ギネフォラ・グロエンランディカ

ホッキョクグマ
北極の毛むくじゃらのクマの幼虫、グリーンランド
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
スーパーファミリー:	夜行性動物
家族：	エレビダエ科
属:	女性化
種：	G. グロエンランディカ
二名法名
ギネフォラ・グロエンランディカ （ヴォッケ 、ホメイヤー、1874年）
同義語[3]
Dasychira groenlandica Wocke ex . Homeyer, 1874 [1] ディカロメラ・クスネゾヴィ・ ルクタノフとクルリオワ、1989年[2]

Gynaephora groenlandica（ホッキョクグマガ）は、カナダ諸島、グリーンランド、ロシアのウランゲル島の高緯度北極圏に生息する蛾の一種です。 ^{[2] [4]}成長速度が遅いことで知られており、幼虫のライフサイクルは最長7年かかり、毎年春に脱皮します。 ^[5]この種は、その生涯の大半を幼虫の状態で過ごします。 ^{[4] [6]}チョウ目では珍しく、 G. groenlandica は地球上で最も長く厳しい冬に遭遇するため、年間の休眠期間が暦年のほとんどにわたります^{。 [7] [8]}この休眠状態では、-70 °C の低温にも耐えることができます。 ^[7]ホッキョクグマガは日光浴行動も示し、体温調節と消化を助け、代謝と酸素消費の両方に影響を及ぼします。 ^{[4] [6]}メスは一般的に飛べませんが、オスは飛ぶことが多いです。 ^[7]

この種には高山亜種があり、高緯度北極圏の南に分布していることで有名である。^[9]

この蛾は、1832年6月16日、カナダのヌナブト北部のサマーセット島フューリー湾の海岸で、ジョン・ロス率いる北極探検隊の乗組員によって初めて発見されたと考えられる。航海で得られた 昆虫標本を研究したジョン・カーティスは、持ち帰った無脊椎動物からGynaephora rossiiを記載した。しかし、1897年にハリソン・G・ダイアーは、ニューハンプシャー州ワシントン山の高所で以前に採集したG. rossiiの幼虫と比較したところ、実際には1832年にG. groenlandicaの幼虫が採集されており、カーティスは幼虫の記載を誤った種に基づいていたことを明らかにした。^{[10] [11]}

しかしそれ以前に、1870年にゴットリープ・アウグスト・ヴィルヘルム・ヘリッヒ＝シェーファーが、第二次ドイツ北極探検隊（カール・コルデヴァイ大尉率いる）のゲルマニア号に乗船していた際に、北グリーンランドで標本を発見した。これらはその後科学的に研究され、1874年にアレクサンダー・フォン・ホマイアーによってDasychira groenlandicaとして記載されたが、この名前はマクシミリアン・フェルディナント・ヴォッケ（同じく標本を検査した）が以前に付けたもので、ホマイアーへの手紙の中で詳しく述べている。ヘリッヒは多数の標本を収集することができ、その幼虫はArctia蛾のものに似ており、成虫はD. fascelina（現在のDicallomera fascelina）に非常に似ているが、羽が不自由でほとんど飛べないと記載した。ウォッケとホーマイアーは、この種が確かに新種ではあるものの、当時ラブラドールの地理的近辺で知られていたD. rossii（現在はG. rossii）種と近縁であると指摘した。^[1]

G. groenlandica は当初、高緯度北極圏の固有種であると考えられていたが^[12]、 2013年の論文で、これまでの分布域から900km南にあるユーコン準州南西部の高山環境で互いに隣接する2つの個体群が発見されたことが報告された。これら2つの個体群の異なる生息地、分離した分布、DNAハプロタイプおよび翅の模様は、新しい亜種G. groenlandica beringianaとして分類できるほど特徴的であることが判明した。^[9] 1980年代に、ロシアのウランゲル島で蛾の標本が収集され、1989年にDicallomera属の新種D. kusnezoviとして最初に記載された。さらなる研究で、この蛾がG. groenlandicaであることが判明し、2015年にこの分類群は新しい亜種G. groenlandica kusnezoviに編入された。^[2]

したがって、亜種は次のようになります。

• G. グロエンランディカ グロエンランディカ
• G. groenlandica beringiana Schmidt et Cannings、2013 ^{[2] [9]}
• G. groenlandica kusnezovi (Lukhtanov et Khruliova、1989) Lukhtanov et Khruleva 2015 ^[2]

