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| アリクイ 時間範囲: 白亜紀前期～最近
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| ディストレオンテトラグラミクス | |
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| Distoleon tetragrammicus幼虫 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | 神経翅目 |
| スーパーファミリー: | フクロアリクイ上科 |
| 家族： | ミルメレオン科 Latreille , 1802 |
| 亜科 | |
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テキストを参照 | |
アリジゴクは、ミミズムシ科に属する約 2,000種の昆虫からなるグループです。アリジゴクは幼虫の捕食習性で知られ、幼虫は穴を掘って通りすがりのアリやその他の獲物を捕らえます。北米では、幼虫は砂に跡を残すことから、ドゥードゥルバグと呼ばれることもあります。成虫は幼虫に比べて寿命が短いため、あまり知られていません。アリジゴクサカゲロウと呼ばれることもある成虫は、夕暮れ時や暗くなってから飛ぶことが多いため、トンボやイトトンボと間違われることがあります。
アリジゴクは世界中に分布しています。最も多様性に富んでいるのは熱帯地方ですが、ヨーロッパのEuroleon nostrasなど、冷温帯の地域にも数種生息しています。アリジゴクは、幼虫が簡単に穴を掘れる乾燥した砂地で最もよく見られますが、幼虫の中には瓦礫の下に隠れたり、落ち葉の中で獲物を待ち伏せしたりするものもいます。
アリジゴクの化石記録はほとんど残っていない。アリジゴク目は一般に単系統群とされており、アリジゴク上科の中でアリジゴクに最も近い現生種はフクロアリジゴク（アスカラフィダエ）であると考えられている。2019年の研究では、アスカラフィダエに近い別の系統を形成するスティルボプテリギン亜科とパルパリナエ亜科を除いて、アリジゴク科は単系統であることが判明している。 [1]幼虫の捕食行動は歴史を通じて注目を集めており、古典時代から文学にアリジゴクについて言及されている。
語源
「アントライオン」という名前が正確に何を意味するかは不明である。この昆虫の獲物の大部分を占めるアリを指していると考えられており、接尾辞「ライオン」は単に「破壊者」または「ハンター」を示唆しているに過ぎない。[2]いずれにせよ、この用語は古代にまで遡ると思われる。[3]北米では、アントライオンの幼虫は移動中に砂に奇妙な螺旋状の痕跡を残すため、「ドゥードゥルバグ」と呼ばれることが多い。まるで誰かが落書きしたように見える。[4]
タイプ属Myrmeleoの学名 、そして科全体の学名は、古代ギリシャ語のmýrmex (μύρμηξ)「アリ」+léon (λέων)「ライオン」に由来しており、ヨーロッパで一般的な名前の借用語である。ほとんどのヨーロッパ言語と中東言語では、少なくとも幼虫は「antlion」に相当する現地語で知られている。[3]
説明
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アリジゴクは翼開長が2～15cm（0.8～5.9インチ）と、かなり小型から大型の翼翅目アリジゴクまで様々である。アフリカのPalpares属には最大級の例が含まれる。Acanthaclisis occitanicaはヨーロッパ最大の種で、翼開長は11cm（4.3インチ）で、北米のほとんどの種もこのサイズに近い。[4]
成虫は、細長く、多脈のある半透明の2対の羽と、細長い腹部を持つ。トンボやイトトンボに多少似ているが、羽のある昆虫の別の亜綱に属する。アリジゴクの成虫は、先端が棍棒状の突出した触角によってイトトンボと簡単に区別できる。触角は頭部と胸部を合わせた長さとほぼ同じである。[5]また、羽の脈のパターンが異なり、イトトンボと比較すると成虫は飛行能力が非常に弱く、通常は夜間に交尾相手を探して飛び回っているのが見られる。成虫のアリジゴクは一般的に夜行性で、日中に見られることはまれである。[2]
