アシナシイモリ

アシナシイモリ 時間範囲: 後期三畳紀(ノーリアン) -現在、223–0 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
Oscaecilia ochrocephala ( Caeciliidae )
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
サブクラス:	リサンフィビア
注文：	ギムノフィオナ ・ミュラー、1832年[1]
サブグループ
†エオカエシリア †フンカスバーミス †ルブリカカエキリア †チンレステゴフィス? クレードアポダ オッペル、1811 カエキリダエ科 チキリ科 ヒラタムシ科 ヘルペリダエ科 イクチオフィダエ科 グランディソン科 ミヤマキリガメ科 スコレコモルフ科 ノコギリソウ科 チフロンテク科
同義語[1]
ギムノフィア・ラフィネスク、1814年

アシナシイモリ（新ラテン語で「盲目のもの」の意）は、手足がなく、虫状（ミミズ状）またはヘビ状（ヘビ状）で、目が小さいか、時には目がない両生類である。彼らは主に土中や川床に隠れて生活しており、この隠された生活様式のため、アシナシイモリは最も馴染みのない両生類の1つとなっている。現代のアシナシイモリは、南アメリカ、中央アメリカ、アフリカ、南アジアの熱帯地方に生息している。アシナシイモリは、ミミズなどの小さな地中生物を餌とする。体は円筒形で、多くの場合暗色をしており、頭蓋骨は弾丸形で頑丈に作られている。アシナシイモリの頭部には、頭蓋骨と顎骨が癒合していること、顎の筋肉が2つの部分から構成されていること、目の前に化学感覚触手があることなど、いくつかのユニークな適応が見られる。皮膚はぬるぬるしており、リング状の模様や溝があり、鱗があることもある。^[2]

現代のアシナシイモリはクレード、Gymnophiona 目/ ˌ dʒ ɪ m n ə ˈ f aɪ ə n ə / (またはApoda 目/ ˈ æ p ə d ə / ) であり、無尾目 (カエル) と有尾目 (サンショウウオ)とともに現生両生類の3つのグループのうちの1つである。 Gymnophiona はクラウングループであり、すべての現代のアシナシイモリとそれらの最後の共通祖先のすべての子孫を含む。 10 の科に分類される現生のアシナシイモリの種は 220 種以上ある。Gymnophionomorphaは、 Gymnophiona に加えて、いくつかの絶滅した幹グループのアシナシイモリ (絶滅した両生類で、最も近い現生種はアシナシイモリであるが、どのアシナシイモリの子孫でもない) を含む対応するグループ全体に最近作られた名前である。 ^{[3] [4]古生物学者の中には、}グループ全体に Gymnophiona という名前を使用し、クラウングループに古い名前 Apoda を使用している人もいます^[5]。しかし、Apoda には蝶の属名など、さらに古い用途があり、その使用は混乱を招く可能性があるため、避けたほうがよいでしょう。「Gymnophiona」は、ギリシャ語のγυμνος / gymnos (古代ギリシャ語で「裸の」) とοφις / ophis (古代ギリシャ語で「蛇」) に由来しており、アシナシイモリはもともと蛇に関連があり、鱗がないと考えられていたためです。^[6]

アシナシイモリの進化に関する研究は、化石記録の乏しさと特殊な解剖学的構造のために複雑である。遺伝学的証拠と一部の解剖学的詳細（有柄状の歯など）は、カエル、サンショウウオ、アシナシイモリ（総称してリサンフィビアン）が互いに最も近い親戚であるという考えを裏付けている。カエルとサンショウウオは、絶滅した両生類であるテムノスポンディル目（ Temnospondyli ）のグループであるディソロフォイド類と多くの類似点を示す。アシナシイモリはより議論の余地があり、多くの研究がディソロフォイド類の祖先をアシナシイモリにまで広げている。一部の研究では、アシナシイモリは絶滅したレポスポンディル類またはステレオスポンディル類の子孫であると主張しており、リサンフィビアン単系統（共通の祖先）の証拠と矛盾している。エオカエシリアやフンクスヴェルミスなどの初期の裸足動物の希少な化石は、アシナシイモリと他の現生両生類および絶滅両生類との関係についてのさまざまな矛盾する仮説を検証するのに役立っています。

