1903 Protoparce sexta luciae Gehlen、1928 年 Protoparce sexta peruviana Bryk、1953 年 スフィンクス カエストリ ブランチャード、1854 スフィンクス エウリュロコス フィリッピ、1860 年 スフィンクス・タバチ・ ボアデュヴァル、[1875] プロトパルセ・セクスタ・サリエンシス ・ケルンバッハ、1964

Manduca sextaはアメリカ大陸の大半に生息するスズメガ科の蛾で、カール・リンネが1763 年に著した著書『Centuria Insectorum』で初めて記載されました。

一般にカロライナスフィンクスガやタバコスズメガ（成虫）、タバコスズメガやゴリアテワーム（幼虫）として知られ、非常によく似たトマトスズメガ（Manduca quinquemaculata）と近縁で、しばしば混同されます。どちらの幼虫もナス科のさまざまな植物の葉を食べます。これらの種の幼虫は、側面の模様で区別できます。トマトスズメガは、縁のない8つのV字型の白い模様があります。タバコスズメガは、黒の縁取りのある7つの白い斜めの線があります。さらに、タバコスズメガは赤い角を持ち、トマトスズメガは濃い青または黒い角を持っています。^[2]模様を覚える方法は、タバコスズメガはタバコのように真っ直ぐな白い線があり、トマトスズメガはV字型の模様（「つるで熟した」トマトのように）を持つということです。M. sexta は、タバコに含まれる神経毒 ニコチンを選択的に隔離し、分泌する機構を持っている。 ^{[引用が必要]}

M. sextaは、その神経系へのアクセスのしやすさとライフサイクルの短さから、特に神経生物学では一般的なモデル生物である。その巨大なサイズから、M. sextaは医療用画像診断装置（CT、MRI、PETなど）に十分な大きさであり、画像診断や腸の炎症のモデルとして使用されている。^[3]さまざまな生物医学および生物学の実験に使用されている。小麦胚芽ベースの飼料で簡単に育てることができる。幼虫は大きいため、解剖して臓器を分離するのは比較的容易である。

M. sextaのライフサイクルは短く、約30～50日です。ほとんどの地域では、M. sextaは年間約2世代ですが、フロリダでは年間3～4世代になることもあります。^[4]

M. sexta の 卵は球形で、直径約 1.5 ミリメートル、半透明の緑色です。^[2]通常、産卵後 2 ～ 4 日で孵化します。卵は通常、葉の裏側で見つかりますが、葉の表側で見つかることもあります。

M. sexta の幼虫は明るい緑色で、体長は最大 100 mm に成長する。後腹部節の先端には背尾側の角があり、このことから「角虫」という名前が付けられている。最終齢は、細い毛のような剛毛で覆われた円筒形の体からなる。頭部には一対の単眼と咀嚼口器が備わっている。3 つの胸部節のそれぞれに1 対の真脚があり、幼虫の齢にかかわらず、第 3、第 4、第 5、第 6、および最終腹部節に1 対の前脚がある。前胸部節には 1 対の気門があり、8 つの腹部節のそれぞれにさらに 1 対の気門がある。^[5]

この種の血リンパ（血液）には、青色のビリプロテインであるインセクチシアニンが含まれています。幼虫が通常の食事である植物の葉を食べると、主に黄色の色素 カロテノイドを摂取します。その結果、緑色になります。実験室環境で小麦胚芽ベースの餌を与えた場合、幼虫は餌にカロテノイドが不足しているため、青緑色になります。^{[引用が必要]}

タバコスズメガの幼虫は、近縁種のトマトスズメガの幼虫と外見が非常によく似ている。しかし、この2種の幼虫は体側面の模様で容易に区別できる。具体的には、M. sextaの幼虫は、腹部の最初の7節に黒い縁取りのある7本の白い斜線があり、角は赤または緑色で先端が赤い。M . quinquemaculataの幼虫は、腹部の8節すべてに縁取りのないV字型の白い模様があり、角は濃い青または黒色である。^[6]

幼虫期には、M. sexta の幼虫はナス科の植物、主にタバコ、トマト、チョウセンアサガオ属の植物を食べる。M . sextaには 5 つの幼虫齢があり、脱皮によって区切られるが、栄養状態が悪い場合は幼虫齢が追加されることがある。この段階の終わり近くに、幼虫は蛹化の場所を探し、地中に穴を掘って蛹になる。この探索行動は「徘徊」として知られている。行動的には徘徊によって蛹化が差し迫っていることが示唆され、解剖学的には心臓(大動脈) をみつけることで確認できる。心臓は、幼虫の背側の長さに沿って走る長く脈打つ血管である。幼虫が最終齢の終わりに近づくと、心臓は皮膚を通して見えるようになる。

スズメバチの一般的な生物的防除は、スズメバチの体内に卵を産みつける寄生性の コガネバチ科のハチ Cotesia congregataである。ハチの幼虫は体内で餌をとり、体から出て繭を作る。寄生されたスズメバチは、白い綿毛のようなスズメバチの繭を多数まとった姿で見られることが多く、大きな卵と間違われることが多い。スズメバチの一種であるPolistes erythrocephalusはスズメバチの幼虫を餌とする。^[7]