ほとんどの種の雄は、後翼の基部に「腋毛」と呼ばれる剛毛の付いた突起という独特の構造を持つ。雄の腹部は通常雌よりも長く、しばしば余分な葉がある。雌の腹部の先端は雄よりも変化が大きく、おそらく産卵場所によって異なり、通常は穴を掘るための剛毛の房と指のような延長部を持つ。[6]
アリジゴクの幼虫は、頑丈な紡錘形の体、非常にふっくらとした腹部、3対の歩行脚を備えた胸部を持つ。前胸部は、大きく四角く平らな頭部の細くて可動性のある「首」を形成し、頭部には鋭く中空の突起がいくつか付いた巨大な鎌のような顎がある。顎は上顎と下顎によって形成され、下顎にはそれぞれ深い溝があり、その上に上顎がきちんと収まり、獲物を動けなくする毒液や[7] [8]軟部を消化する酵素を注入するための閉鎖管を形成する。幼虫は前方を向いた剛毛に覆われており、それが体を固定し、より大きな牽引力を発揮して、自分よりかなり大きな獲物を制圧するのに役立つ。[9]
アリジゴクの幼虫は昆虫の中では珍しく肛門がない。幼虫期に生成された代謝廃棄物はすべて蓄えられ、一部は繭の糸を紡ぐために使用され、残りは蛹期の終わりに胎便として排出される。[10]
分布
世界のほとんどの地域で約2,000種のアリジゴクが見つかっており、最も多様性に富むのは温暖な地域です。最もよく知られている種は、幼虫が穴を掘って獲物を捕らえる種ですが、すべての種がそうするわけではありません。アリジゴクは、開けた森林の床、低木に覆われた砂丘、生垣の土台、川岸、道路の縁、高くなった建物の下、空き地など、通常は乾燥したさまざまな生息地に生息しています。[11]
ライフサイクル
アリジゴクが属するフトモモ科の生態は、落とし穴を形成する分類群を除けば、ほとんど研究されていない。アリジゴクのライフサイクルは、適切な場所での産卵（卵を産むこと）から始まる。メスのアリジゴクは、腹部の先端で産卵予定場所を繰り返し叩き、産卵管を基質に挿入して卵を産む。[12]
種と生息場所によって、幼虫は葉、瓦礫、木片の下に身を隠したり、割れ目に隠れたり、緩い材料に漏斗状の穴を掘ったりする。[7]待ち伏せ型の捕食者として、餌が予測できないときにやってくるため、獲物を捕まえるのは危険であり、罠を作る種にとっては、罠の維持に費用がかかる。そのため、幼虫の代謝率は低く、長期間餌がなくても生き残ることができる。[13]幼虫はライフサイクルを完了するのに数年かかることがある。餌が豊富な場合はより早く成熟するが、餌を食べなくても何ヶ月も生き残ることができる。[14] [15]寒冷な気候では、より深く掘り進み、冬の間は活動しない。[10]
幼虫は最大の大きさに達すると蛹になり変態する。[15]幼虫は、体の後端にある細い紡糸口金から紡がれた細い糸で砂などの現地の基質をくっつけて球状の繭を作る。繭は砂の中に数センチの深さまで埋まっていることもある。約1ヶ月かけて成虫への変態を終えると、蛹の被毛を残して繭から出て、地表に向かって進む。約20分後、成虫の羽は完全に開き、交尾相手を探しに飛び立つ。成虫は幼虫よりもかなり大きく、アリジゴクはあらゆる種類の完全変態昆虫の中で幼虫と成虫のサイズ差が最も大きい。これは、成虫の外骨格が極めて薄くて脆く、並外れて密度が低いためである。[16]成虫の寿命は通常約25日間ですが、中には45日間も生きる昆虫もいます。[15]
エコロジー
アリジゴクの幼虫は小型節足動物（主にアリ）を食べ、成虫は花粉や花の蜜を食べ、他の種は小型節足動物を捕食する。[17]ミルメレオン科の特定の種、例えばDendroleon pantherinusでは、幼虫は構造的にはミルメレオンの幼虫に似ているものの、落とし穴を作らず、木の穴の残骸に隠れて通りすがりの獲物を捕らえる。[18]日本では、エゾシカの幼虫は数年間岩の表面に潜みながら獲物を待ち、この間にしばしば地衣類に覆われ、1平方メートルあたり最大344匹の密度が記録されている。[19]
幼虫は貪欲な捕食者です。獲物を顎で捕らえ、毒と酵素を注入してから数分以内に、消化産物を吸い始めます。[7] [9]幼虫は地面の振動、つまり昆虫が地面を這うときに発する低周波音に非常に敏感です。幼虫は、受容器、つまり最後尾の胸節の両側にある毛の房が感知する波の到達タイミングの違いによって振動源を見つけます。 [20]
穴掘り種