アシナシイモリの解剖学は、穴を掘る生活に非常に適応している。原始的なイクチオフィス属に属する数種では、四肢の痕跡が見つかっており、また、ティフロネクテス・コンプレッシカウダでは、四肢のない体に、胚発生中に四肢芽の存在が観察されている。^[7] このため、小型種はミミズに似ており、体長が最大1.5メートル（5フィート）にもなるカエシリア・トンプソニのような大型種はヘビに似ている。尾は短いか無く、総排泄腔は体の端近くにある。^{[8] [9] [10]}

肺を持たないアトレトコアナ・エイセルティ^[11]を除くすべてのアシナシイモリは肺を持っているが、皮膚や口も酸素の吸収に使用している。左肺は右肺よりもかなり小さいことが多いが、これはヘビにも見られる体型への適応である。^[12]

体幹の筋肉は地面を突き進むのに適しており、脊柱とその筋肉は皮膚に密着した体壁筋肉の外層内でピストンとして機能している。^[13]外層の筋肉を収縮させることで体腔を圧迫し、強い静水圧を発生させて体を長くする。^[14]この筋肉システムにより、動物は後部を所定の位置に固定し、頭を前に押し出し、体の残りの部分を引き上げて波のように頭に届くようにすることができる。水中や非常に緩い泥の中では、アシナシイモリはウナギのように泳ぐ。^[15]アシナシイモリ科の魚は水生で、同種の中では最大である。この科の魚は体の後部に沿って肉質のひれがあり、水中での推進力を高めている。^[16]

アシナシイモリの目は小さいか、あるいは存在せず、光受容器は1つのクラスしか知られておらず、視覚は明暗の知覚に限られている。^{[17] [18]}他の現代の両生類（カエルやサンショウウオ）とは異なり、頭蓋骨はコンパクトで頑丈で、皿状の頭蓋骨の間に大きな隙間はほとんどない。吻は尖っていて弾丸の形をしており、土や泥を押し分けて進むのに用いられる。ほとんどの種では口は頭の下に凹んでおり、吻が口から突き出ている。^[10]

頭蓋骨の骨の数は、先史時代の両生類に比べて少ない。頭蓋骨の多くは癒合している。現生のアシナシイモリ類では上顎骨と口蓋骨が上顎口蓋骨に癒合しており、一部の科では鼻骨と前上顎骨が鼻前上顎骨に癒合している。科によっては、中隔上顎骨、前前頭骨、眼窩（眼窩）を囲む後前頭骨のような骨など、特定の頭蓋骨の有無で区別できる。脳頭蓋は、頭蓋骨の後部と下部の大部分を占める基底骨と呼ばれる完全に一体化した複合骨に包まれている。上から見た頭蓋骨では、一部の種では中篩骨が頭蓋骨天井の正中線に食い込んで見えることがある。^{[19] [20] [21]}

すべてのアシナシイモリは、頭の両側の目と鼻孔の間に触手と呼ばれる一対の独特な感覚器官を持っています。これらは、鼻を基盤とした通常の嗅覚に加えて、第二の嗅覚能力として使用されていると考えられます。 ^[15]

ワモンアシナシイモリ（Siphonops annulatus）には歯腺があり、これは一部のヘビやトカゲの毒腺と相同性があると考えられる。これらの腺の機能は不明である。^[22]

中耳はアブミ骨と卵円窓のみで構成されており、爬虫類に見られるように、内耳に振動を内耳内の流体回路を介して伝達します。Scolecomorphidae科の成虫はアブミ骨と卵円窓の両方を欠いており、中耳装置の構成要素を全て欠いている唯一の両生類として知られています。^[23]

