支配階層

動物学の分野である動物行動学において、優位性ヒエラルキー（旧俗称：ペッキングオーダー）は、動物の社会集団のメンバーが相互作用して順位付けシステムを形成する際に生じる一種の社会的ヒエラルキーである。優位性のある上位個体はアルファと呼ばれることもあり、従属的な下位個体はベータと呼ばれる。種によって、儀式的な攻撃表示や直接的な身体的暴力など、さまざまな種類の相互作用が優位性をもたらす可能性がある。^{[2]社会生活集団では、メンバーは限られた資源や}交配の機会へのアクセスをめぐって競争する可能性が高く、出会うたびに戦うのではなく、同性の個体は相対的な順位を確立し、上位の個体は多くの場合、資源や配偶者へのアクセスをより多く得る。反復的な相互作用に基づいて社会秩序が形成され、優位な動物が従属的な動物に挑戦されるたびに変化する。

優位性とは、威信（スキル、能力、知識に基づく説得力）と比較した、強さ、脅威、威嚇に基づく強制力に基づいて、個体が他の個体よりも優先的に資源にアクセスすることです。^[3]優位な動物とは、その後の性行動、摂食行動、攻撃行動、その他の行動パターンが、他のグループメンバーから比較的影響を受けにくい動物のことです。^[4] 従属動物はその反対で、その行動は従順であり、他のグループメンバーから比較的簡単に影響を受けたり抑制されたりします。^[5]

多くの動物社会では、優位性のヒエラルキーにおける個体の位置は、繁殖の機会と対応している。^[6]階層的に社会的に暮らす動物では、優位な個体が他の個体に対して支配力を及ぼすことがある。例えば、野生化したヤギの群れでは、大きなオスが優位であり、群れの規律とまとまりを維持している。オスは群れを率いるが、餌探しの際には成熟したメスのヤギとリーダーシップを分担する。メスのヤギは通常、一連の優位なオスよりも長生きする。^[7]しかし、以前の研究では、ヤギのリーダーシップの順位は年齢や優位性とは関係ないことが示されている。^[8]ヒツジでは、移動する群れでの位置は社会的優位性と高い相関関係にあるが、個体による一貫した自発的なリーダーシップを示す明確な研究はない。^[9]鳥類では、優位な個体は、捕食者を検知して回避するのに最適な位置に身を置くため、また同種の他の個体に対して優位性を示すために、より高い止まり木を優先的に選択する。^[10]集団の行動に関する意思決定は、一般的に社会的優位性とは切り離されていると示唆されている。^[11]

階層的なグループ内で高い地位を持つことの利点とコストを考えると、個人、グループ、環境の特定の特性によって、個人が高い地位から利益を得られるかどうかが決まります。これには、高い地位によって配偶者や食料などの貴重なリソースにアクセスできるかどうかが含まれます。年齢、知性、経験、および体力は、階層内でより高い地位を追求する価値があると個人が考えるかどうかに影響する可能性があります。これは、多くの場合、対立を犠牲にします。階層は、相互作用、グループダイナミクス、およびリソースの共有によって生じるため、グループのサイズと構成は、高い地位にある個人の優位性の決定に影響します。たとえば、多くのオスがいる大規模なグループでは、最高位のオスがすべての交尾の機会を独占することは難しいため、ある程度の配偶者の共有が存在する可能性があります。従属者に利用可能なこれらの機会により、優位なオスへの挑戦の可能性が減少します。交尾はもはや全か無かのゲームではなく、共有はほとんどの従属者をなだめるのに十分です。優位性の階層構造を決定づけるもう一つの側面は環境である。ケニアのベルベットモンキーの個体群では、食物資源が密集している場合には上位のメスの採餌成功率は高いが、食物が地域全体に分散している場合は下位のメスが優位なメスに遭遇するリスクが低い状態で食物を獲得できるため、上位のメスはその優位性を失う。^[12]

上位個体の利益は、採餌の成功率と食糧資源へのアクセスの向上である。水不足の時期には、最高位のベルベットヒヒのメスは、下位のメスよりも木の穴の水へのアクセスが容易である。チャクマヒヒでは、上位のオスが群れで捕獲した脊椎動物の獲物に最初にアクセスでき、キバヒヒでは、優位のオスは邪魔されることなくより長く餌を食べている。^[12]

多くの鳥類では、優位個体のほうが食物摂取率が高い。そのような種には、イヌイトヒワやミヤコドリが含まれる。これらのグループの優位個体は、最初に満腹になり、より早く満腹になるため、餌探しに費やす時間が短くなり、捕食のリスクが軽減される。したがって、栄養価が高くなり捕食が減ったため、生存率が向上した。^[12]

よく研究されている霊長類では、1991年に32の研究をメタ分析した結果、高い地位が生殖の成功をもたらすことがわかった。^[13] 2016年の研究では、地位が高いほど男性の生殖の成功率が高くなり、これは生計の種類（採餌、園芸、牧畜、農業）によって変わらないことが判明した。これは、地位が非採餌者よりも採餌者の間で生殖の成功率に影響を及ぼすと予測する「平等主義仮説」と矛盾している。^[14]