この蛾はLymantriinae亜科 （ツスノガ科）Orgyiini族に分類されている。^{[13] [14]}

G. groenlandica はG. rossiiの近縁種であるが、両種は生殖的に隔離されており、そのため交雑は起こらないことが知られている。^[9]両種はカナダ北極圏の多くの地域^{[9] [10] [11]}とウランゲル島^[2]に同所的に生息している。

一般的に、G. groenlandica の 幼虫はより大きく (約 300 mg)、柔らかそうな毛で密に覆われている。この毛は、実際には、捕食者になりそうな者の皮膚や軟部組織を刺激するための防御機構として使用されている可能性がある。^{[9] [15] [16]}通常は特徴的な黄褐色、琥珀色をしていますが、色は変化することがあります。^[9]第 8 腹部節に「原始的な毛の鉛筆」と表現される明確な毛房があることが特徴である。^{[7] [9]}後期幼虫齢では、この背側の毛房の色模様が顕著である。^{[9]また、毛が棘状であることでも識別でき、近縁種である}G. rossiiのより細い羽毛のような (羽毛状の) 毛とは対照的に、棘がない。^{[9] [16]}また、翼の模様の点でもG. rossiiと区別される。G . groenlandicaには、G. rossiiの特徴である後翼の縁に沿った幅広い暗色の帯がない。一般的に、G. rossiiはG. groenlandicaよりも翼の模様が多い。^[9]

卵の大きさは約1.6mmである。^[12]

この種の繭は二重層で、二層の間には明確な空気のポケットがあり、 G. rossiiの単層の繭とは対照的である。^[12]

アークティックウーリーベアーモスの基亜種は、グリーンランドの高緯度地域とエルズミーア島を含むカナダ北極諸島、または北緯約70度より上に生息しています。 [ 4 ] [ 9 ^{] [ 12] [16]}北半球では、チョウ目の中で最も北に生息する種の一つです。 ^{[7]カナダの}ウォードハント島やグリーンランド最北端まで北に生息しています。 ^[16]新しい亜種G. groenlandica beringianaは、2013年に北極圏の南、ユーコン準州南西部のルビー山脈の高山環境で記載されました。これは、これまで知られていた分布域から900km南にあります。^[9]さらなる亜種G. groenlandica kusnezoviは、2015年の時点でロシアのウランゲル島でのみ発見されています。^[2]

G. groenlandicaは北極圏の極寒の環境に適応している。 ^[7]

エルズミーア島の2つの異なるフィールドサイトで、G. groenlandicaは休眠状態になると、ランダムな地理的分布ではなく、特定の微小生息地に存在する傾向があることが発見されました。冬眠場所は、植物に付着しているのではなく、岩の基部に固定されていることがよくあります。ある調査サイトでは、冬眠場所は主に岩の風下側（風から守られた側）で観察され、風向が冬眠場所の選択に影響を与えていることを示唆しています。^{[8] [9]}

飼育下では、G. groenlandicaは休眠期間中にSalix arcticaの落ち葉に固定されていることも観察されている。 ^[8]

G. groenlandica の幼虫は、主に必要な資源を獲得するために、1 日に最大数メートル移動します。^[17]異なるSalix arctica (北極ヤナギ) 植物間で物理的に移動された幼虫のグループと、幼虫の活動期間中、各個体が 1 本のヤナギに制限された 2 番目のグループを比較すると、移動された幼虫は、静止したグループと比較して、より高い草食性と成長率を示したことが観察されました。これは、高品質の資源の獲得が、G. groenlandica の幼虫が宿主植物間で移動する主な理由であることを示唆しています。^[17]

G. groenlandica は幼虫の状態でその生涯の大半を過ごし、幼虫の成長には食料資源が必要である。Salix arctica（北極ヤナギ）はこの種の主な宿主植物であり食料源である。 ^{[6] [17]幼虫は、} Saxifraga oppositifoliaの花やDryas integrifoliaの老化した葉など、他の科の植物も食べることがある。しかし、高地北極圏の名目亜種では、幼虫の 3% 未満がこれらの代替物を選ぶことがわかった。^{[4]ユーコン準州南西部の高山環境に生息する}G. g. beringianaの低緯度カナダ個体群では、幼虫はより広範囲の植物を食べ、S. arctica の摂取量は比例して少なくなる。^{[9] [18]}