下顎はアシナシイモリ類に特化している。絶滅種を含むジムノフィオニア類の顎は、偽歯骨（前部、歯がある）と偽角骨（後部、顎関節と筋肉の付着部がある）の2つの部分のみである。これら2つの部分は、より大きな骨群の癒合後に残ったものである。最大20本の歯を持つ追加の歯列が、顎の主な縁歯列と平行に並んでいる。^[20]

最も原始的なアシナシイモリ類を除くすべての動物は、顎を閉じるための筋肉を2組持っている。これに対し、他の両生類は1組しかない。1組目の筋肉は内転筋で、顎関節の前の擬角骨の上端に挿入される。内転筋は脊椎動物では一般的で、上方および前方に引っ張ることで顎を閉じる。もう1組のより独特な筋肉は外転筋で、顎関節の下および後ろの擬角骨の後端に挿入される。外転筋は後方および下方に引っ張ることで顎を閉じる。顎の筋肉は、アシナシイモリ類の中で最も効率的に穴を掘る動物ではより高度に発達しており、頭蓋骨と顎を硬く保つのに役立っていると思われる。^{[15] [24]}

皮膚は滑らかで通常は黒っぽいが、一部の種はカラフルな皮膚を持つ。皮膚の内側には方解石の 鱗がある。この鱗のため、アシナシイモリはかつては化石のステゴケファリアと関連があると考えられていたが、現在では二次的な進化であると考えられており、2つのグループはおそらく無関係である。^[10]鱗はScolecomorphidae科とTyphlonectidae科にはないが、 Typhlonectes compressedicauda種では体の後部で微細な鱗が見つかっている。^[25]皮膚には、体を部分的に取り囲む多数のリング状のひだ、つまり環があり、体節のある外観を与えている。他の現生両生類と同様に、皮膚には捕食者を撃退するための毒素を分泌する腺がある。^[15] Siphonops paulensisの皮膚分泌物には溶血作用があることが示されている。^[26]

サイエンス誌に掲載された最近の研究は、特定のアシナシイモリ種の行動を明らかにした。これらの研究は、一部のアシナシイモリ種が、母親の肛門から孵化したばかりの幼生にミルクに似た栄養豊富な物質を与えるという現象を示すことを明らかにした。調査された種の中では、卵生の非哺乳類アシナシイモリ両生類Siphonops annulatusが際立っており、授乳の習慣がこれまで考えられていたよりもこれらの生物の間で広まっている可能性があることを示している。2024年の研究で詳述されているように、研究者らはブラジルの大西洋岸森林のカカオ農園から16匹のSiphonops annulatus種の母親を集め、研究室で晩成性の孵化した幼生と一緒にいる様子を撮影した。母親は子孫と一緒にいて、子孫は総排出腔から出る白く粘性のある液体を吸い、生後1週間で急速な成長を遂げた。このミルクのような物質は脂肪と炭水化物が豊富で、哺乳類のミルクと同様に母親の卵管上皮の肥大した腺で生成される。この物質は、赤ちゃんの触覚刺激と聴覚刺激に反応して放出されたと思われる。研究者らは、孵化したばかりの赤ちゃんがミルクを求めて母親に近づくときに高音のクリック音を発するのを観察したが、これは両生類に特有の行動である。このミルクを飲む行動は、哺乳類の子供と同様に、孵化したばかりの赤ちゃんの微生物叢と免疫系の発達に寄与している可能性がある。卵を産むアシナシイモリのミルク生産の存在は、産卵と出産の間の進化的移行を示唆している。^{[27] [28] [29]}

アシナシイモリは、東南アジア、インド、バングラデシュ、ネパール^[30]、スリランカの湿潤熱帯地域、東アフリカと西アフリカの一部、インド洋のセイシェル諸島、中央アメリカ、南アメリカ北部と東部に生息しています。アフリカでは、ギニアビサウ( Geotrypetes )からマラウイ南部( Scolecomorphus ) にかけて生息しており、ジンバブエ東部では未確認の記録があります。中央アフリカの広大な熱帯林からは記録されていません。南アメリカでは、亜熱帯のブラジル東部から温帯のアルゼンチン北部まで生息しています。パラナ川の洪水によってさらに北から運ばれてくると、南はブエノスアイレスまで見ることができます。アメリカでの生息域は北はメキシコ南部まで広がっています。分布の北限はインド北部に生息するIchthyophis sikkimensisです。イクチオフィスは中国南部やベトナム北部でも見られる。東南アジアでは、ジャワ島、ボルネオ島、フィリピン南部まで東に分布するが、ウォレス線を越えておらず、オーストラリアや近隣の島々には生息していない。マダガスカルにはアシナシイモリは生息していないが、セイシェル諸島やインドに生息していることから、未発見の絶滅した、あるいは現存するアシナシイモリがいるのではないかと推測されている。^[31]