地位の高いボンネットマカクのオスは繁殖力のあるメスに近づきやすく、その結果、群れ内の交尾のほとんどに参加する。ある集団では、3匹のオスが交尾の75%以上を占めていた。この集団では、オスの階級はしばしば変化する。階級が上がるにつれて、繁殖力のあるメスと独占的に過ごせる時間が増え、階級が下がると、その時間が減る。^[15]ボンネットマカクやアカゲザルを含む多くの霊長類では、地位の高い個体の子孫は適応度が高く、したがって生存率も高い。これはおそらく2つの要因によるものである。1つ目は、地位の高いオスは地位の高いメスと交尾するということ。彼らの高い階級がより高い適応度や戦闘能力と相関していると仮定すると、この形質は子孫に受け継がれることになる。2つ目の要因は、地位の高い親は子孫をよりよく保護し、したがってより高い生存率を保証するということである。^[12]アカゲザルでは、高位のオスがより多くの子孫を残したが、アルファオスが最多の子孫を残すことはなく、むしろ高位のオスがトップではない。この種の順位と繁殖の複雑な関係は、アカゲザルが優位性を得るために戦うのではなく列に並ぶという事実によって説明される可能性が高い。つまり、アルファオスが必ずしも最も強いオスや最も魅力的なオスではないということだ。^{[16] [17]}

齧歯類では、最も高い地位にあるオスが最も多くの子孫を残すことが多い。同じパターンは、コビトマングースなどのほとんどの肉食動物にも見られる。コビトマングースは、優勢なペアが1組いる社会システムで生活している。優勢なメスは、その群れの子孫のすべてまたはほとんどすべてを産み、優勢なオスは、そのメスの発情期に最初にそのメスに近づくことができる。アカシカでは、冬季優勢を経験したオスは、好む餌場へのアクセスが容易になり、交尾期に大きなハーレムを獲得し維持する能力が高かった。^[12]

多くの一夫一婦制の鳥類では、優位なつがいが最良の縄張りを獲得する傾向があり、それが子孫の生存と成鳥の健康を促進する。多くの交配システムを経験する鳥類であるシロハラでは、時には個体が群れを形成し、その群れの中ですべての交配を成し遂げる優位な雄が1羽いる。^[12]

一雌一雌の蜂種であるMelipona subnitidaでは、女王蜂は働き蜂が自分の巣房を世話するのを阻止し、触角で押したり叩いたりすることで繁殖の成功を維持しようとする。働き蜂はオスに対して攻撃的になり、オスが卵を産むために巣房を使おうとすると優先権を主張する。^{[18] [19]}

階層的なグループで高い地位にいると、利益を相殺するコストがかかる。上位の個体にかかる最も一般的なコストは、代謝率の上昇とストレスホルモンの上昇である。^[12]シジュウカラやシロエリヒタキでは、上位の個体は安静時の代謝率が高いため、体力と活動レベルを維持するために、グループ内の下位の個体よりも多くの食物を消費する必要がある。縄張り、配偶者、その他の資源を守るためのエネルギーコストは非常に消耗しやすく、上位の個体はこれらの活動に多くの時間を費やし、長期間優位に立つと体重が減少する。そのため、これらの高エネルギー活動に参加する時間が長くなるほど体調が悪化し、年齢とともに順位が下がる。^[12]

野生のオスのヒヒでは、最高位のオス、別名アルファは、テストステロンとグルココルチコイドの両方の濃度が高く、これは、高位のオスはストレスレベルが高く、適応度が低下することを示している。健康と寿命が低下するのは、これら2つのホルモンが免疫抑制作用を持つためで、生存率が低下し、寄生虫感染やその他の健康リスクの機会が生じる。アルファの地位によるこの適応度の低下は、個体が高い地位を維持できる期間が短くなり、その地位に伴う肉体的負担とコストにより、健康と寿命が全体的に低下する結果となる。^[20]

対人補完性仮説は、服従と権威は相互的で補完的なプロセスであると示唆しています。つまり、グループ メンバーの 1 人の行動が、他のグループ メンバーから予測可能な一連の行動を引き起こすと予測しています。友好的な行動には友好的な行動が返されると予測され、敵対的な行動には同様の敵対的な行動が返されると予測されます。個人がグループ内で支配的で権威的な態度で行動すると、この行動は他のグループ メンバーからの服従的な反応を引き起こす傾向があります。同様に、グループ メンバーが従順な行動を示すと、他の人はそれに応じて支配的な行動を示す傾向があります。Tiedens と Fragale (2003) は、階層的な差別化がグループ内の好意的な行動に重要な役割を果たすことを発見しました。個人は、自分の行動を補完する権力や地位の行動を持つ他のグループ メンバーと交流することを好みます。つまり、支配的な立場にある人と話すときに従順な態度をとるグループメンバーは好かれやすく、同様に、従順で従属的な人と交流するときに支配的な態度（主導権を握る、命令を出すなど）をとる人は好かれる傾向がある。^[21]

