シグナリング理論

進化生物学において、シグナル伝達理論は、種内および種間における個体間のコミュニケーションを研究する理論的研究の集合体である。中心となる疑問は、多面的形質の継承が自然選択の対象であり、意識的な意図を前提とせず関連コストを最小化することを目指すことを考えると、性選択などにおいて利害が対立する生物が、欺いたりごまかしたりせずに誠実なシグナルを発信すると予想される理由である。数学モデルは、シグナル伝達が進化的に安定した戦略にどのように貢献できるかを説明する。

シグナルは、メスによる配偶者選択などの状況で発せられ、これにより、宣伝するオスのシグナルは選択圧を受ける。シグナルは、シグナルの発信者に利益をもたらすように受信者の行動を修正するため、進化する。シグナルは、受信者の適応度を有益に高める情報を伝える正直なものもあれば、不正直なものもある。個体は、シグナルの発信者に一時的に利益をもたらすかもしれない不正直なシグナルを発することで不正行為を働く可能性があるが、その場合、個体群全体のシグナル伝達システムが損なわれるリスクがある。

シグナルの選択が個々の生物または遺伝子レベルで機能するのか、それとも集団レベルで機能するのかという問題は、リチャード・ドーキンスなどの生物学者によって議論されてきた。彼らは、個体は操作に抵抗するなど、シグナルを発し、シグナルをよりよく受け取るように進化していると主張している。アモッツ・ザハビは、ハンディキャップ原理によって不正行為を制御できると示唆した。ハンディキャップ競走で最も優秀な馬は、最大のハンディキャップ重量を背負った馬である。ザハビの理論によると、オスのクジャクなどのシグナルを出す鳥は、生産にコストがかかる、真のハンディキャップである「尻尾」を持っている。目立つ大きな尻尾は正直なシグナルであるため、このシステムは進化的に安定している。生物学者はハンディキャップ原理を検証しようと試みたが、結果は一貫していない。数理生物学者のロナルド・フィッシャーは、各遺伝子のコピーを2つ持つこと（二倍体）が正直なシグナル伝達にどのような影響を与えるかを分析し、性選択で暴走効果が発生する可能性があることを示した。進化の均衡はコストと利益のバランスに敏感に依存します。

人間にも同じメカニズムが働くと予想され、研究者らは若い男性による危険を冒すこと、大型の狩猟動物の狩猟、費用のかかる宗教儀式などの行動を研究し、これらが費用のかかる誠実なシグナルに該当する可能性があることを発見した。

動物が交尾相手を選ぶとき、シグナル伝達などの形質は進化圧を受ける。例えば、オスの灰色のアマガエルHyla versicolor はメスを引き付けるために鳴き声を出す。メスが交尾相手を選ぶと、特定のスタイルのオスの鳴き声が選択され、特定のシグナル伝達能力が伝播する。シグナルは鳴き声そのもの、鳴き声の強さ、鳴き声の変化の仕方、鳴き声の繰り返し率などである。メスが他の鳴き声よりも特定の鳴き声を選択する理由を説明するために、さまざまな仮説が試みられている。感覚利用仮説は、メスの受信者の既存の好みが、オスの送信者のシグナル革新の進化を促進できると提唱している。これは、成功した鳴き声はメスの「隠れた好み」によく合致すると提唱する隠れた好み仮説に似ている。^{[1]シグナル伝達者は}複数の性的装飾を進化させることがあり、^[2]受信者は複数の形質の好みを進化させることがある。^[3]

生物学では、シグナルとは、構造や行動を含む特性であり、シグナルの発信者に利益をもたらすように受信者の行動を変えるために特に進化した。^[4]受信者だけに利益をもたらす特性や行動は「キュー」と呼ばれる。たとえば、警戒心の強い鳥が追跡中の捕食者に意図的に警告の鳴き声を出し、捕食者が狩りをあきらめた場合、その音は「シグナル」である。しかし、餌を探している鳥が葉をカサカサと鳴らして捕食者を引き寄せ、捕食のリスクを高める場合、その音はシグナルではなくキューである。^[4]

シグナルシステムは、シグナルを送る側と受け取る側の相互の利益によって形作られる。カケスのような警戒心の強い鳥が、忍び寄ってくる捕食者を追い払うのは、捕食者にとって有益な情報である。つまり、獲物に発見されたということである。捕食者は、この警戒心の強い獲物を捕まえる時間を無駄にするのはやめた方がよい。捕食者が諦めれば、シグナルを送る側は、餌を食べるなどの他の作業に戻ることができる。忍び寄ってくる捕食者が発見されると、シグナルを送る獲物とシグナルを受け取る捕食者は、狩りを終わらせることに相互の利益を持つ。^{[5] [6]}