漏斗状の穴を掘るのは、わずか3種のアリジゴク族、すなわちMyrmeleontini、Myrmecaelurini、およびNesoleontiniのメンバーだけです。[21]これらの罠を作る種では、平均的な大きさの幼虫が、深さ約2インチ（5cm）、縁の幅3インチ（7.5cm）の穴を掘ります。この行動は、Vermileonidae （双翅目）でも観察されており、その幼虫はアリを餌とするために同様の穴を掘ります。円形の溝で選んだ場所をマークすると、[22]アリジゴクの幼虫は腹部を鋤のように使って後方へ這い始めます。前脚の1本を使って、頭の上に緩んだ粒子の山を置き、それを作業現場から払いのけます。このようにして、徐々に円周から中心に向かって進んでいきます。[2]ゆっくりとぐるぐると回っているうちに、穴はだんだん深くなっていき、ついには斜面の角度が臨界安息角（砂が保てる最も急な角度で、少しの乱れでも崩れそうな角度）に達し、穴は細かな砂粒だけで覆われるようになる。[23]アリジゴクは穴を掘るときに螺旋状に掘ることで、穴を完成させるのに必要な時間を最小限に抑えている。[23]
穴が完成すると、幼虫は底に落ち着き、顎だけが地表に突き出た状態で土に埋まり、円錐の先端の両側で大きく開いた姿勢になることが多い。[24]火口の雪崩を避けながら獲物を幼虫の口に導く急勾配の罠は、動物界で最も単純で効率的な罠の一つである。[25]細粒の裏地により、獲物を運ぶ雪崩が可能な限り大きくなるようにしている。[23] 穴の側面は安息角で緩い砂で構成されているため、[26]アリなどの小さな昆虫がうっかり縁を越えて侵入すると、不安定な足場となる。獲物は底に滑り落ちると、潜んでいるアリジゴクにすぐに捕らえられる。穴の危険な壁をよじ登ろうとすると、幼虫が下から投げつける砂の雨によって、その努力はすぐに阻止され、倒されてしまう。[2]穴の底から砂を吹き上げることで、幼虫は穴の側面も崩し、穴が崩れて獲物も一緒に倒されてしまう。そのため、幼虫が砂の雨で実際に獲物を攻撃するかどうかは問題ではない。[24]
アリジゴクの幼虫は、さまざまな昆虫や節足動物を捕らえて殺すことができ、小さなクモさえも制圧することができます。幼虫の顎の突起は中空になっており、そこから幼虫は獲物の体液を吸い取ります。中身を食べた後、乾燥した死骸は穴から弾き出されます。幼虫は穴の中心から崩れた物質を投げ出して再び穴を準備し、穴の壁を安息角まで急勾配にします。[24]
アリジゴクの幼虫は緩い土壌を必要とし、必ずしも砂である必要はないが、多くの場合砂である。アリジゴクは穴を掘る際に土壌から濾過されるより大きな粒状物質も扱うことができる。[23]幼虫は雨から守られた乾燥した場所を好む。孵化したばかりの幼虫は非常に小さな昆虫を専門に食べるが、大きくなるにつれてより大きな穴を掘り、より大きな獲物を捕らえる。時には自分よりもはるかに大きな獲物も捕らえる。[24]
他の節足動物もアリジゴクの幼虫の獲物を捕らえる能力を利用している可能性がある。オーストラリアアブ（Scaptia muscula ）の幼虫はアリジゴク（ Myrmeleon pictifronsなど）の落とし穴に住み、捕らえた獲物を食べる[4]。また、メスのハチドリバチ（Lasiochalcidia igiliensis）はわざと罠にかかり、アリジゴクの幼虫の頭と胸の間に産卵して寄生する[27] 。
最近の研究では、アリジゴクの幼虫は捕食者から身を隠すために、邪魔されるとさまざまな時間（数分から1時間まで）「死んだふり」をすることが多いことがわかった。この方法は効果的で、この方法を採用した群れの生存率は20％上昇した。[28]さらに、彼らはその有用性を最大限に引き出したようで、さらに期間を延長しても幼虫の生存に大きな利益をもたらす可能性は低い。[29]
進化
アリジゴク類の中でアリジゴクに最も近い現生種はフクロウバエ科（Ascalaphidae）であるが、タテハエ科はより遠縁である。絶滅したAraripeneuridaeとBabinskaiidaeは、おそらくMyrmeleontiformia系統群の幹グループであると考えられている。[30] Neuropteraの系統発生はミトコンドリアDNA配列を用いて研究されており、グループ全体としては問題が残っているものの（Hemerobiiformiaは側系統である）、Myrmeleontiformiaは一般に単系統であると認められており、次の系統図が示される：[31]