従属的であることには多くの利点がある。従属的であることは、順位が戦いの結果を予測する闘争において有益である。従属的個体が、勝率の高い上位個体との戦闘を避ければ、負傷は少なくなる。序列を知っていることで、両者が長期にわたる戦いのコストを被らないようにできるのだ。雌鶏では、支配的個体と従属的個体の両方が安定した階層的環境から利益を得ることが観察されている。これは、挑戦が少ないということは、より多くの資源を産卵に充てられることを意味するからである。血縁関係の深い個体のグループでは、血縁選択が階層的支配の安定性に影響を与える可能性がある。支配的個体と近縁の従属的個体は、支配的個体が遺伝子を継承するのを助けることで、遺伝的により多くの利益を得る可能性がある。^[22]

サバンナヒヒのアルファオスはテストステロンとストレスのレベルが高く、長期間にわたっていると適応度が低下する可能性があります。最下位のオスもストレスレベルが高く、ストレスを避けながら中位の地位の恩恵を受け、最も適応度が高くなるのはベータオスであることを示唆しています。^[20]サバンナヒヒの交尾戦略は年齢と相関しています。年上の従属的なオスは、上位のオスと戦い、メスに近づくために同盟を結びます。^[23]

優位なオスと戦うことは、敗北、負傷、さらには死につながる危険な行動です。しかし、ビッグホーンヒツジでは、劣位のオスがメスをめぐる戦いに勝つこともあり、群れで生まれた子羊の44%が劣位のオスの子羊です。これらのヒツジは大きな群れで生活しており、繁殖期ごとに優位性の階層構造が再構築されることがよくあります。^[24]

腐食性甲虫は、1匹の優位なオスがほとんどの交尾相手をコントロールする社会秩序を持っており、こっそり交尾と呼ばれる行動をとる。死骸にいる1匹のオスには5対1の交尾優位性があるが、劣位のオスはフェロモンでメスを死骸から誘い出し、優位なオスが無理やり追い払う前に交尾しようとする。^[25]ヒラタトカゲでは、若いオスが未発達な二次性徴を利用してこっそり交尾を行う。これらの若いオスは、優位なオスに気付かれずにメスに近づき交尾するために、メスのトカゲの視覚的なサインをすべて真似する。この戦略は近距離では機能しない。なぜなら、こっそりしたオスが発する化学信号によって本性が露呈し、優位なオスに追い出されてしまうからである。^[26]

劣位個体は優位性の階層構造からさまざまな損失を被るが、最も顕著なものの 1 つは食料源へのアクセスが減少することである。資源が獲得されると、優位個体は最初に餌を食べ、最も長い時間を要する。また、劣位個体は隠れ場所や巣の場所でも不利になる。雌雄ともに明確な直線的優位性を示すカッショクハイエナは、死体で劣位の雄と雌が餌を食べる時間を短縮する。^[27]トークモンキーでは、劣位個体は優位雄によって餌場から追い出されることが多い。さらに、睡眠場所から排除され、成長が遅くなり、死亡率が上昇する。^[28]

劣位の個体は、優位の階層構造において、生殖において大きな不利を被ることが多い。カッショクハイエナでは、劣位のメスは共同の巣穴で子育てする機会が少ないため、上位の個体よりも生き残る子孫の数が少ない。劣位のオスは、上位のオスに比べてメスと交尾する回数がはるかに少ない。^{[27]オスとメスの階層構造に分かれた社会的な群れで生活する}アフリカのリカオンでは、最上位のアルファメスが全子孫の76～81%を産むことが観察されている。^[29]

従属的な動物は、低い地位の代償を補うために、さまざまな行動をとる。分散は死亡率の増加と関連していることが多く、従属状態はグループを離れることの潜在的な利益を減少させる可能性がある。アカギツネの場合、従属的な個体は、脱走する機会を与えられても、死のリスクと新しいグループで支配的なメンバーとして地位を確立する可能性が低いため、脱走しないことが多いことがわかっている。^[30]

動物が争いに関与するかどうかの決定は、闘争行動のコストと利益の相互作用によって定義される。最初に開発されたゲーム理論、すなわち対決時の最適戦略の研究は、争いに関与する動物は同等の戦闘能力を持っているという誤った仮定に基づいていた。しかし、理論の修正により、動物の戦闘能力の違いに焦点が当てられるようになり、動物の進化的発達に関する疑問が浮上した。これらの違いが、戦いの結果、その激しさ、そして動物が服従するか戦い続けるかの決定を決定すると考えられている。攻撃性、脅威、および戦いが争いに関与する個体の戦略に与える影響は、優位者と従属者の相互作用を反映した社会的階層を確立する上で不可欠であることが証明されている。^[31]

個人間の非対称性は、3つのタイプの相互作用に分類されています。^[32]