種の中では、血縁関係が深まるにつれて相互利益が増大する。^[7]血縁関係は、例えば雛鳥の群れが親鳥に餌をねだったり競争したりする場合など、親類間のシグナル伝達モデルの中心となる。^{[8] [9]}

動物のコミュニケーションにおける「正直さ」という用語は、非技術的な用法では意図を暗示し、人間のやりとりにおける欺瞞と正直さを区別するため、議論の的となっている。 ^[6]しかし、生物学者は「正直なシグナル」というフレーズを直接的、統計的な意味で使用している。警告の鳴き声や輝く尾羽のような生物学的シグナルは、受信者に有用な情報を確実に伝える場合、正直である。つまり、シグナル特性^[a]は、受信者に、他の方法では観察できない要因を伝える。^[b]正直な生物学的シグナルは、不確実性をゼロに減らすほど完全に有益である必要はない。シグナルが有用であるために必要なのは、「平均的に」正しいことだけである。つまり、シグナルがない場合に発生する行動と比較して、シグナルに対する何らかの行動反応が統計的に有利になる。^[9]最終的に、シグナルされた情報の価値は、それが受信者の適応度を高めるのにどの程度役立つかによって決まる。^[10]

正直なシグナルの 1 つは、有性生殖動物における品質のシグナルです。有性生殖動物では、一方の性別が一般に「選択する性別」（多くの場合はメス）で、もう一方の性別が「宣伝する性別」（多くの場合はオス）です。選択する性別は、最も高い（遺伝的）品質のパートナーを選択することで、最高の適応度を達成します。この品質は直接観察できないため、宣伝する性別は、その品質を宣伝するシグナルを進化させることができます。これらのシグナルの例には、孔雀の尾やオスのトゲウオの色彩などがあります。このようなシグナルは、シグナルが正直である場合にのみ機能し、信頼性があります。宣伝する性別の品質とシグナルの関係は、環境ストレス要因に依存し、より厳しい環境では正直さが増す可能性があります。^[11]

もう一つの正直なシグナルは、スズメバチ、ヤドクガエル、フグなどの有毒または危険な動物が発する、一般的には視覚的な警告シグナルです。警告シグナルは有毒な獲物の正直な兆候です。目立つことは有害性と並行して進化するからです（目立つ無害な生物が食べられてしまう）。したがって、生物が明るく目立つほど、通常は毒性が強いです。^{[12] [13]}最も一般的で効果的な色は、赤、黄、黒、白です。^[14]

数理生物学者のジョン・メイナード・スミスは、正直なシグナルは常にコストがかかるものであるべきかどうかについて論じている。彼は、「ある状況では」シグナルはコストがかかる場合にのみ信頼できることが示されていると指摘している。彼は、報酬やシグナルコストなどのパラメータは一定であると想定されていたが、これは非現実的かもしれないと述べている。彼は、いくつかの制限があれば、シグナルはコストがかからず、信頼性が高く、進化的に安定している可能性があると述べている。しかし、コストと利益が「全範囲にわたって均一に変化する」場合、正直なシグナルは確かにコストがかかるものであるに違いない。^[15]

ほとんどの動物のシグナル伝達システムには相互の利益と相反する利益の両方があるため、シグナル伝達理論における中心的な問題は不正またはごまかしである。たとえば、餌を探している鳥が警告の鳴き声を発すると安全になる場合、ごまかしは捕食者が近くにいる場合に備えてランダムに誤報を発する可能性がある。しかし、ごまかしが多すぎるとシグナル伝達システムが崩壊する可能性がある。不正なシグナルはすべてシグナル伝達システムの完全性を弱め、その結果、グループの適応度を低下させる。^{[16]不正なシグナル伝達の例は、} Austruca mjoebergiなどのシオマネキガニから来ており、彼らは戦闘能力についてブラフ（意識的な意図は示唆されていない）をすることが示されている。カニは爪を失うと、時々より弱い爪を再生し、それでもより小さくても強い爪を持つカニを威嚇する。^[17]不正なシグナルの割合は十分に低いため、カニが戦闘を通じてすべてのシグナルの正直さをテストする価値はない。^[16]