亜科は以下に示すとおりであるが、いくつかの属は、ほとんどが化石であり、位置が不明または基底的である。アリジゴクの化石記録は、神経翅目の基準からすると非常に少ない。しかし、いくつかの中生代の化石は、アリジゴクの起源が1億5000万年以上前であることを証明している。これらはかつては古アリジゴク科として分離されていたが、現在では通常、初期のアリジゴクとして認識されている。[17]
分類
フトモモ科内の上位属の分類は、さまざまな著者によって議論されています。いくつかの異なる図式が提案されています。
スタンゲ（2004）分類
スタンジは、スティルボプテリギン亜科、パルパリナエ亜科、およびミルメレオン亜科からなる3つの亜科を認識しました。[21] ブラキネムリナエ亜科、デンドロレオン亜科、および以前の著者[誰? ]によって認識された他の亜科は、ミルメレオン亜科に分類されました。
- スティルボプテリギン 亜科 ニューマン、1853
- Stilbopterygini Newman, 1853
単型: Stilbopteryx Newman, 1838
- パルパリーナ ・バンクス、1911年
- ミルメレオン ティナ・ラトレイユ、1802
- アカンタクリシニ・ ナバス、1912年
- ブラキネムリニ ・バンクス、1927年
- デンドロレオンティーニ ・バンクス、1899年
- グノフォレオンティーニ・スタンゲ、1994年
- レモレミニ・スタンゲ、1994年
- マウリニ・ マルクル 1954
- ミルメカエル リーニ・エスベン＝ピーターセン、1918年
- ミルメレオン ティーニ・ラトレイユ、1802
- ネソレオンティーニ ・マルクル、1954年
- ネモレオンティーニ ・バンクス、1911年
ミシェル等(2017) 分類
ミシェルらは、Acanthaclisinae、Myrmeleontinae、Palparinae 、Stilbopteryginaeの4つの亜科のみを認識した。[32]
- スティルボプテリギン 亜科 ニューマン、1853
- スティルボプテリギニニューマン、1853
- アカンサクリシナエ ナバス、1912
- アカンタクリシニ・ ナバス、1912年
- パルパリーナ ・バンクス、1911年
- ミルメレオン ティナ・ラトレイユ、1802
- ブラキネムリニ ・バンクス、1927年
- デンドロレオンティーニ ・バンクス、1899年
- ゲピニ・マルクル、1954年
- グノフォレオンティーニ・スタンゲ、1994年
- レモレミニ・スタンゲ、1994年
- マウリニ・ マルクル 1954
- ミルメカエル リーニ・エスベン＝ピーターセン、1918年
- ミルメレオン ティーニ・ラトレイユ、1802
- ネソレオンティーニ ・マルクル、1954年
マチャド等(2018) 分類
その後のマチャドらによる改訂では、4つの異なる亜科が認められた：Ascalaphinae、Myrmeleontinae、Dendroleontinae、およびNemoleontinaeである。[21]
- アスカラフィナエ ランブル、1842
- アスカラフィニ・ ルフェーブル、1842年
- ディマリニ ・ナバス、1914年
- ハプログレニイニ・ニューマン、1853
- パルパリーニ・ バンクス、1911年
- スティルボプテリギニニューマン、1853
- ウルロディニ・ ファン・デル・ヴェール 1909
- ミルメレオン ティナ・ラトレイユ、1802
- アカンタクリシニ・ ナバス、1912年
- ブラキネムリニ ・バンクス、1927年
- ミルメカエル リーニ・エスベン＝ピーターセン、1918年
- ミルメレオン ティーニ・ラトレイユ、1802
- ネソレオンティーニ ・マルクル、1954年
- デンドロレオンティナ エ バンクス、1899
- アカンソプレクトリニマルクル、1954
- デンドロレオンティーニ ・バンクス、1899年
- グレヌリニ ・バンクス、1927年
- メギストピニ・ナバス、1912年
- ネモレオンティナ エ・バンクス、1911
- ネモレオンティーニ ・バンクス、1911年
- プロトプレクトリニ・ティルヤード、1916年
ジョーンズ（2019）分類