幼虫はS. arcticaの花穂（花弁のない花房）を食べることはめったにないが、葉は喜んで食べる。摂食期の初めに活発に食べる幼虫の 97% は、この植物の新芽を食べている。植物の葉の栄養濃度と幼虫の糞の栄養濃度を比較すると、幼虫が植物から窒素とカリウムを取り除くことがわかった。 ^[17]幼虫は 6 月だけ摂食するようで、この時期にS. arcticaの葉はデンプンや糖などの栄養素と炭水化物の濃度がピークに達する。幼虫は月末から夏にかけて食物摂取量を減らす。この時期、S. arcticaの葉の炭水化物と栄養素のレベルは低下する傾向があり、フェノールとタンニンの濃度が上昇するため葉は口当たりが悪くなる。^{[4] [6] [19]}栄養素と炭水化物の減少と二次代謝産物の増加が、この消費量の減少の原因である可能性がある。^[19]

狭い温度範囲に適応しているようで、生息域の中間の温度で最も多くの食物を食べることができる。^[20]

G. groenlandicaの生活史特性は、高緯度北極圏の夏が短く寒いという性質によって決まる。^[18]季節的な成長期間が限られているため、G. groenlandica のライフサイクルは約 7 年である。^[5]対照的に、より温暖な高山環境では寿命ははるかに短くなる（2～3 年）。^[9]ホッキョクグマは、1 夏に最大 3～4 週間を除いて、生涯の大半を幼虫のまま過ごす。^[6]この長い発育期間は、環境温度が低いだけでなく、宿主植物から供給される栄養にも起因する。^[9]幼虫期が延長している間、G. groenlandica は毎年 6 月下旬または 7 月上旬に始まる冬季休眠を経験する。^{[7] [8]}ツンドラの実験ケージ環境での幼虫死亡率は 10% であることが判明した。^[21]

エルズミーア島ではメスは繭の上または中に卵を大量に産むのが一般的だが、時には地面や繭の周りの植物に卵を産むこともある。^[12]

この種は、その生涯の大半を後期幼虫期として過ごします。前期幼虫期と成虫期は、その全ライフサイクルのわずか6%を占めるに過ぎません。後期幼虫期には、年間複数回の休眠期間が存在します。^[19]この主要な生涯段階（第3齢期から第6齢期）では、G. greenlandica は毎年脱皮します。^[5]

幼虫の活動は雪解け後の短期間に限られます。高緯度北極圏では生育期間が45～70日と短く、G. groenlandicaは真夏前の6月末に採餌を中止します。^[4]幼虫は日光浴、餌の摂取、移動に95%の時間を費やし、完全に動かない時間はわずか5%です。より具体的には、幼虫の時間の約60%は日光浴、20%は餌の摂取、15%は移動に費やされます。^[19]

6月下旬または7月上旬に、幼虫は越冬に備えて絹の冬眠室を編み、その後の雪解けまで休眠状態に入る。^{[7] [8] [9]}これは通常、日中の最高気温が5〜10℃のときに起こる。休眠状態のG. groenlandicaは-70℃の低温にも耐えることができ、冬季の死亡率は平均して最大で個体群の13%に制限される。^{[7] [19] [22]}

蛹化、羽化、交尾、産卵、羽化、脱皮から2齢幼虫期までの発育段階はすべて、1夏の3～4週間に限られます。羽化と繁殖は24時間以内に起こることもあります。 ^{[4] [9]}

完全に成熟した成虫の寿命が短いため、この種の成虫を野生で見つけることは困難です。^[9]

特定の地域で植物を食べる毛虫の存在は、ユーコン準州南西部のナキウサギ（Ochotona collaris）の草食性と正の相関関係にあるようです。^[15]

G. groenlandica はコウモリの信号に対して明確な防御反応を示す。^[7]ホッキョクグマのPsychophora sabini はコウモリに対してある程度の防御反応を示すが、これはおそらくこの捕食者から隔離された個体群によるものと思われる。しかし、 G. groenlandicaとG. rossii は引き続きこの防御行動をとる。ホッキョクグマがコウモリのような超音波（1メートルで26 kHz、110 dBの音圧レベルの二乗平均平方根）にさらされると、オスは飛行コースを反転することで反応する。音への反応は15～25メートル離れたところから観察されている。しかし、メスはコウモリを感知するシステムが退化している。これには2つの理由が考えられる。第一に、メスは飛べない傾向があり、そのためこの適応が必要ない。第二に、聴覚系は卵巣とスペースを争うことになり、この防御機構のコストは完全に機能する生殖器官を持つことの利点を上回る可能性がある。^[23]

