バシャノサウルス

バシャノサウルス 時代範囲:中期ジュラ紀(バトニアン)、167.5～164.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
骨格再建
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†剣竜類
属:	†バシャノサウルス ダイら、2022
タイプ種
†バシャノサウルス・プリミティウス ダイら、2022

バシャノサウルス（「バシャンのトカゲ」の意）は、中国雲陽県の中期ジュラ紀沙溪廟層から発見された、絶滅した剣竜類恐竜の属である。この属には、3個体の不完全な骨格から知られるバシャノサウルス・プリミティウスという1種が含まれる。アドラティクリット、イザベリサウラ、ティレオサウルスとともに、最も原始的な剣竜類の1つであり、また、知られている最古の剣竜類の1つでもある。

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中国雲陽県のバシャノサウルス型産地

2016年、中国重慶市雲陽県普安郷老君村で、下部沙溪廟層に属する恐竜化石の採石場が発見された。バシャノサウルスの化石は、露頭で発見された骨の中にあり、同じ層で発見された3つの標本で構成されていた。^[1]

ホロタイプ標本CLGPR V00006-1には、1つの背椎と2つの尾椎、右肩甲骨、左後肢の一部（大腿骨、脛骨、腓骨、中足骨）、いくつかの断片的な肋骨、および3つの皮膚装甲片（2つのプレートと1つの脊椎）が含まれています。2番目の標本CLGPR V00006-2は、5つの背椎、右脛骨と腓骨、部分的な肋骨、および不完全な皮膚装甲片で構成されています。3番目の標本CLGPR V00006-3は、単一の背椎で構成されています。^[1]

2022年、ダイらはこれらの化石に基づいて、バシャノサウルス・プリミティヴスを基盤的剣竜類の新属新種として記載した。 属名の「バシャノサウルス」は、化石が発見された重慶の古名「バシャン」とギリシャ語で「トカゲ」を意味する「サウロス」を組み合わせたものである。種小名の「プリミティヴス」は、バシャノサウルスが最も初期に分岐した剣竜類の1つであるという事実に由来している。 ^[1]

Dai et al. (2022) は、バシャノサウルスの産地から約900メートル (3,000フィート) 離れた地層、バシャノサウルスの産地より50メートル (160フィート) 上の地層で発見された4番目の剣竜類の標本CLGPR V00006-4についても記述している。この標本には、部分的な頭蓋骨 (前頭骨、頭頂骨、および頭蓋)、背椎、および小さな折れた皮膚棘が含まれている。この標本の背椎とバシャノサウルスのものとの類似点が認められたものの、ホロタイプと固有の特徴を共有していないため、この属には分類されなかった。^[1]

バシャノサウルスは、中期ジュラ紀のバトニアン期（最大1億6600万年前）の岩石から発見されており、その古さから剣竜としては注目に値する。 ^[2]これにより、アジアで知られている最古の剣竜となった。^[3]この年代の剣竜類は他にほとんどいない。 2017年に新鳥盤類の基底的な鳥脚類として最初に記載されたアルゼンチンの剣竜イザベリサウラは、バジョシアン期以前のものと考えられる。^{[4] [5]}モロッコのバトニアン-カロビアン期のエル・メルスII層からは、2020年と2024年にそれぞれ記載された初期の剣竜アドラティクリットとティレオサウルスの化石も見つかっている。^{[6] [7] [8]}

中国の中期ジュラ紀の岩石で発見されたステゴサウルスの多様性の高さは、この系統群がアジアで始まり、その後アフリカと南アメリカに広がり、最終的にはヨーロッパと北アメリカに広がった可能性があることを示唆しています。^[8]

剣竜類であるバシャノサウルスは、首から尾の先まで、体の上部に沿って大きな板と棘の組み合わせの対列を持つ四足の草食動物であったと考えられます。これらの装甲片、特に尾の先端の装甲片は、捕食者に対する防御構造として機能していた可能性があります。^{[1] [8]}

バシャノサウルスの化石は形態的には剣竜類に似ているが、いくつかの特徴は基底的な甲羅形質のスケリドサウルスを彷彿とさせ、バシャ ノサウルスが前駆形態の甲羅形質と派生した剣竜類の特徴の両方を持っていたことを示している。 [ 1 ^]