2021年、コロンビアとベネズエラ原産のアシナシイモリの一種Typhlonectes natansの生きた標本が南フロリダの排水路から採取された。これはアメリカで野生で報告された唯一のアシナシイモリであり、おそらく野生動物取引によって移入されたと考えられている。その地域で繁殖個体群が定着しているかどうかは不明である。^{[32] [33]}

アシナシイモリという名前は、ラテン語の「盲目」を意味するcaecusに由来し、目が小さい、あるいは存在しないこともあることに由来する。この名前は、カール・リンネが最初に記述した種の分類学名Caecilia tentaculataに由来する。^[10]

アシナシイモリの 2 つの主要な学名である Apoda と Gymnophiona の使用については、歴史的に意見の相違がありました。一部の古生物学者は、Apoda という名前を「クラウン グループ」、つまりすべての現代のアシナシイモリとこれらの現代の系統の絶滅したメンバーを含むグループを指すために使用し、Gymnophiona という名前を全体のグループ、つまりすべてのアシナシイモリと、カエルやサンショウウオよりも現代のグループに近いアシナシイモリのような両生類を指すために使用することを好みます。ただし、Apoda は魚類やナマコのグループに使用されており、蛾の属の名前であるため、アシナシイモリの分類学で引き続き使用すると、混乱を招き、役に立たない可能性があります。

Wilkinson et al. (2011) によるアシナシイモリの分類では、現生のアシナシイモリを約 200 種を含む 9 つの科に分類しました。^[20] 2012 年には、10 番目の科であるChikilidae が新たに記載されました。^{[34] [35]}この分類は、形態学的および分子学的証拠に基づく単系統の徹底的な定義に基づいており、^{[36] [37] [38] [39]}同義語だけに頼ることなく、以前の分類におけるCaeciliidaeの側系統性の長年の問題を解決しています。 ^{[20] [40]}アシナシイモリには 33 属 10 科に 219 種が存在します。

アシナシイモリの最新の系統発生は、サン・マウロら（2014）が調べた分子ミトゲノミクスの証拠に基づいており、アマゾプスなどの最近記載された属も含めるように修正されている。^{[41] [42] [43]}

アシナシイモリの進化史についてはほとんど知られておらず、化石記録も非常に少ない。最初の化石は暁新世の椎骨で、 1972年まで発見されなかった。 ^{[44]現生種に特有の特徴を持つ他の椎骨は、暁新世および後期白亜紀（}セノマニアン）の堆積物から後に発見された。^[5]

系統学的証拠によれば、アシナシイモリと両生類（カエルやサンショウウオを含む）の祖先は石炭紀に分岐したと示唆されている。このため、アシナシイモリの推定起源と最も古い基質アシナシイモリの化石の間には7000万年以上のギャップがある。^{[45] [4]}