高緯度北極圏では、これらの蛾は鳥に捕食される。卵は小さな餌探しの鳥にも食べられる。エルズミーア島では、そのような鳥は繭の表面に産みつけられた卵塊を食べる際に繭を破ることがある。^[12]

多くのG. groenlandica の幼虫は、成長中に寄生バエ、すなわちタキニドバエ（Exorista thula）とイチバチバチ（Hyposoter diechmanni ）によって死滅する。^{[17] [21] [24]} E. thulaは2012年にエルズミーア島で記載された群生性寄生バエで、島では宿主の第3齢と第4齢のおよそ20%を殺した。近縁種のGynaephora rossiiと共存しているにもかかわらず、E. thulaはG. groenlandicaのみを攻撃することが知られているが、Chetogena gelidaはG. rossiiを宿主特異的である。^{[12]一般に、} Gynaephoraの3分の2以上が寄生バエによって死に、G. groenlandicaへの寄生は50%以上の死亡率を引き起こす。^{[6] [20]}寄生の可能性は種の活動期の終わりに向かって増加し、それは摂食率の低下と一致します。

幼虫が生涯の大部分を過ごす冬眠場所は、寄生に対する防御壁として機能します。 ^[21]

この種のメスは完全に発達した翼を持ち、短時間飛べることもあるが、通常は飛べない。北極に生息するメスは一般的に飛べないが、南方の高山亜種のメスはより機動性が高いことが多い。^{[7] [9]}

対照的に、オスは日中は高く、速く、不規則に飛ぶ傾向がある。^[9]

G. groenlandicaの活動が最大になる時期は6 月で、高緯度北極圏で年間の最大太陽放射（24 時間日光）期間にあたります。ただし、この時期の気温は極めて低いままです。たとえば、6 月の地表温度は通常 10 °C 未満です。^{[6] [19]}この時期、摂食中の幼虫の体温は脱皮して紡糸中の幼虫の体温と同程度になる傾向がありますが、「日光浴」中の幼虫の体温は高くなる傾向があります。^[6] G. groenlandica の幼虫は、蛹化期間も含め、約 60% の時間を日光浴に費やします。^[19]日光浴の行動は、芋虫が風を避けて太陽への露出を最大限にするために体の向きを変える動作として特徴付けられます。幼虫は太陽光線を最大限に吸収するために、太陽光線の直接角度に従う傾向があります。これは、太陽の日射角に対して垂直に向きを変えることによって行われます。^[6]日光浴をすることで、G. groenlandicaの幼虫は体温を最大20℃上げることがあります。一般的に、最高体温は約30℃です。^{[4] [7] [6]}この最高体温に達するのは、通常、風がほとんどない日に、幼虫が雪に囲まれた真昼の太陽の下に横たわっているときだけです。^[6]

太陽放射は幼虫の成長を促進するため、日光浴は発育速度を高める可能性がある。^{[4] [6]}幼虫の成長速度をそれぞれ5、10、30℃で比較すると、成長速度と代謝速度は5℃で最も低く、30℃で最大になることが判明した。^[4]この傾向は特定の関係を示している。日光浴により体温が上昇すると、代謝速度は指数関数的に増加する。これは幼虫が飢餓状態や一見活動していない場合でも当てはまることが判明した。^{[4] [6]}

一般的に、摂食中の幼虫は日光浴中の幼虫よりも体温が低い傾向がある。そのため、幼虫は気温が最も高いときに摂食し、活動に必要な高温（5～10℃以上）に達しないときに日光浴をする傾向がある。^[4]北極圏の夏季に24時間日光浴をしない限り、幼虫が発育閾値である約5℃を超えることはほとんどないと考えられる。^[19]これは、北極のケムシが日照時間がピークの時期に摂食期間を短くし、その後に日光浴と消化の期間を長くするという独特の傾向を説明できるかもしれない。^[19]

6月上旬から中旬にかけて、幼虫の代謝は食物摂取と気温上昇に大きく影響される傾向がある。活動期の後半になると、幼虫は温度に対して代謝的に鈍感になり、食物摂取によって得られるエネルギーは節約される。^[25]