リチャード・ドーキンスとジョン・クレブスは1978 年に、同じ種の個体が互いに騙そうとしているかのような行動をとるかどうかを検討した。彼らは動物の威嚇行動に「利己的遺伝子」の進化論を適用し、不正なシグナルを送ることが遺伝子の利益になるかどうかを調べた。彼らは、ニコラス・ティンバーゲンやデズモンド・モリスなどの以前の動物行動学者が、そのような威嚇行動は「種の利益のため」であると示唆したことを批判した。彼らは、そのようなコミュニケーションは、シグナルを送る側が受信者をうまく操作できるように進化し、受信者が操作に抵抗するように進化するという進化的軍拡競争と見なすべきだと主張した。 ^[16]消耗戦のゲーム理論モデルも同様に、威嚇行動は意図に関する信頼できる情報を伝えるべきではないことを示唆している。^[18]

欺瞞シグナルは、種内および種間の両方で使用できます。種間の欺瞞の最もよく知られた例は、ある種の個体が別の種の個体の外見や行動を真似る擬態でしょう。擬態には、ベイツ型擬態、ミュラー型擬態、^[19]宿主擬態^[20]および「攻撃的」擬態^[21 ] など、驚くほど多様な種類があります（メイン記事「擬態」を参照）。非常によく見られるタイプは、アリ擬態：アリ形質擬態^[22]です（メイン記事「アリ擬態」を参照）。種内の欺瞞には、（競争中の）はったり^{[23] [24]}や、オスまたはメスが異性のパターンや行動を真似る性的擬態^[25]などがあります。有名な例としてはブルーギル^{[26] [27]}があり、擬態オスはメスに似て行動し、縄張りを持つオスの守られた巣に忍び込み、卵を受精させます。

1975年、アモッツ・ザハビは、信号コストが不正行為を抑制し、観測された信号と観測できない特性との間の「正直な」相関関係を安定させる方法について、スポーツのハンディキャップシステムとの類似性に基づいて言語モデルを提案した。 ^{[28] [29]}彼はこの考えをハンディキャップ原理と呼んだ。スポーツのハンディキャップシステムの目的は、パフォーマンスの格差を減らし、競技をより競争力のあるものにすることである。ハンディキャップレースでは、本質的に速い馬には鞍の下に重い重りが与えられる。同様に、アマチュアゴルフでは、上手なゴルファーは生のスコアから差し引かれるストローク数が少なくなる。これにより、ハンディキャップが想定どおりに機能する場合、ハンディキャップとハンディキャップなしのパフォーマンス、課されたハンディキャップと対応する馬のハンディキャップありのパフォーマンスとの間に相関関係が生まれる。 2頭の競走馬や2人のアマチュアゴルファーについて、ハンディキャップ以外は何も知らされていなければ、観察者はどちらが勝つ可能性が高いかを推測できる。つまり、体重ハンディキャップが大きい馬と、ストロークハンディキャップが小さいゴルファーだ。類推すると、孔雀の「尾」（大きな尾羽）がハンディキャップシステムとして機能し、雌クジャクが2羽の孔雀について尾の大きさ以外は何も知らない場合、彼女は尾が大きい孔雀の方が観察できない固有の品質が高いと「推測」できる。ディスプレイコストには、固有の生産コストだけでなく、ライバルによるテストや罰という形での外在的社会的コストも含まれる。^[30]教科書に載っている別の例は、絶滅したアイルランドヘラジカ、Megaloceros giganteusである。雄のアイルランドヘラジカの巨大な角は、ハンディキャップを克服する能力のディスプレイとして進化した可能性があるが、生物学者は、ハンディキャップが遺伝するのであれば、その遺伝子は淘汰されるべきだと指摘している。^[31]

ここでの本質的な考えは直感的で、おそらく民間の知恵と言えるでしょう。これは、 1961年の短編小説『ハリソン・バージェロン』でカート・ヴォネガットによって表現されました。^[32]ヴォネガットの未来的ディストピアでは、ハンディキャップ将軍がさまざまなハンディキャップの仕組みを使ってパフォーマンスの不平等を減らします。バレエの観客はこうコメントしています。「彼女がすべてのダンサーの中で最も強くて優雅であることはすぐにわかりました。彼女のハンディキャップバッグは、200ポンドの男性がかぶっているものと同じくらい大きかったからです。」ザハビはこのアナロジーを、より大きな尾を持つより質の高い孔雀は、より大きな尾と引き換えに、ある資源をより多く「無駄にする」能力があることを示していると解釈しました。これは、誇示的な消費と贅沢なステータスシンボルは富の象徴になり得るというソースティン・ヴェブレンの考えと共鳴します。^[33]