2023年より前では、ステムアシナシイモリ（カエルやサンショウウオよりもアシナシイモリに近い両生類だが、現存するアシナシイモリの系統ではない）に起因する最古の化石はジュラ紀のものである。この原始的な属であるエオカエシリアは、小さな手足とよく発達した目を持っていた。^{[46] 2008年にペルム紀前期の両生類ゲロ}バトラクスについて記述した際に、^[47]アンダーソンと共著者らは、アシナシイモリはレポスポンディル類の祖先四肢動物から発生し、テムノスポンディル類の祖先から発生したカエルやサンショウウオよりも有羊膜類に近い可能性があると示唆した。多数のグループのレポスポンディルは、縮小した手足、細長い体、および穴を掘る行動を進化させ、ペルム紀と石炭紀のレポスポンディルの形態学的研究では、初期のアシナシイモリ（Eocaecilia）がこれらのグループに位置付けられています。^[48]アシナシイモリと他の現生両生類の異なる起源は、現代の両生類の起源の化石年代（ペルム紀起源を示唆）と、DNA配列の分子時計研究によって予測されるより早い石炭紀の年代との間のわずかな矛盾を説明するのに役立つ可能性があります。しかし、現生両生類のほとんどの形態学的および分子学的研究は、アシナシイモリ、カエル、およびサンショウウオの単系統を支持しており、多座データに基づく最新の分子学的研究では、現生両生類の起源が後期石炭紀から前期ペルム紀であることを示唆しています。^[49]

コロラド州の後期三畳紀チンレ層から発見されたステレオスポンディル類のチンレステゴフィスは、2017年のパルドらの論文で、ステムアシナシイモリであると提唱された。これが確認されれば、分子時計によって示唆されたリッサムフィアの三畳紀以前の起源説を補強することになる。また、初期のアシナシイモリの化石記録の空白を埋め、ステレオスポンディル類全体がステムグループアシナシイモリに該当することを示唆することになる。 ^[45]しかし、チンレステゴフィスとジムノフィオナス類の類似性は、いくつかの証拠に基づいて論争の的となっている。2020年の研究では、この関係を裏付ける形質の選択に疑問が投げかけられ、 ^{[3] 2019年に元のデータマトリックスを再分析したところ、}チンレステゴフィスとジムノフィオナスを四肢動物の中に位置付ける他の同様に簡潔な立場が支持されていることが判明した。 ^[50] 2024年、チンレステゴフィスは、系統解析と改訂に基づいて、リサンフィア以外のステレオスポンディリのさまざまな位置にあるライリーミラースの姉妹分類群として一貫して回復されました^{。 [51]}

クリグマンと共著者らによる2023年の論文では、アリゾナ州チンル層から発見された別の両生類、ファンクスヴェルミスについて説明されている。ファンクスヴェルミスは、多数の頭骨と顎の破片の特徴に基づき、アシナシイモリの幹グループであると強く支持されており、これは知られているアシナシイモリの化石の最大のサンプルである。この論文では、アシナシイモリの起源に関するさまざまな仮説が議論された。多系統仮説（アシナシイモリがレポスポンディル類、他のリサンフィリア類がテムノスポンディル類）、レポスポンディル仮説（リサンフィリア類がレポスポンディル類）、およびチンレステゴフィスによって支持されている、アシナシイモリと他のリサンフィリア類がテムノスポンディル類内で別々の起源を持つという新しい仮説である。しかし、これらの考えはすべて反駁され、最も強く支持された仮説は、リサンプビアンをゲロバトラクスに近縁のディソロフォス類の単系統群に統合するというものである。^[4]

アシナシイモリは体内授精のみを行う唯一の両生類である（ただし、ほとんどのサンショウウオは体内受精を行い、米国の尾ガエルは流れの速い水環境で体内授精を行うために尾のような付属器官を使用する）。 ^[15]オスのアシナシイモリには長い管状の挿入器官である陰茎があり、^[52]メスの総排泄腔に2～3時間挿入される。約25％の種は卵生（卵を産む）で、卵は水中ではなく陸上の巣に産み付けられ、メスによって保護される。一部の種では、若いアシナシイモリは孵化時にすでに変態しており、他の種は幼生として孵化する。幼生は完全に水生ではなく、日中は水辺の土の中で過ごす。^{[15] [53]}

アシナシイモリの約 75% は胎生で、すでに成長した子孫を産みます。胎児はメスの体内で卵管の内側の細胞から栄養を与えられ、メスはそれを特殊な削り歯で食べます。 Typhlonectesなどの一部の幼生は、巨大な外鰓を持って生まれますが、これはほぼすぐに脱落します。