バシャノサウルスの骨格のごく一部は、背中と尾の椎骨、肋骨、肩と後肢の骨、装甲片など、3つの異なる標本から発見されている。^[1]

バシャノサウルスからは全部で7つの脊椎が知られている。そのうちの1つ、CLGPR V00006-3はほぼ完全で、神経棘の先端のみが欠けている。この骨の椎体は両端が平らであるアンフィプラティアンである。これは、椎体の片側が強く外側に湾曲している近縁種のチュンキンゴサウルスとは対照的である。ほとんどの剣竜類と同様に、椎体の長さ、幅、高さはすべて同様である（幅が長さより大きいダケントルルスを除く）。基盤的な剣竜類ギガントスピノサウルスの椎体には大きな窩（くぼみ）があるが、バシャノサウルスにはこれらは見られない。多くの初期の剣竜類と同様に、神経弓の柄は背側に広がっていない。広がった柄はこの系統群で後から分岐した分類群では一般的である。副肢は他の剣竜類よりも大きく隆起しており、初期の甲羅亜綱であるスケリドサウルスに似ている。^[1]

バシャノサウルスからは2 つの部分的な尾椎が知られており、どちらもホロタイプ標本から採取されたものである。これらには、V 字型の接合部となる明瞭な面があり、これらの椎骨が尾の後端のものではないことを示している。前接合骨は、椎体の前端から大きくはみ出している。同時代のフアヤンゴサウルスでは、わずかにはみ出しているだけである。

ホロタイプと参照標本の1つには多くの肋骨が関連付けられているが、詳細には説明されていない。^[1]

バシャノサウルスのホロタイプには、右肩甲烏骨の保存状態が良い部分があるが、肩甲骨の遠位端の一部と烏口骨の背縁が欠けている。肩甲骨の肩峰突起は珍しく、発達が不十分である。ほとんどの剣竜類では、この突起は顕著で長方形である。しかし、バシャノサウルスでは小さく三角形であり、近縁種よりも非剣竜類のスケリドサウルスに似ている。肩甲骨の刃は一般に細いが、基部が顕著に広がっている。他の剣竜類では、刃はより深く、この遠位端の広がりはない。ファヤンゴサウルスと同様に、烏口骨孔はない。^[1]

バシャノサウルスには後肢の骨がいくつか割り当てられている。これらには、ホロタイプの左大腿骨、脛骨、腓骨、中足骨、および参照される右脛骨と腓骨が含まれる。大腿骨は保存状態が悪く、後面図でのみ観察できる。大腿骨の第4転子は不完全だが、明確な突起を持つ隆起として見える。他の剣竜類のように大腿骨の骨幹の中央ではなく、骨幹の中央より下に位置しているのが特徴的である。ダケントルルス、ケントロサウルス、ステゴサウルスなどの一部の剣竜類では、第4転子がないか、十分に発達していない。大腿骨の遠位端は深い溝によって2つの上顆に分割されている。脛骨と腓骨は、他の剣竜類と形態が概ね似ている。脛骨の楔状隆起は鋭い隆起として見える。左中足骨第3骨はよく保存されており、両端は大きく広がっている。[ 1 ^]

バシャノサウルスからは、1本の棘と3枚のプレートからなる不完全な皮膚装甲が4つ発見されている。棘は細長く、背が高い。生前に棘があった位置は不明である。尾の先端の棘はタゴマイザーと呼ばれる構造を形成し、剣竜類では一般的であり、肩の近くに肩甲骨棘を持つ分類群もある。^[9]プレートは幅広い長方形のように見える。プレート基部は厚く、溝がプレートの前後縁から基部を分離している。この皮膚プレートの形態は、バシャノサウルスの固有形質であると考えられている。^[1]

バシャノサウルスの化石は、成体と幼体の両方に見られる特徴を独自に組み合わせている。例えば、成体のステゴサウルスの標本では、肩甲骨と烏口骨、および脛骨と腓骨が癒合している。しかし、バシャノサウルスでは、肩甲骨と烏口骨は癒合しているが、脛骨と腓骨は癒合していない。さらに、バシャノサウルスでは大腿骨の前転子と大転子が癒合している。ステゴサウルスの標本の大腿骨では、この癒合は成体の個体にのみ見られる。^[1]