ザハヴィの結論は比喩の言語的解釈に基づいており、ハンディキャップ原理は当初進化生物学者に受け入れられなかった。^[29]しかし、1984年にヌールとハッソン^[34]はライフヒストリー理論を用いて、生存と繁殖のトレードオフという形でのシグナル伝達コストの違いが、ザハヴィが想像したとおりシグナル伝達システムを安定させる方法を示した。遺伝モデルもこれが可能であることを示唆した。^[35] 1990年にアラン・グラフェンは、より質の高いシグナル伝達者がシグナルに対してより低い限界生存コストを支払う場合、ハンディキャップのようなシグナル伝達システムは進化的に安定することを示した。^[36]

1982年、WDハミルトンは、寄生虫を介した性淘汰という、特定だが広く応用可能なハンディキャップのメカニズムを提唱した。 [ ^37]彼は、宿主と寄生虫の終わりのない共進化の競争において、性淘汰されたシグナルが健康を示すと主張した。この考えは、1994年にオスの尾が長いツバメでテストされた。モラーは、尾が長いオスとその子孫は吸血ダニの数が少ないことを発見したが、育てられた幼鳥はそうではなかった。この効果は遺伝的であり、ハミルトンの理論を裏付けた。^[38]

もう一つの例は、カロテノイドが免疫機能とシグナル伝達において二重の、しかし互いに相容れない役割を果たすというロザノの仮説である。動物はカロテノイドを新規に合成できないため、食物から摂取する必要がある。この仮説は、カロテノイドに依存する性的シグナルを持つ動物は、免疫系を犠牲にして性的シグナルにカロテノイドを「浪費」する能力を発揮しているというものである。^{[39] [40]}

ハンディキャップ原理は、ザハヴィの比喩とグラフェンの限界適応度モデルの解釈に一貫性がないため、また、矛盾する実証結果のため、実証的に検証するのが難しいことが証明されている。ある研究では、シグナルの大きい個体は高いコストを支払っているように見えるが、他の研究では低いコストを支払っているように見える。^[41]一貫性のない実証結果の考えられる説明は、ゲッティによる一連の論文に示されている。^{[42] [43] [6] [44]}ゲッティは、グラフェンのハンディキャップ原理の証明が、シグナル伝達者がコストと便益を加法的にトレードオフするという重要な単純化仮定に基づいていることを示している。これは、人間が同じ通貨で収入を増やすためにお金を投資する方法と同じである。^[c]しかし、コストと便益が加法的にトレードオフするという仮定は、対数スケールでのみ真実である。^[46]生存コストと生殖便益のトレードオフは、性的に選択されたシグナルの進化を媒介すると想定されている。適応度は子孫を残すことに依存しており、これは個体がまだ生きていることを前提とした生殖成功と、シグナルへの投資を前提とした生存確率の乗法関数である。^[34]

後のモデルでは、ハンディキャップ原理の普及は、グラフェン自身によるグラフェンのモデル^{[36]の重大な誤解に依存していることが示されている[47]}。彼の主張に反して、彼のモデルはハンディキャップシグナリングのモデルではない。グラフェンの重要な方程式は限界費用と微分限界費用の必要性を示しているが、彼の論文のどこにも無駄な均衡費用（別名ハンディキャップ）の必要性を示すことができなかった。グラフェンのモデルは、生殖と生存の間の伝統的なライフヒストリートレードオフに基づく条件依存シグナリングモデルである。一般に、後のモデルでは、正直なシグナリングの重要な条件はそのような条件依存のトレードオフの存在であり、シグナルのコストは正直な個体にとって均衡状態ではゼロやマイナスを含む任意の値になり得ることがわかっている。^{[48] [49] [50] [51] [52] [53] [54]}その理由は、欺瞞は不正行為の潜在的コストによって防止されるのであって、正直な個人が支払うコストによって防止されるのではないからである。この不正行為の潜在的コスト（限界費用）は、潜在的な不正行為者の潜在的な（限界）利益よりも大きくなければならない。言い換えれば、正直な孔雀や鹿は無駄遣いをする必要はなく、効率的であるということである。効率を落とさなければならないのは、潜在的な不正行為者なのだ。^{[47] [54]}シグナル選択は、ザハヴィが主張するように、無駄のための選択ではなく、自然界の他の形質と同じメカニズム、つまり自然選択によって導かれる。