ジョーンズはマチャドらに反対し、以前の改訂版のAscalaphinae、Palparinae、Stilbopterygidaeを科レベルに引き上げ、Myrmeleontidaeでは1つの亜科のみを扱うという代替分類を提示した。[33]しかし、この分類はHévinら（2023）によって却下され、分類上の決定は「Palparidaeという科名だけが孤立して言及されており、実証されていない」とされた。[34]
- ミルメレオン ティナ・ラトレイユ、1802
- アカンタクリシニ・ ナバス、1912年
- ブラキネムリニ ・バンクス、1927年
- デンドロレオンティーニ ・バンクス、1899年
- ミルメカエル リーニ・エスベン＝ピーターセン、1918年
- ミルメレオン ティーニ・ラトレイユ、1802
- ネモレオンティーニ ・バンクス、1911年
- ネソレオンティーニ ・マルクル、1954年
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砂の中のアリジゴクの幼虫の跡（落書き） -
成虫のアリジゴクの胸部と頭部（棍棒状の触角付き） -
幼虫 -
幼虫の20倍クローズアップ -
アリジゴクの幼虫が砂の罠で獲物を捕まえ、小さなクモを食べようとする動画
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砂を投げてアリを捕まえる幼虫のビデオ
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文化と民間伝承において
アメリカ南部の民間伝承では、人々は詩や詠唱を暗唱してアリジゴクを穴から出させるとされている。[35]同様の習慣はアフリカ、カリブ海、中国、オーストラリアでも記録されている。[36]
ミュルメコレオンは、紀元2世紀のフィシオログスに書かれた神話上のアリとライオンの雑種で、動物の描写はキリスト教の道徳と対になっていました。説明されているアリライオンは、その二重の性質のために餓死すると言われていました。父親のライオンの性質は肉しか食べられませんが、母親のアリの半分は穀物の殻しか食べられないため、子孫はどちらも食べられず餓死するのです。[37]これは、聖書のマタイによる福音書5章37節と対になっていました。[38]フィシオログスの架空のアリライオンは、おそらくヨブ記4章11節の誤読から派生したものです。[a] [37]
フランスの博物学者ジャン＝アンリ・ファーブルは、「アリライオンは砂の中に斜めの漏斗を作る。その犠牲者であるアリは、その斜面を滑り降り、漏斗の底からハンターの首を投石機に変えて石を投げつけられる」と書いている。[39] [40]
日本では、この虫とその落とし穴は、一般に蟻地獄（文字通り「蟻地獄」）として知られています。この言葉はそれ以来、文字通りであろうと比喩的であろうと（つまり、不快な社会的義務）「逃れられない」罠を意味する口語表現として定着しました。 [41]
アリジゴクは、1991年のライフシミュレーション ビデオゲーム『SimAnt 』に敵役として登場し、（巨大な姿で）ファイナルファンタジーシリーズ、Grounded、テラリア、Don't Starve Together、モンスターランチャー2、Mother 3 、ビデオゲームシリーズ『Half-Life 2』では、実際のアリジゴクの幼虫と同じ砂を掘る特徴を持つ無関係の外来昆虫種として登場する。ポケモンのトラピンチ、ビブラーバ、フライゴンの 進化系統はアリジゴクに基づいている。スターウォーズシリーズに登場する架空のサルラックは、現実のアリジゴクとよく比較される。[42] [43]また、映画『エネミー・マイン』では捕食者として登場する。
トーベ・ヤンソンのムーミンシリーズの第3作『ムーミントロール フィンの一家』では、第2章にかなり大きくて幻想的なアリジゴクが登場し、文字通りライオンの頭を持つ砂に住む捕食動物として描かれている。[44]
参照
注記
- ^ この詩節は「老いたライオンは獲物がなくて死に、頑丈なライオンの子は散り散りになる」とある。（欽定訳聖書）
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外部リンク
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