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  幼虫の状態ではその後ろの部分が頭部と間違われることがある。
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  寄生蜂の繭で
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  蛹

幼虫は蛹になる前に、前蛹と呼ばれる段階を経ます。この段階では、かなり体が縮み、蛹になる準備をします。この段階の幼虫は、死んだ、または死にかけの毛虫と間違われることがよくあります。

蛹の段階は、実験室条件 (17 時間明、7 時間暗、27 °C) で約 14 ～ 18 日間続きます。短日光周期(12 時間明、12 時間暗) で飼育すると、蛹は休眠状態に入り、数か月続くことがあります。蛹の段階では、成虫の蛾の構造が蛹の殻の中に形成され、羽化(成虫の出現) 時に脱落します。

成虫のM. sexta の羽は細く、翼幅は約 100 mm です。M . sexta の蛾は花の蜜を食性で食べ、優れたホバリング能力を発揮します。

成虫は性的二形性がある。オスは、より幅広い触角と腹部の端にある抱卵器の存在によって識別できる。メスの蛾は、通常、羽化後 1 週間で交尾の準備ができ、1 回だけ交尾する。オスは複数回交尾することがある。交尾は一般に夜間に垂直な表面で行われ、オスとメスが反対の位置を向き、後端が触れ合う状態で数時間続くことがある。交尾後、メスは受精卵を葉、通常は葉の裏側に産み付ける。

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  男
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  男性の下側
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  女性
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  メスの下側

キイロショウジョウバエと同様に、M. sexta は実験用モデル生物としてよく使用されます。体が大きく、飼育が比較的容易なため、研究室で頻繁に研究されています。タバコやタバコの仲間、トマトの植物、小麦胚芽をベースとした人工飼料などの宿主植物で飼育できます。休眠を防ぐために発育中に長い日照サイクル (例: 14 時間) を与えれば、飼育は簡単です。

卵は消毒のため、薄めた家庭用漂白剤で 1 ～ 5 分間すすがれます。

卵は餌キューブまたは宿主植物の上に置かれます。卵は温度に応じて孵化し、成長する速度が異なります。幼虫は、餌が腐ったり消費されたりするにつれて、新鮮な餌または葉に移されます。幼虫が「徘徊」し始めると、蛹化しようとしているので、蛹化室に入れられます。蛹化室は、木の板にドリルで穴を開けたものです。マンデュカの幼虫は、ストッパーで室内に密封され、蛹化します。蛹化後、蛹は繁殖室またはコロニー室に置かれ、羽化します。砂糖水 1 杯とタバコ (または関連) 植物を与えると、交尾した雌が受精卵を産卵し、その後育てることができます。

人工飼料を与えられたマンデュカの幼虫は、緑色を呈するのに必要なキサントフィル（黄色の色素）を摂取せず、代わりに青く見える。餌によっては色素や色素前駆体がほとんど含まれず、非常に薄い青白色になる。ビタミンAやその他のカロテノイドは視力色素（ロドプシン）に必要であるため、人工飼料で飼育されたイモムシは餌にカロテノイドが不足し、視力が低下する可能性がある。^[8]

人工飼料を与えられた飼育下で飼育されたイモムシは、爬虫類、魚類、小型哺乳類などの昆虫食のエキゾチックな動物に与えられることが多い。食用植物に含まれる有毒物質を体内に蓄積する可能性のある野生のイモムシよりも好まれる。イモムシはもともと実験室用に飼育されていたが、この目的で養殖されることもある。 ^{[9] [10] [11]}イモムシは、幼虫が必要とする餌などすべてを含む鞘に詰められた状態で販売されることが多い。飼育は比較的簡単で、動物たちはイモムシの鮮やかな色と風味を楽しんでいるようだ。^[12]

M. sextaの幼虫は最大100ミリメートルの長さに成長し、体重は20グラムに達する。その大きなサイズのため、コンピュータ断層撮影、磁気共鳴画像法、陽電子放出断層撮影などの医療用画像診断法の代替動物モデルとして使用されている。^[13]アントン・ウィンドフェルダーを中心とした研究者は、 M. sextaの幼虫を慢性炎症性腸疾患の代替動物モデルとして、または放射線学用の新しい造影剤を試験するための動物モデルとして確立した。^[14]

• Manduca sexta sexta (北中米)
• M. s. caestri (Blanchard, 1854) (チリ)
• M. s. jamaicensis (Butler, 1875) (カリブ海)
• M. s. leucoptera (Rothschild & Jordan, 1903) (ガラパゴス諸島)
• M. s. paphus (Cramer, 1779) (南アメリカ)
• M. s. saliensis (Kernbach, 1964) (アルゼンチン)
• M. s. garapa (Pixley、2016) (サイパン)

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  Manduca sexta jamaicensis
  雄の背部
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  Manduca sexta jamaicensis
  腹側の雄
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  Manduca sexta jamaicensis
  雌背部
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  Manduca sexta jamaicensis
  腹側のメス

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  Manduca sexta leucoptera
  雌背部
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  Manduca sexta leucoptera
  腹側のメス