1. 資源保持能力：資源を守る能力に優れた動物は、物理的な接触をあまりせずに勝利することが多い。^[32]
2. 資源価値：資源にもっと投資する動物は、より高いコストが発生する可能性があるにもかかわらず、戦いにもっと投資する可能性が高い。^[32]
3. 侵入者は撤退する: 参加者が同等の戦闘能力を持ち、特定の領域をめぐって争っている場合、その領域に住む者がその領域をより重視するため、最終的に勝利する可能性が高い。これはトガリネズミの例を見ればさらに説明できる。参加者の1人が自分がその領域に住む者だと信じている場合、相手が弱かったり食料が乏しかったりすると、そのトガリネズミが勝利する。しかし、2匹とも自分が真の領域所有者だと信じている場合、食料をより必要とする者、つまり資源をより重視する者が勝利する可能性が最も高い。^[32]

予想通り、勝利した個体は、身体的な優位性を示したことで優位の地位を与えられる。しかし、敗北した個体は、生殖機会や良質の食物の喪失など、その個体の適応度を低下させるコストを被る可能性がある。これらの損失を最小限に抑えるために、動物は、勝利を示す明らかな手がかりがない限り、一般的に戦闘や戦闘能力の発揮から撤退する。これには、体の大きさやディスプレイなど、闘争行動中に有利になる特徴が関係することが多い。例えば、アカシカは、その強さを誇示するために、疲れ果てて吠える競技に参加する。^[32]しかし、そのような活動は、不適格な雄鹿にとって利益よりも多くのコストを課し、競技から撤退することを余儀なくさせる。より大きな雄鹿は、体の大きさ、強さ、優位性の指標として機能する、低周波の威嚇信号を発することも知られている。^[32]

闘争行動をとることは非常にコストがかかるため、自然界にはより受動的な方法で優位性を獲得する動物の例が数多くあります。個体の優位性がはっきりと見えるため、闘争行動をとる必要がありません。越冬する鳥の群れでは、シロエリハズメは独特の白い羽毛をしています。白い羽毛が冠に占める割合が高いほど、個体の地位が高くなります。^[33]他の動物では、群れで過ごす時間が優位性の決定要因となります。順位は母親の優位性順位から獲得されることもあります。アカゲザルでは、子孫は母親の順位に基づいて優位性の地位を獲得します。母親の順位が高いほど、子孫の順位も高くなります (Yahner)。同様に、オスのカナダガンの地位は家族の順位によって決まります。優位性の決定方法はそれぞれ異なりますが、社会集団のメンバー間の関係によって影響を受けます。^[34]

階層的地位が高い個体は、下位の個体から空間、食料、交尾の機会を排除する傾向がある。したがって、社会的地位の高い個体は、より頻繁に交尾し、子孫の生存に投資する資源が多いため、生殖の成功率が高くなる傾向がある。したがって、階層は個体群制御の本質的要因として機能し、優位な個体に十分な資源を確保し、広範囲にわたる飢餓を防ぐ。縄張り行動はこの効果を高める。^[35]

優位な個体による生殖の抑制は、階層構造を維持する最も一般的なメカニズムである。真社会性哺乳類では、これは主に潜在的な生殖雌間の攻撃的な相互作用によって達成される。真社会性昆虫では、攻撃的な相互作用が生殖ステータスの一般的な決定要因であり、マルハナバチの Bombus bifarius ^[36]、アシナガバチの Polistes annularis ^[37]、アリのDinoponera australisとD. quadriceps ^[38]がそうだ。一般に、攻撃的な相互作用は儀式的であり、触角（ドラミング）、腹部の丸め、そして非常にまれに下顎の突き出しや刺しが含まれる。相互作用の勝者は従属者の上を歩き、その次に従属者は平伏した姿勢を取る。これらの制御メカニズムが効果的であるためには、個体の順位を巣仲間が容易に認識できるような特徴が含まれていなければならない。社会性昆虫の表皮の脂質層の構成は、巣仲間がコロニー内で互いを認識し、それぞれの昆虫の生殖状態（および順位）を知るための手がかりとなる。^[39]視覚的な手がかりも同じ情報を伝達する可能性がある。アシナガバチPolistes dominulus には、互いを認識し、各個体のステータスを識別するための「顔のバッジ」がある。バッジにペイントを施した個体は、巣仲間から攻撃的に扱われた。このため、誤った順位ステータスを宣伝するにはコストがかかるため、そのような宣伝を抑制するのに役立つ可能性がある。^[40]

社会性昆虫の生殖状態維持には、他の行動も関わっている。ディアカマアリの胸部小板を除去すると卵巣の発達が阻害される。本来女王のいないこの属で生殖可能な個体は小板をそのまま保持している個体のみである。この個体はゲーマーゲートと呼ばれ、社会的地位を維持するために、新たに羽化したメスをすべて切断する役割を担っている。ハルペグナトス・サルタトールのゲーマーゲートは攻撃的な相互作用から生じ、潜在的な生殖個体の階層を形成する。^[41]