シグナル伝達者における観察可能なシグナルと観察不可能な性質の間の「正直な」相関関係をコストがどのように制約するかを発見する取り組みは、多くの単純化仮定を伴うシグナル伝達ゲームの戦略的モデルに基づいています。これらのモデルは、二倍体動物の性的に選択されたシグナル伝達に最もよく適用されますが、数理生物学者ロナルド フィッシャーが20 世紀初頭に指摘した二倍体の有性生殖に関する事実を組み込むことはめったにありません。つまり、メスの選り好みと相関する「選好遺伝子」とオスのディスプレイ特性と相関する「シグナル遺伝子」がある場合、選り好みのメスは派手なオスと交配する傾向があるはずです。何世代にもわたって、派手な息子は選り好みの娘に関連する遺伝子も持ち、選り好みの娘は派手な息子に関連する遺伝子も持つはずです。これにより、オスがますます派手になる、フィッシャーの暴走と呼ばれる進化のダイナミクスが発生する可能性があります。ラッセル・ランデは定量的遺伝モデルを用いてこれを調べ、^[35]フィッシャーの二倍体動態はシグナル伝達と探索コストに敏感であることを示した。他のモデルはコストのかかるシグナル伝達とフィッシャーの暴走の両方を組み込んでいる。^{[55] [56]}これらのモデルは、適応度が生存と繁殖の両方に依存する場合、 （典型的なモデルにおける）セクシーな息子と選り好みする娘を持つことは適応的であり、健康な息子と娘を持つことと同じくらい適応度を高める可能性があることを示している。^{[55] [56]}

おそらく、シグナル伝達の相互作用を調査するための最も一般的なツールはゲーム理論です。典型的なモデルは、シグナル伝達者と受信者の間の相互作用を調査します。ゲームは対称的または非対称的です。リソースの非対称性や情報の非対称性など、いくつかのタイプの非対称性があります。多くの非対称ゲームでは、受信者はシグナル伝達者が取得したいリソースを所有しています（リソースの非対称性）。シグナル伝達者はさまざまなタイプである可能性があり、特定のシグナル伝達者の種類は隠されていると想定されています（情報の非対称性）。非対称ゲームは、配偶者選択（性的選択）^[36]または親子の相互作用をモデル化するために頻繁に使用されます。^{[57] [58] [59] [53]非対称ゲームは、捕食者と被食者、 [60]}宿主と寄生虫^[61]または植物と花粉媒介者のシグナル伝達などの種間相互作用をモデル化するためにも使用されます。 ^[62]対称ゲームは、動物が食物や領土をめぐって戦うなど、リソースをめぐる競争をモデル化するために使用できます。^{[63] [64]}   

人間の行動もまた、コストのかかるシグナルの例となる可能性がある。一般的に、これらのシグナルは、人の表現型の特性や協力的な傾向に関する情報を提供する。コストのかかるシグナルの証拠は、リスクテイク、狩猟、宗教など、人間の相互作用の多くの分野で発見されている。^[65]

大物狩りは、男性が身体的なリスクを負う意思の合図として、また強さと協調性を誇示するものとして広く研究されてきた。^{[65] [66] [67] [68]}コストのかかるシグナリング理論は、遅延互恵性が実行可能な説明ではない状況にも適用できるため、狩猟採集民の間での食物分配を理解するための便利なツールである。 ^{[69] [70] [71]}遅延互恵性仮説と特に矛盾する例は、ハンターが獲物を大規模なグループのすべてのメンバーと無差別に分配する場合である。^[72]このような状況では、肉を分配する個人は、自分の寛大さが報われるかどうかを制御できず、肉を受け取る人にとってはただ乗りが魅力的な戦略になる。 フリーライダーとは、集団生活の維持に貢献することなく、その利益を享受する人々のことである。^[73]コストのかかるシグナリング理論は、遅延互恵性仮説が残したギャップの一部を埋めることができる。^{[74] [75]}ホークスは、男性が大型の獲物を狙い、人前で肉を分け合うのは、社会的注目を集めるため、または見せびらかすためだと示唆している。^{[76] [71]}このような見せかけとそれによる好意的な注目は、ハンターの表現型の質に関する情報を提供することで、ハンターの評判を向上させることができる。質の高いシグナルを送る人は、配偶者や仲間を獲得するのに成功する。このように、コストのかかるシグナル理論は、一見無駄で利他的な行動を説明できる。^{[28] [36] [75] [77] [78] [28] [79]}

効果を上げるためには、高価なシグナルは特定の基準を満たさなければならない。^{[28] [65] [80]}第一に、シグナルを送る人はシグナルを送る行動に対して異なるレベルのコストと利益を負担しなければならない。第二に、コストと利益はシグナルを送る人の表現型の質を反映しなければならない。第三に、シグナルによって提供される情報は、聴衆に向けられ、聴衆がアクセスできるものでなければならない。受信者は、潜在的な仲間、同盟者、競争相手など、シグナルを送る人が送る情報から利益を得る立場にある人なら誰でもよい。誠実さは、質の高い個人だけがシグナルを送る（高い）コストを支払うことができるときに保証される。したがって、高価なシグナルは、質の低い個人がシグナルを偽造して受信者を騙すことを不可能にする。^{[28] [65] [80]}