卵生のヘルペス類のBoulengerula taitanaは、脂肪やその他の栄養素を多く含む外皮を発達させて幼生に与え、幼生は変形した歯でその外皮を剥ぐ。これにより、幼生は1週間で体重の10倍まで成長する。新しい層が成長するのにかかる時間である3日ごとに皮を食べ、幼生が皮を食べるのが観察されているのは夜間のみである。幼生は母親の分泌液のみで生きていると以前は考えられていた。^{[54] [55] [56]母親による皮膚食として知られるこの親による育児形態は、} Siphonopidae科の2種、Siphonops annulatusとMicrocaecilia dermatophagaでも報告されている。Siphonopid類とヘルペス類は白亜紀に分岐したため、互いに近縁ではない。両科における母親の皮膚食の存在は、アシナシイモリの間ではこれまで考えられていたよりも広く見られる可能性を示唆している。^{[57] [58]}

ヘルペレ・スクアロストマ・アシナシイモリは、母親の微生物叢を子孫に垂直伝達する。他の両生類と比較して、アシナシイモリの長期育児は有益な細菌や真菌を提供する可能性があるが、この伝達はツボカビ症などの病気の蔓延のリスクがある。 ^{[59] [60]}

アシナシイモリは雑食性の捕食者と考えられている。^[61]アシナシイモリは一般的に肉食性であるが、その食性は分類群によって異なる。野生のアシナシイモリの胃の内容物には、主にミミズ、シロアリ、トカゲ、蛾の幼虫、エビなど の土壌生態系エンジニア^[61]が含まれている。アシナシイモリのいくつかの種は、実験室環境では、生まれたばかりのげっ歯類、サケの卵、子牛肉のほか、ヘビ、トカゲ、小魚、カエルなどの脊椎動物を日和見的に食べる。^{[62] [63]}

アシナシイモリは人里離れたグループであるため、人間の神話にのみ登場し、伝統的な慣習では一般的に不快なものと考えられています。

インドの特定の地域の民間伝承では、アシナシイモリは致命的な毒を持っていると信じられ、恐れられ、嫌われている。東ヒマラヤのアシナシイモリは俗に「腰痛の蛇」と呼ばれている。 ^{[64]一方、}西ガーツ山脈では、イクチオフィス・トリコロールの方がキングコブラよりも有毒であると考えられている。^{[65] [66]}コブラやその他の危険な動物に対する深い文化的敬意にもかかわらず、アシナシイモリは塩と灯油で発見されると殺される。^[65]これらの神話は、インドのアシナシイモリの保護活動を複雑にしている。^{[65] [64] [66]}

カメルーンのオク山に生息する希少種であるクロタファトレマ・ラモテイは、オク族によってケファンティエ（穴を掘る生き物）に分類されている。ケファンティエは在来のモグラや盲蛇も含む用語で、遭遇したり接触したり殺したりすると痛みを伴う傷を引き起こす有毒な動物とされている。オク族の伝統によると、この病気を浄化する儀式では、挽いたハーブ、パーム油、カタツムリの殻、鶏の血でできた薬を左手の親指に塗り、舐めるという。 ^[67]

南米のアシナシイモリは、現地の文化とさまざまな関係を持っている。^[66]ブラジルの民間伝承に登場する伝説の虫のような獣、ミニョカオは、アシナシイモリにヒントを得たものかもしれない。コロンビアの民間伝承では、水生アシナシイモリ、Typhlonectes natansは、沈めた瓶に封印された毛束から出現することがあるという。メキシコ南部と中央アメリカでは、Dermophis mexicanusは口語で「タパルクア」と呼ばれている。これは、巣の上で用を足そうとする無防備な人の尻に潜り込むために現れるという信仰に由来する。これは、ゴミの山に巣を作る習性にヒントを得たものかもしれない。^[66]

• 西ガーツ山脈のアシナシイモリ

• ウィキメディア・コモンズの Gymnophiona に関連するメディア
• ウィキスピーシーズにおける Gymnophiona に関連するデータ