ミツバチ Apis melliferaでは、女王蜂の下顎腺から分泌されるフェロモンが働き蜂の卵巣の発達を阻害する。^[42]「働き蜂の監視」は働き蜂による繁殖を防ぐもうひとつのメカニズムで、ハチやアリに見られる。監視には卵を産む働き蜂の卵食いや動けなくすることが含まれる。 ^[43]クロオオアリ Camponotus floridanusなどのアリの種では、女王蜂の卵は働き蜂が働き蜂の産んだ卵と区別できる特異な化学組成を持っている。働き蜂の産んだ卵が見つかると食べられる。^[44] Pachycondyla obscuricornisなどの種では、働き蜂は女王蜂が産んだ卵の山の中で自分の卵をシャッフルすることで監視から逃れようとすることがある。^[45]

冬眠後のホルモンレベルの調整は、アシナガバチ（Polistes dominulus）の社会秩序における優位性の階層と関係があるかもしれない。^[46]これは女王（または創始者）に依存し、おそらく特定のホルモンが関係している。創始者に幼若ホルモンを注入すると、スズメバチを含む昆虫の成長と発達の調節を担う創始者の優位性が高まることが実験室実験で示されている。^[46]さらに、幼若ホルモンの合成と分泌を担うメスのスズメバチの脳の領域であるアラタ体が大きい創始者は、当然より優位である。[46] 追跡実験では、卵母細胞の成熟とサイズを高めることが知られているエクジソンで^ある 20-ヒドロキシエクジソンが使用された。 [ 46 ]卵母^細胞のサイズは、アシナガバチにおける優位性の確立に重要な役割を果たしている。^[47] 20-ヒドロキシエクジソンを投与された雌の創始者は、幼若ホルモンを投与された雌の創始者よりも優位性を示したため、優位性の確立には20-ヒドロキシエクジソンがより大きな役割を果たしている可能性がある（Roseler et al. , 1984）。しかし、その後の研究では、特定の個体にのみ、幼若ホルモンが関与していることが示唆されている。幼若ホルモンを注射すると、大きな創始者は小さな創始者よりもマウンティング行動が多く、卵巣内の卵母細胞の数も多かった。^[47]

ハダカデバネズミ（Heterocephalus glaber）も同様に、最高位のメス（女王）と、オスとメスの亜優勢個体の極めて重要な生殖ホルモンを抑制する能力に依存する優位性のヒエラルキーを持っている。オスの亜優勢個体では、黄体形成ホルモンとテストステロンが抑制されるようで、メスでは卵巣周期全体の抑制を伴う抑制のようだ。この抑制は性的活力と行動を低下させ、そのため亜優勢個体の行動は子孫の世話をする女王を助けることに向けられるが、^[48]これがどのように達成されるかのメカニズムは議論されている。以前の研究では、女王が分泌するプライマーフェロモンがこれらの重要な生殖ホルモンと機能を直接抑制すると示唆されているが、現在の証拠は、生殖機能を抑制するのはフェロモンの分泌ではなく、女王の極めて高いレベルの血中テストステロンであり、これが女王がコロニーに対して強い支配力と攻撃性を発揮し、他のモグラネズミを「怖がらせて」服従させる原因となっていることを示唆している。^[49]研究では、女王をコロニーから除去すると、亜優勢個体の生殖機能が回復することが示されている。女王が分泌するプライミングフェロモンが実際に生殖抑制を引き起こしているかどうかを確認するために、研究者は女王をコロニーから除去したが、女王の寝床は除去しなかった。彼らは、寝床にプライマーフェロモンがあれば、亜優勢個体の生殖機能は抑制され続けるはずだと推論した。しかし、彼らは、亜優勢蜂は女王蜂の寝床があってもすぐに生殖機能を回復することを発見し、プライマーフェロモンは生殖機能を抑制する役割を果たしていないと結論付けた。^[49]

闘争・逃走反応を刺激するシグナル伝達分子であるグルココルチコイドは、優位性のヒエラルキーに関係している可能性がある。上位の個体は下位の個体よりもグルココルチコイドの循環レベルがはるかに高い傾向があり、^[50]予想とは逆の結果となった。^[51] 2つの中核仮説がこれを説明しようとしている。1つ目は、上位の個体はより多くのエネルギーを発揮するため、エネルギー利用のためにグリコーゲンを動員するためにより高いレベルのグルココルチコイドが必要であることを示唆している。 ^[52]これは、食物の入手可能性が低い場合、優位なオスの体内でコルチゾールレベルが上昇するという事実によって裏付けられている。 ^[51] 2つ目は、ストレスホルモンの上昇は社会的要因の結果であり、特にヒエラルキーが移行期にあるときに起こり、攻撃性や対立が増加する可能性があることを示唆している。その結果、優位な個体はより激しく戦い、この期間中グルココルチコイドが上昇する。ケニアのオリーブヒヒの野外研究では、安定した階層構造では優位な個体のコルチゾール値は劣位な個体よりも低かったが、不安定な時期にはその逆のことが起こったことから、このことが裏付けられているようだ。^{[53] [51]}