バシャノサウルスは小型の剣竜だったようだ。ダイら（2022）は、ファヤンゴサウルスの体型に基づいて、バシャノサウルスの体長は約3メートル（9.8フィート）だったと推定している。しかし、化石標本が完全に成長した動物のものであったかどうかは不明であるため、より大きく成長できた可能性がある。^{[1] [8]}比較すると、近縁種のチュンキンゴサウルスは中型で、標本の長さは約4〜5メートル（13〜16フィート）であった。^[10] ファヤンゴサウルスも同様の大きさで、体長は約4メートル（13フィート）、体重は500キログラム（1,100ポンド）であった。^[11]

2022年に発表されたバシャノサウルスの系統解析で、ダイらはバシャノサウルスをステゴサウルス類の最も基底的な系統群に分類し、ジュラ紀後期のチュンキンゴサウルスの姉妹分類群とした。^[1]その後の発表ではこの系統データセットを基にして、元の記述と非常によく似た結果が得られた。2024年に発表された白亜紀前期のステゴサウルスであるヤンベイロンの記述では、ジアらが以下の系統樹で示す結果を再現した。 ^[12]この系統分類は、同年ザファティらが発表したティレオサウルスの説明でも裏付けられた。 ^[7]

2023年、レイヴンらは、この系統群内の命名された種のほとんどを含む甲羅類の系統関係の徹底的な分析を行った。彼らは、バシャノサウルスは初期に分岐した剣竜類であると自信を持って考えることができるとコメントした。しかし、その記載が非常に最近のものであるため、彼らはそれを系統解析に含めなかった。^[13]

堆積学と元素地球化学の分析により、沙溪茅層は、蛇行する川と複雑な季節湖沼システムを持つ半乾燥から半湿潤地域を表すと解釈されている。雨季、洪水期には湖の水位が高く、小さな沖積平野に囲まれていた。乾季には、はるかに広い沖積平野全体に小さな一時的な湖があったと思われる。^[14]

バシャノサウルスの化石は、中国雲陽県の沙溪廟層（下部層）の「恐竜化石壁」の産地で発見された。この地層は中期ジュラ紀のバトニアン期に遡る。 ^{[2]この骨床からは、}オメイサウルス・プクシャニ（マメンチサウルス科） ^[15] 、シュノサウルス（基底的真竜脚類）^[16]、ユジョウロン（基底的マクロナリア科）[17]など、主に竜脚類に属する他の恐竜の化石もいくつか見つかっている。^{[ 8]}

他の多くの化石分類群が沙西廟層下部の他の地域で発見されているため、それらはバシャノサウルスと正確に同時代のものではなかった可能性があります。発見された恐竜には、竜脚類 (アブロサウルス、バシュノサウルス、ダシャンプサウルス、ダトウサウルス、オメイサウルス種、プロトグナトサウルス) ^[17]獣脚類 (チュアンドンゴコエルルス、ガソサウルス、カイジャンゴサウルス、セーチュアノサウルス、クアンハノサウルス、不確定なメガロサウルス類）、新歯盤類（アギリサウルス、ヘクシンルサウルス、シャオサウルス）^[18]、ステゴサウルス類のファヤンゴサウルス。^[2]恐竜以外の動物相には、翼竜（アングスティナリプテルス）、カメ（チェンギュケリス属、プレシオケリス、トリオニクス）、ワニ形類（テレオサウルス、スノスクス、シソスクス）、プリオサウルス科プレシオサウルス、獣弓類（ビエノテロイデス、ポリストドン）、魚類（ヒボドゥス、ユチョウレピス類、鱗翅目、ケラトドゥス類、両生類（シノブラキオプス類）などが含まれる。^[19]

より新しい時代の地層の上層からも、同様の恐竜相が発見されており、その中には数種のステゴサウルス類（キアリンゴサウルス、トゥオジャンゴサウルス、チュンキンゴサウルス、ギガントスピノサウルス）や様々な竜脚類、獣脚類、基底的な鳥盤類などが含まれている。^[19]

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