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  Manduca sexta paphus
  雄背部
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  Manduca sexta paphus
  腹側の雄

タバコスズメガは通性専門家であり、幼虫はどの宿主植物でも成長し、発達することができます。しかし、幼虫はタバコやトマトなどのナス科の植物を好みます。これらの種類の植物では、幼虫はより速く成長し、発達します。口器の外側と内側の感覚器スチロコニア（感覚受容器）は、特定の植物に含まれるステロイド配糖体であるインジオシドDを認識することで、ナス科の植物を識別するのに役立ちます（del Campo et al.、2001）。^{[15] [16]} サリシンは不快な摂食阻害物質で、Salix spp.にのみ含まれており、カフェインは実際には有毒な摂食阻害物質です。^[16] Schoonhoven 1969 は、M. sexta のサリシンへの慣れは、抑止に関連する末梢ニューロンの脱感作によって媒介されることを発見し、Glendinning et al. 1999 はカフェインについても同じことを発見した。 ^[16]しかし、Glendinning et al. 2001 は、サリシンに対する末梢脱感作はわずかしか見つからず、Schoonhoven は誤りであり、この場合の慣れは中枢媒介であると結論付けた。^[16]タバコスズメガは、タバコ植物の上部の葉を食べ、植物に緑または黒の糞を残すため、害虫と見なされている。成虫になると、花の蜜を食べるため、植物に害を及ぼすことはない。^[17]

タバコスズメガの幼虫は湿気の多い環境を好みます。脱水状態になると、タバコスズメガの幼虫は水源や相対湿度の高い場所に移動します。幼虫は触角を使って飲み水を探します。^[18]

ニコチンは神経筋接合部にあるアセチルコリン受容体を標的とするため、筋肉を使って動くほとんどの動物にとって有毒である。しかし、タバコスズメガはタバコ植物からニコチンを代謝し、ニコチンを捕食者に対する防御として利用することができる。タバコスズメガはニコチンを代謝物に変換するシトクロムP450 6B46 (CYP6B46) という遺伝子を持っている。ニコチン代謝物の約0.65%が腸から血リンパに運ばれ、そこでニコチンに再変換されてタバコスズメガの気門から空気中に放出される。放出されたニコチンはクモを追い払う手段として使用され、この方法は「有毒な口臭」として知られている。ある研究では、ニコチン欠乏植物を食べたタバコスズメガやCYP6B46の発現レベルが低いタバコスズメガはコモリグモによる捕食を受けやすかった。^[19]

タバコスズメガの幼虫は、攻撃を受けると下顎から短いクリック音を発する。この音は一種の音響警告音、つまり捕食者に食べられそうになると知らせる警告音であると考えられている。タバコスズメガはクリック音を発した後に捕食者を殴り、噛みつくことが観察されている。このクリック音は5～50kHzの周波数範囲で近距離から聞こえる。クリック音の強さは攻撃回数が増えるにつれて強くなる（Bura et al., 2012）。^[20]

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  ジョン・カーティスの『英国昆虫学』第5巻の挿絵。この種に関する唯一の英国記録である可能性がある。
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  トマトの植物を食べる
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  コテシア・コングレガータ・スズメバチの幼虫に寄生されたマンドゥカ・セクスタ
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  スズメバチの繭を持つタバコスズメバチ

•  Van Griethuijsen, LI; Banks , KM; Trimmer, BA (2013). 「幼虫の急速な防御行動の空間精度」。実験生物学ジャーナル。216 ( 3 ) : 379–387。doi : 10.1242/jeb.070896。PMID 23325858。
• ブラ、ベロニカ L.フナイン、アントワーヌ K.ヒック、ジャスティン N.ヤック、ジェイン E. (2011)。 「タバコホーンワーム、Manduca sexta (Bombycoidea: スフィンギ科) の防御音の生成」。昆虫行動ジャーナル。25 (2): 114–126。土井：10.1007/s10905-011-9282-8。S2CID  18667417。
• ウィンドフェルダー、アントン G.、ジェシカ スタインバート、レオニー グレイザー、ヤン シャーベリッヒ、ガブリエレ A. クロムバッハ、アンドレアス ヴィルチンスカス。 「モデル昆虫 Manduca sexta の腸内超構造表面アトラス」iScience (2024).doi.org/10.1016/j.isci.2024.109410
• ヴィントフェルダー、アントン G.、ジェシカ スタインバート、ウルリッヒ フレーゲル、ヤン シェルベリヒ、マリアン カンプシュルテ、ガブリエレ A. クロムバッハ、アンドレアス ヴィルチンスカス。 「鱗翅目モデル昆虫 Manduca sexta の定量的マイクロ断層撮影腸アトラス」アイサイエンス26、いいえ。 6 (2023)。 doi.org/10.1016/j.isci.2023.106801

ウィキメディア・コモンズには、Manduca sexta に関連するメディアがあります。

• ファクトシート。コロラド州立大学。
• Manduca sexta。北アメリカの蝶と蛾。
• 顕微鏡検査。
• 有限要素法を用いた昆虫の羽のモデリング
• Manduca sexta: イメージングと免疫学のモデル生物