動物の階層的行動には、脳のいくつかの領域が関与している。この行動と関連づけられている領域の1つが前頭前野で、意思決定や社会的行動に関わる領域である。階層的なマウスのグループ内での社会的地位が高いことは、脳の主要な興奮性細胞型である錐体ニューロンの内側前頭前野の興奮性の増加と関連づけられている。 ^[54]社会的に高い地位にあるマカクザルは、大きな社会的グループでは前頭前野が大きい。^[55] コンピューター刺激による階層的条件での神経画像研究では、腹側および背外側前頭前野の活動が増加しており、一方は判断の手がかりを処理し、もう一方は個人の状態を処理していることが示された。他の研究では、前頭前野の病変（行動における役割を観察するために機能を妨害するために領域を切断した場合）が社会的階層の手がかりの処理障害につながることが判明しており、この領域がこの情報を調整する上で重要であることを示唆している。^[56]前頭前皮質が関与していると考えられているが、この行動の維持には前頭前皮質の下流の標的も関連している。これには、ラットと霊長類の病変研究を通じて階層構造の崩壊につながる扁桃体が含まれており、標的となるサブ核に応じて個体に悪影響または好影響を与える可能性がある。さらに、背内側前頭前皮質と内側背側視床の接続は、マウスの順位維持と関連している。^[57]関連するとされているもう1つの領域は、主要なセロトニン核（報酬や学習を含む多くの行動に関与する神経伝達物質）である背側縫線核である。この領域の操作研究では、霊長類と甲殻類の戦闘行動と親和行動に変化が見られた。^[56]

雌優位は哺乳類では稀にしか見られません。これは、社会的な場面ですべての雄が雌に対して従順な行動をとった場合に起こります。これらの社会的な場面は通常、摂食、毛づくろい、睡眠場所の優先権に関連しています。これはハイエナ、キツネザル、ボノボで一貫して観察されています。^[58]ワオキツネザルは雌優位の最も顕著なモデルとして観察されています。^[59]

女性の優位性の進化については、3つの基本的な提案がある。^[60]

1. エネルギー保存仮説：非常に短い繁殖期に経験する激しいオス同士の競争に備えて、オスはメスに従属してエネルギーを節約する
2. メスの行動戦略: 優位性はメスが異常に高い生殖要求に対処するのに役立ちます。メスは適応度の点でより多くの利害関係があるため、より多くの社会的紛争で勝利します。
3. オスの行動戦略: オスは、予測不可能な厳しい気候の中でメス、ひいてはオスの将来の子孫のためにより多くの資源を確保するため、親としての投資として延期します。

キツネザルの場合、現時点では単一の仮説だけではメスの社会的優位性を完全に説明できず、3つすべてが役割を果たしている可能性が高い。成体のメスのキツネザルは、非繁殖期から繁殖期に移行するときにアンドロゲンの濃度が上昇し、メスの攻撃性が増す。 ^{[61] [62]}メスのキツネザルは妊娠するとアンドロゲンが高くなるため、組織アンドロゲンが子孫の発育に影響を与える可能性が示唆される。^{[63]組織アンドロゲンは}、ワオキツネザルにおける「メスの社会的優位性を説明する」役割を果たしている。アンドロゲンは若いメスの攻撃的行動と関連しているからである。^[64]「胎児の発達後期に母親由来の[アンドロステンジオン]の濃度が高い状態に曝露されたメスは、出生後に攻撃を受ける可能性が低かったが、母親由来の[テストステロン]の濃度が高い状態に曝露されたメスは、出生後に攻撃を受ける可能性が高かった」。^[64]雌チンパンジーの優位性順位は繁殖成功と相関関係にある。高い順位は雌にとって有利ではあるが、雌チンパンジーの明確な線形階層は検出されていない。^[65]ブチハイエナ（Crocuta crocuta ）のような「雄性化した」雌哺乳類では、アンドロゲン（具体的にはアンドロステンジオンとテストステロン）が「攻撃性、社会的優位性、乱暴な遊び、匂いマーキングなど、非生殖行動特性の組織化と活性化に関与している」。^[66]攻撃的に優位な雌ミーアキャット（Suricata suricatta）は「特に妊娠中に」アンドロゲンの「例外的に高い濃度」を示す。^[67]

優位性の概念は、もともと「つつき順位」と呼ばれていたが、 1921年にトールリーフ・シェルデルップ・エッベによって鳥類についてドイツ語のHackordnungまたはHacklisteという用語で説明され、1927年に英語に導入された。 ^[68] 1924年のドイツ語の論文で、彼は「雌鳥の防御と攻撃はくちばしで行われる」と述べている。^{[69]つつき合いに重点が置かれたため、その後の多くの家禽行動研究でつつき合いが主要な観察対象となったが、}雄鳥は衝突時に飛び跳ねたり爪を使ったりする傾向があることが指摘されている。 ^[70]