Bliege Birdらは、オーストラリアのトレス海峡にあるメリアム族のコミュニティでカメ狩りと銛釣りのパターンを観察し、2001年にその結果を発表しました。^{[81] [82]}ここでは、一部のメリアム族の男性だけが、カメ狩りや銛釣りに費やした時間に対して高いカロリー増加を蓄積することができました（kcal/時間で測定された閾値に達しました）。毎日の魚は手で持ち帰り、カメは大きな宴会で頻繁に提供されるため、コミュニティのメンバーはどの男性がカメの肉や魚を最も確実に持ってきてくれたか知っています。したがって、カメ狩りはコストのかかるシグナルとして適格です。さらに、カメ狩りと銛釣りは実際には貝類の採集よりも生産性が低く（kcal/時間で）、成功は探索に費やした時間の長さのみに依存するため、貝類の採集はスキルや強さのシグナルとしては不十分です。これは、エネルギー増加が男性がカメ狩りと銛釣りに参加する主な理由ではないことを示唆しています。^[65]追跡調査では、メリアムハンターが成功した場合、スキルの低いハンターよりも社会的利益と繁殖成功率が高いことが判明した。^[83]

タンザニアのハッザ族の人々も食べ物を分け合っており、おそらくは名声を得るためだろう。^[84]狩猟者が肉を分け合うのは、主に家族を養うためや相互利益を得るためではあり得ない。10代の少年たちは、妻や子供がいないのに肉をあげることがよくあるため、彼らの資質を示す高価なシグナルがその説明になる可能性が高い。^[85]これらの資質には、優れた視力、協調性、強さ、知識、忍耐力、または勇気などが含まれる。ハッザ族の狩猟者は、非狩猟者よりも、生殖能力が高く働き者の妻とつがうことが多い。^[80]女性は、そのような資質を持つ男性とつがうことで利益を得る。なぜなら、彼女の子供は、適応度と生存率を高める資質を受け継ぐ可能性が高いからである。彼女はまた、夫の高い社会的地位から利益を得ることもある。このように、狩猟は表現型の品質を示す正直で高価なシグナルである。^{[75] [86]}フランク・W・マーロウの『ハッザ族：タンザニアの狩猟採集民』では、メガン・ビーゼルのクン族の民間伝承に関する本『Women Like Meat』 に収録されたクン族に関する資料に基づき、ハッザ族内でもこれが当てはまることがこのデータによって確認されたとしている。

イファルク環礁の男性の間で、男性がトーチフィッシングを行う理由も、コストのかかるシグナリング理論で説明できる。^{[87] [88]}トーチフィッシングはイファルクでの儀式化された漁法で、男性が乾燥したココナッツの葉で作ったトーチを使用して大型のキハダマグロを捕まえる。トーチフィッシングの準備にはかなりの時間の投資が必要であり、多くの組織化が必要である。準備の時間とエネルギーのコストのため、トーチフィッシングは漁師の純カロリー損失につながる。したがって、トーチフィッシングは男性の生産性を示すハンディキャップである。^[87]トーチフィッシングはイファルクで最も宣伝されている漁業である。女性やその他の人々は通常、サンゴ礁を越えて航行するカヌーを観察して時間を費やす。また、地元の儀式は、どの漁師が成功しているかについての情報を広め、トーチフィッシングのシーズン中に漁師の評判を高めるのに役立つ。いくつかの儀式的行動と食事の制約は、トーチフィッシャーと他の男性を明確に区別する。まず、男性は漁期の初日に参加する場合にのみトーチフィッシングが許される。コミュニティは、この日に誰が参加するかをよく知っており、トーチフィッシングをする人を簡単に見分けることができる。第二に、トーチフィッシングをする人はカヌーハウスですべての食事を受け取り、特定の食べ物を食べることが禁じられている。人々はトーチフィッシングをする人の資質について頻繁に議論する。イファルクでは、女性は勤勉な配偶者を探していると主張する。^[89]イファルクでは性別による明確な役割分担があるため、勤勉さは男性の非常に評価される特徴である。^[90]このように、トーチフィッシングは女性に将来の配偶者の労働倫理に関する信頼できる情報を提供し、それは正直で高価なシグナルとなる。^[75]