代謝状態や体温の変化も酸素消費量に影響します。^{[4] [6]}幼虫の体温が10℃以下の場合、酸素消費量は非常に低くなることがわかりました。 ^[6]活動していない幼虫でも酸素消費量が低いことが観察されました。対照的に、動いている幼虫や飢餓状態の幼虫では酸素消費量が高く、消化中の幼虫ではさらに高く、摂食中の幼虫では最も高くなることがわかりました。^[4]

幼虫は摂食後、新しい場所に移動する前に約5時間日光浴をすることが多い。^{[4] [6]}結果として体温が上昇すると、腸の酵素の活動が刺激され、消化率が上がる。^[6] G. groenlandicaは、摂取した食物を、一般的な鱗翅目昆虫の平均値よりも高い効率で変換することができる。^[4]

G. groenlandica は冬季休眠期に入り、その間は冬眠場所内で休眠する。この状態では、-70 °C の低温にも耐えられる。^{[7]冬眠中に}冬眠場所内に身を包むことは、寄生虫からの保護、主な食料源であるSalix arctica の栄養濃度低下の回避、代謝低下 (代謝低下) および不凍液生成に関連するミトコンドリアの分解、およびエネルギー貯蔵の一般的な保全など、いくつかの機能を果たす。^{[6] [7] [12]}

これらの繭は絹でできており、2層から成り、その中に幼虫の毛が組み込まれています。^{[9] [22]} 1995年にカナダ諸島の高緯度北極圏で実験的に飼育された幼虫の研究では、81％の幼虫が冬眠しました。^[21]

活動期には、幼虫は太陽の放射方向に向き、それぞれが24時間かけてそれぞれの冬眠場所を回転させる。^{[7] [8]}彼らは通常、南北方向に頭を南に向けた状態で蛹化する。^[6]この繭は幼虫がより効率的に熱を蓄積するのに役立ちます。^[7]

G. groenlandica はしばしば岩の底に冬眠場所を固定する。飼育下では、G. groenlandica は休眠期間中にSalix arctica の落ち葉に付着する様子も観察されている。 ^{[8]前述の 1995 年の研究では、幼虫をケージで管理された環境で高緯度北極圏ツンドラ地帯に飼育したが、主な宿主植物である}S. arcticaではなく、優勢な植物被覆であるDryas integrifolia (マウンテン アヴェンス) とCassiope tetragona (アークティック ホワイト ヒース) でより多くの冬眠場所が観察された。^[21]冬眠場所を作った幼虫のほぼ半数が、他の幼虫と一緒に冬眠場所を作り、共同の繭を作った。3 匹以上の幼虫が共通の冬眠場所を共有しているのが時々観察されたが、最も一般的なケースは 2 匹の個体が共同の繭を共有している場合であった。ケージ当たりの個体密度が低いほど、集団冬眠の割合が高かった。^[21]

北極の晩夏に気温が下がると、幼虫はグリセロールやベタインなどの凍結防止化合物を合成し始める。これらの「不凍​​液」（細胞を低温から保護する）の蓄積は、ミトコンドリアの分解による酸化リン酸化のボトルネックによって促進される。幼虫は凍結状態でも貯蔵グリコーゲンからエネルギーを生産し続けるが、このミトコンドリアの分解により代謝が極端に低下し、ほぼ完全に停止し、休眠状態になる。ミトコンドリアの機能は、幼虫が活動を再開してからわずか数時間後には、春に完全に回復する可能性がある。^{[7] [26]}

気温が上がると、ホッキョクガの幼虫は一般的に呼吸速度が速くなり、成長速度が遅くなる傾向があります。また、このような環境では栄養価の高い食物に食性を変える傾向があります。例えば、G. groenlandicaの主な食物源であるS. arcticaの食性は、気温の上昇で変化します。^{[9]これは、} G. groenlandicaの宿主植物の可塑性が環境に依存していることを意味します。また、地球温暖化による気温の上昇は、G. groenlandicaなどの北方性草食無脊椎動物の行動に大きな影響を与える可能性があり、また、その食物源の食性にも影響を与える可能性があります。したがって、G. groenlandica は、将来の気候変動研究の指標種となる可能性があります。^{[7] [18] [9]}

この種はBBCの『プラネットアース』の続編『フローズン・プラネット』で取り上げられた。^[27]

• ベルギー南極

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