野生の鶏は比較的小さな群れを形成し、通常は10～20羽以下です。農場でよく見られるような大きな群れでは、優位性の階層構造が不安定になり、攻撃性が増すことがわかっています。^[71]

優位性の階層は多くの鳥類に見られる。例えば、アオアシカツオドリの2羽のひなは、卵が非同期に孵化するため、常に優位性の階層を持つ。1つの卵はもう1つの卵より4日早く産まれ、産卵後すぐに抱卵が始まるため、年長のひなは年少のひなより4日早く孵化し、成長が4日早く始まる。年長で強いひながほぼ常に優位のひなになる。食糧不足の時期には、優位のひなは従属のひなを繰り返しつつつついたり、年少のひなを巣から追い出したりして殺すことが多い。ひなの階層により、食糧不足の時期に従属のひなが静かに死ぬことが容易になり、カツオドリの親鳥が投資を最大化するための効率的なシステムとなる。^[72]

昆虫社会では、コロニーの1匹から数匹の個体のみが繁殖でき、コロニーの他の個体は繁殖能力が抑制されている。繁殖をめぐるこの争いは、場合によっては優位性のヒエラルキーを生み出す。この場合の優位個体は女王と呼ばれ、繁殖を行い、下位の働きアリが行うすべての作業（餌探し、巣の維持、巣の防衛、幼虫の世話、体温調節）の恩恵を受けるという明らかな利点がある。ハミルトンの法則によれば、働きアリの繁殖コストは、遺伝子を共有する働きアリが女王の繁殖成功に貢献することで補われる。これは、一般的な社会性昆虫（アリ、シロアリ、一部のハチやスズメバチ）だけでなく、ハダカデバネズミ （Heterocephalus glaber ）にも当てはまる。クラークとフォークス（1997）は、実験室実験で、 H.glaberのコロニーの生殖状態は個体の優位性階層内での順位と相関関係にあるが、潜在的な生殖個体間の攻撃は女王が除去された後にのみ始まることを実証した。^[73]

シロアリを除く上記の社会性昆虫は、半二倍体である。女王蜂と働き蜂は二倍体であるが、雄は半数体遺伝子型から発生する。一部の種では、働き蜂階級の卵巣発達の抑制が完全には達成されず、働き蜂による繁殖の可能性が開かれる。婚姻飛行は季節的であり、働き蜂は羽がないため、働き蜂はほぼ常に非繁殖者であり、（ゲーマーゲートアリや産卵する働き蜂のように）未受精卵しか産まない。これらの卵は一般に生存可能であり、雄に成長する。繁殖を行う働き蜂は、姉妹や母親よりも不釣り合いに多くの子孫を残すため、コロニー内では「ずるい」と見なされる。機能的に不妊のままであることの利点は、すべての働き蜂がこの「妥協」を引き受ける場合にのみ達成される。1 匹以上の働き蜂が繁殖を始めると、「社会契約」は破壊され、コロニーの結束は解消される。この対立から生じる攻撃的な行動は階層構造の形成につながり、働き蜂による繁殖の試みは積極的に抑制される。Polistes fuscatusなどの一部のスズメバチでは、卵を産まない代わりに、雌の働き蜂は繁殖できるようになるが、優位な雌の存在下に入ると、従属的な雌の働き蜂は繁殖できなくなる。^[74]

Liostenogaster flavolineataなどの一部のハチの種では、巣に生息する可能性のある女王は多数いるが、一度に女王になれるのは 1 匹だけである。女王が死ぬと、年齢に基づく優位性階層によって次の女王が選ばれる。これはPolistes instabilis種にも当てはまり、次の女王はサイズではなく年齢に基づいて選ばれる。Polistes exclamansもこの種の階層を示している。^{[75]しかし、} Polistes versicolorの優位性階層では、キイロアシナガバチの優位・従属関係は食物の交換に直接関係している。巣内の将来の創設者は、タンパク質などの共有栄養資源をめぐって競争する。不平等な栄養は、優位・従属の順位付けにつながるサイズの違いにつながることが多い。したがって、冬の集合期間中にメスがより多くの食物にアクセスできれば、メスは優位の地位に達する可能性がある。^[76]

一部の種、特にアリでは、同じコロニーに複数の女王がいる場合があり、これは一夫多妻制と呼ばれる状態です。この場合、階層構造を維持するもう 1 つの利点は、コロニーの寿命を延ばすことです。上位の個体は死ぬか生殖能力を失う可能性があり、「余分な女王」は同じ場所または巣でコロニーを開始することで利益を得ることができます。この利点は、巣の場所が限られている場合や、捕食率が高いために個体の分散が危険である場合など、一部の生態学的状況では重要です。この一夫多妻制の行動は、Schwarziana quadripunctataなどの一部の真社会性蜂でも観察されています。この種では、さまざまなサイズの複数の女王が存在します。より大きく、腹腔型の女王が巣を支配しますが、早死にした場合は「矮小」女王が代わりになります。^[77]