人間の多くのケースでは、コストのかかる合図によって築かれた強い評判は、合図がうまくいかない男性よりも男性の社会的地位を高めます。^{[72] [91] [92]}カラハリ北部の狩猟グループでは、伝統的な狩猟者が捕獲するレイヨウの数は年間最大2～3頭です。^[93]特に成功した狩猟者について次のように言われています。^[94]

「彼は狩りから帰ると必ずヌーを一頭、いやもっと大きなヌーを殺していたと言われている。そのため彼と関係のある人々は大量の肉を食べ、彼の人気は高まった。」^[94]

このハンターは肉を分け合っていたが、互恵の枠組みの中でそうしていたわけではない。^[94]コストのかかるシグナリングの一般的なモデルは互恵的ではない。むしろ、分け合う個人はより多くの配偶者や仲間を獲得する。^{[28] [65]}コストのかかるシグナリングは、カラハリの採餌グループの状況に当てはまる。そこでは、与えることはしばしば、見返りに提供するものがほとんどない受取人に行く。若いハンターは、娘を与えることでコミュニティのメンバーに感銘を与え、最初の妻を得ようと動機づけられる。年配のハンターは、婚外関係に関心のある女性や共同妻になりたい女性を引き付けたいと考えるかもしれない。^{[95] [96]}これらの北部カラハリのグループでは、大型動物を仕留めることは、狩猟の技術を習得し、家族を養うことができる男性であることを示す。多くの女性は、優れたハンターであり、人当たりがよく、寛大で、有利な社会的つながりを持つ男性を求める。^{[93] [96] [97]}狩猟能力は結婚の前提条件であるため、優れた狩猟能力を持つ男性が最も早く結婚市場に参入します。コストのかかるシグナリング理論は、一見無駄な餌探しのディスプレイを説明します。^[80]

コストのかかるシグナルは、身体的負担や身体的傷害または死亡のリスクを伴う状況に適用できる。^{[65] [98]}身体的リスクテイクに関する研究は、人々、特に若い男性がなぜ高リスク活動に参加するのかに関する情報が、予防プログラムの開発に役立つ可能性があるため重要である。^{[99] [98]}西洋社会では、若い男性の間で無謀運転が致命的な問題となっている。^[99]身体的リスクを冒す男性は、非常に危険な活動を生き延びるのに十分な強さとスキルを持っているというメッセージを送っています。このシグナルは、仲間や潜在的な配偶者に向けられています。^[28]これらの仲間が犯罪者やギャングのメンバーである場合、社会学者のディエゴ・ガンベッタとジェームズ・デンズリーは、リスクテイクのシグナルがグループへの受け入れを早めるのに役立つことを発見しました。^{[100] [101]}

リスクテイクに関する研究では、他人の利益のために取る身体的または英雄的なリスクなどの一部のリスクは、薬物摂取などの他のタイプのリスクよりも好意的に見られる。男性と女性は、配偶者や同性の友人に対する英雄的なリスクの程度を異なって評価した。男性は男性の友人による英雄的なリスクテイクを評価したが、女性の配偶者によるリスクテイクをあまり好まなかった。女性は男性の配偶者による英雄的なリスクテイクを評価し、女性の友人によるリスクテイクをあまり好まなかった。女性は、自分や子供を物理的に守ろうとする男性に惹かれる可能性がある。男性は、男性の友人による英雄的なリスクテイクを、良い味方になる可能性があるため好む可能性がある。^[98]

西洋社会では、自発的な献血は一般的ではあるが、それほど極端ではないリスクを伴う行為である。献血に伴うコストには、痛みや感染のリスクなどがある。^[102]献血がコストのかかるシグナルを送る機会であるならば、献血者は他人から寛大で身体的に健康であると認識されるだろう。 [ ^{28] [103]}ある調査では、献血者と非献血者の両方が、健康、寛大さ、ストレスの多い状況でも行動する能力を献血者に帰した。^[103]

生殖器の改造、食料と水の剥奪、ヘビの扱いなどの費用のかかる宗教儀式は、進化論的に見ると矛盾しているように見える。そのような伝統が実践されている敬虔な宗教的信念は不適応的であるように見える。^[104]宗教は、集団内の協力を増やし、維持するために生まれたのかもしれない。^[105]協力は利他的な行動につながり、^[106]費用のかかるシグナリングがこれを説明できるかもしれない。 ^[28]すべての宗教は、宗教グループへの忠誠心を示すために、公に行われる費用のかかる手の込んだ儀式を伴うかもしれない。^[107]このようにして、グループのメンバーは、グループの利益への投資を示すことで、グループへの忠誠心を高める。しかし、人間のグループサイズが大きくなるにつれて、フリーライダーの脅威が増大する。^[73]費用のかかるシグナリング理論は、これらの宗教儀式はフリーライダーを思いとどまらせるのに十分な費用がかかると提案することでこれを説明する。^[108]