優位性の階層は、集団内での異性間および異性内の選択の結果として出現し、個体間の競争により、資源や交配の機会へのアクセスに差が生じる。これは、平等主義から専制主義まで、さまざまな社会組織のスペクトルにわたってマッピングでき、その間の協力と競争のさまざまな側面にわたって変化する。^[78]対立は、攻撃、寛容、回避など、さまざまな方法で解決できる。これらは、動物学者フランス・ドゥ・ワールが作成した「関係モデル」で説明されている社会的意思決定によって生み出される。^{[79]異性間および異性内の競争が低いシステムでは、社会行動は、}ウーリークモザルに見られるような寛容と平等主義に引き寄せられる。^{[80] [81]}競争が激しい専制的なシステムでは、ニホンザルやアカゲザル、ヒョウモントカゲモドキ、ドワーフハムスター、ゴリラ、シクリッドのNeolamprologus pulcher、アフリカリカオンに見られるように、1人か2人が優位に立つ一方で、生きているグループの他のすべてのメンバーは等しく従属的である。^{[82] [83]平等主義と専制主義の中間に位置する傾向がある線形ランキングシステム、または「ペッキングオーダー」は、グループのすべてのメンバーが他のすべてのメンバーに対して優位または従属的であると認識される構造に従います。これにより、}ブチハイエナやカッショクハイエナに見られるように、順位の線形分布が生じます。 ^[84]

優位性とその組織は、状況や関係する個体によって大きく変わる可能性がある。ヨーロッパアナグマでは、個体の加齢、社会的地位の増減、生殖状態の変化などにより、優位関係は時間とともに変化する可能性がある。^[85]縄張りを持つ動物では、縄張りの所有者が自分の縄張り内では他の動物よりも優位であることが多いが、他の場所では従属的であったり、資源に依存していたり​​するため、優位性は場所によっても異なる可能性がある。これらの要因が一定であっても、少なくとも野生では、大規模なグループで完全な優位階層が見られることはまれである。^[11]家畜馬の小規模な群れの優位階層は一般に線形階層であるが、大規模な群れでは関係は三角形である。^[86]優位階層は非常に早い年齢で形成される可能性がある。家畜の子豚は非常に早熟で、生まれて数分以内、時には数秒以内に乳を飲もうとする。子豚は鋭い歯を持って生まれ、前方の乳首がより多くの乳を生産するため、乳首の順序を発達させようと戦う。一度確立されると、この乳首の順序は安定し、各子豚は特定の乳首または乳首のグループから餌を食べる傾向があります。^[87]優位性と従属性の関係は、同じ種でも品種によって大きく異なる場合があります。メリノ羊とボーダーレスター羊の研究では、メリノ羊ではほぼ直線的な階層構造が見られましたが、ボーダーレスター羊では競争的な餌やり状況が作り出されたときにそれほど厳密な構造にはならなかったことが明らかになりました。^[9]

群れで生活する動物種の多くは何らかの形の階層構造を持っているが、より流動的で柔軟な社会集団を持つ種もあり、そこでは階級を厳格に強制する必要はなく、下位のグループメンバーはより広い社会的柔軟性を享受できる。一部の動物社会は「民主的」であり、下位のグループメンバーはどのグループメンバーがリーダーで、どのグループメンバーがそうでないかに影響を与えることができる。時には、優位の動物は優位を保つために下位のグループメンバーと同盟を維持し、彼らの支持を得るために彼らに恩恵を与えなければならない。チンパンジーでは、アルファオスは下位のグループメンバーが繁殖可能なメスの近くをうろついたり、彼の食事の一部を横取りしたりすることを許容する必要があるかもしれない^{[88] 。 [89]}他の例としては、ムリキザルが挙げられる。彼らのグループ内では食物は豊富で、メスは乱交的に交尾する。このため、オスがメスをめぐる争いで得るものはほとんどなく、メスはオスが独占したり制御したりするには大きすぎて強いため、オス同士が特に目立つ階級を形成することはなく、複数のオスがお互いの目の前で同じメスと交尾する。^[90]このタイプの交尾スタイルはマナティにも見られ、メスは真剣に戦う必要がない。^[91]メスのゾウの間では、リーダーシップの役割は単なる暴力によって獲得されるのではなく、年長者であることで獲得され、他のメスは群れが移動できる場所について集団で好みを示すことができる。 [ ^92]マントヒヒでは、上位のオス数名が同様の階級を共有し、絶対的なリーダーとなるオスはいない。^[93]メスのコウモリもやや流動的な社会構造を持ち、階級は強く強制されない。^[94]ボノボは母系制だが、その社会集団も一般的には非常に柔軟であり、深刻な攻撃性は極めてまれである。^[95]オリーブヒヒでは、特定の動物が特定の状況で優位に立つが、他の状況ではそうではない。オリーブヒヒは、壮年期の雄が餌の優先権を主張するが、年齢や性別を問わず、ヒヒは集団の集団行動を開始し、統制することができる。

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• Philosophical Transactions B のテーマ号「序列の 100 周年: 支配階層の研究の現状と将来展望」(2022 年)