アイアンズは、コストのかかるシグナリング理論が、コストのかかる宗教的行動を説明できると提唱した。彼は、偽装が難しい宗教的表示は、コミュニティ内の信頼と連帯感を高め、感情的および経済的利益を生み出すと主張した。彼は、イラン北部のヨムト ・トルクメン族の間で表示されるシグナルが、貿易協定の締結に役立ったことを示した。これらの「派手な」表示は、見知らぬ人やグループのメンバーにイスラム教への忠誠心を示した。^[109]ソシスは、宗教コミュニティの人々は世俗的な人々よりも4倍長生きする可能性が高いことを示し、^{[74] [106]}これらの長い寿命は、宗教コミュニティのメンバーに要求されるコストのかかる要件の数と正の相関関係にあることを明らかにした。^[110]しかし、交絡変数が排除されていない可能性がある。^[111]ウッドは、宗教はコミュニティ内で主観的な幸福感をもたらし、コストのかかるシグナリングはフリーライダーから保護し、献身的なメンバーの自制心を高めるのに役立つことを発見した。^[112]イアンナコーネは、コストのかかるシグナルが宗教コミュニティに与える影響を研究した。自己申告による調査では、教会の厳格さが増すにつれて、その教会への出席と寄付は比例して増加しました。つまり、人々は、より厳しい要求を会員に課す教会に参加する意欲が高まったのです。^[108]この観察にもかかわらず、宗教的な文脈で行われる高価な寄付や行為自体が、これらのクラブの会員になることが実際に課せられる入会費用に見合う価値があることを証明するものではありません。

この仮説は実験によって裏付けられているが、議論の余地がある。よくある批判は、宗教的な儀式に参加するなど、信仰心は簡単に偽装できるというものだ。^[113]しかし、この仮説は、儀式に費用がかかる宗教団体に人々が参加し、貢献する可能性が高くなると予測している。^[108]別の批判は具体的に「なぜ宗教なのか」と問う。アイアンズが認めているように、進化する宗教には国籍などの他の献身のシグナルよりも進化上の利点はない。しかし、宗教儀式の強化や宗教に見られる固有の報酬と罰のシステムは、集団内協力を増やすための理想的な候補となる。最後に、宗教的協力の結果として適応度が上がるという証拠は不十分である。^[106]しかし、ソシスは寿命の延長、健康の改善、危機時の支援、精神的幸福の向上など、宗教自体の利益を主張しているが、^[114]宗教の想定される利益と費用のかかるシグナルメカニズムの両方が異論を唱えられている。^[115]

学者の中には、言語の出現を、ある種の社会変革の結果とみなす者もいる^[116]。社会変革は、前例のないレベルの公衆の信頼を生み出すことで、それまで眠っていた言語的創造性の遺伝的潜在性を解放した。^{[117] [118] [119]}「儀式/言語共進化理論」は、儀式を言語コミュニケーションの誠実さと信頼性を保証するコストのかかるシグナルとみなしている。^{[120] [121]}この知識人陣営の学者は、チンパンジーやボノボでさえ、野生ではほとんど使わない、あるいは全く使わない潜在的な象徴能力を持っていると主張する。突然変異の考えに反対するこれらの著者は、たとえ偶然の突然変異が進化する二足歩行霊長類に言語器官を組み込んだとしても、それは適応的に役に立たないだろうと述べている。 「安価なシグナル」（言葉）への依存を進化的に安定した戦略にするためには、言語より前、あるいは言語と同時に、非常に特殊な社会構造（異常に高いレベルの公的説明責任と信頼を維持できる構造）が進化したに違いない。^[122]

• 警報信号
• 目立つ消費
• ドラマトゥルギー（社会学）
• ゲーム理論
• グリーンビアード効果
• 知識の偽造
• 言語の起源
• シグナリング（経済学）
• 美徳のシグナル
• 動物記号学

• Zahavi, Amotz (1977). 「正直さの代償 (ハンディキャップ原理に関するさらなる考察)」. Journal of Theoretical Biology . 67 (3): 603–605. Bibcode :1977JThBi..67..603Z. doi :10.1016/0022-5193(77)90061-3. PMID  904334.
• ザハヴィ、アモッツ（1977）。 「絆の試練」。動物行動学。25：246-247。doi ：10.1016/0003-3472（77）90089-6。S2CID 53197593  。

• オンラインでの動物の行動: 欺瞞