ダケントルルス

ダケントルルス 時代範囲:ジュラ紀後期、白亜紀前期 154～140 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ホロタイプ標本（NHMUK OR 46013）、ロンドン自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†剣竜類
家族：	†ステゴサウルス科
亜科:	†ダセントルリナエ
属:	†ダケントルルス ・ルーカス、1902
種：	† D. アルマトゥス
二名法名
†ダケントルルス・アルマトゥス （オーウェン、1875年 [元々はオモサウルス]）
同義語
ミラガイア ロンギコルム?マテウス ら。、2009年 オモサウルス・アルマトゥス・ オーウェン、1875年（タイプ、夢中）

ダケントルルス（「尖った尾」の意）は、もともとオモサウルスとして知られ、ジュラ紀後期、おそらくは白亜紀前期（1億5400万年前 - 1億4000万年前）のヨーロッパに生息していた剣 竜類恐竜の属である。

そのタイプ種であるオモサウルス・アルマトゥスは、イギリスのスウィンドンにあるキンメリッジ粘土の粘土採掘場で発見された骨格に基づいて、1875年に命名されました。1902年に、オモサウルスという名前がすでに植物竜に使用されていたため、この属はダケントルルスに改名されました。1875年以降、6つの他の種が命名されましたが、おそらくダケントルルス・アルマトゥスのみが有効です。

ダケントルルスは全長約8～9メートル（26～30フィート）、体重は最大5～7.4トン（5.5～8.2米トン）の最大の剣竜でした。この動物の発見は限られており、その外観の多くは不明で、ダケントルルス亜科の他の種との関係は議論の的となっています。一部の研究者は、ミラガイア・ロンギコルムがこの分類群のジュニアシノニムであると示唆しています。^[1]

1874 年 5 月 23 日、スウィンドン・ブリック・アンド・タイル社のジェームズ・ショップランドはリチャード・オーウェン教授に宛てた手紙の中で、ウィルトシャー州スウィンドンのオールド・スウィンドン・ヒルの下にあるスウィンドン大採石場という粘土採掘場で、再び化石骨格が発見され、大英自然史博物館に寄贈したいと報告した。オーウェンはウィリアム・デイヴィスを派遣して標本を確保させたところ、標本は高さ 8 フィート、幅 6 フィートの粘土団塊に包まれていた。オーウェンは、この極めて硬い団塊は、腐敗した死骸から放出された蒸気によって形成されたと推測した。団塊を丸ごと持ち上げようとした際に、粘土の塊がいくつかの破片に砕け散った。最終的に、これらは総重量 3 トンの木箱に入れてロンドンに運ばれた。その後、オーウェンの解体業者である石工のカレブ・バーロウが骨の一部を掘り出した。^[2]

オーウェンは1875年にこの化石をタイプ種 オモサウルス・アルマトゥスと命名し、記載した。属名はギリシア語のὦμος, omos、「上腕」に由来し、頑丈な上腕骨に由来する。種小名の アルマトゥスはラテン語で「武装した」を意味し、この場合はオーウェンが上腕にあったと推測した大きなスパイクを指している。研究は高品質の石版画で図示された。^[3]

ホロタイプNHMUK OR 46013 は、キンメリッジ粘土層のキンメリッジ期後期の地層で発見されました。この坑道はすぐに放棄されたため、正確な位置と年代を特定することはできなくなりました。ホロタイプは頭蓋骨のない頭蓋骨以降の骨格で構成されています。主要な結節片には、骨盤、一連の後背椎 6 個、すべての仙骨、前尾椎 8 個、右大腿骨、およびいくつかの遊離した椎骨が含まれています。全体で、分離した椎骨が 13 個含まれています。また、ほぼ完全な左前肢が別のローム塊に含まれていました。その他の要素には、踵骨付きの部分的な右腓骨、部分的な脛骨、右の首板、および左の尾のスパイクがあります。

オモサウルス属には他にも数種の名前が付けられている。大英自然史博物館のコレクションには、標本 NHMUK 46320 がある。これは、ウットン・バセット近くのグレート・ウェスタン鉄道の切通し付近のキメリッジ粘土層でウィリアム・カニントンが発見した一対のスパイク基部である。オーウェンは 1877 年にこれをオモサウルス・ハスティガーと名付けた。この種名は「スパイクを持つ者」または「槍を振るう者」を意味し、彼が見たスパイクは動物の手首にあった。^[4]

1887年、ジョン・ウィテカー・ハルクは、ケンブリッジシャー州アイ近郊のタンホルトで発見された標本NHMUK R1989に基づいてオモサウルス・デュロブリベンシスと命名した。種小名はデュロブリバエに由来している。 ^{[5] （この標本はケンブリッジシャー州ピーターバラの}フレットンで発見されたと誤って言われることがあるが、アルフレッド・ニコルソン・リーズがほとんどの発見をした場所である。）これは1956年に独立した属レクソヴィサウルスとなった。

1893年、ハリー・ゴヴィア・シーリーはノース・ヨークシャーのスリングスビーで発見された若い個体の左大腿骨標本YM 498に基づいてオモサウルス・フィリップスを命名した。この種小名は故ジョン・フィリップスに敬意を表して付けられた。 ^[6]シーリーはこれがプリオドントグナトゥス・フィリップス（1869年）と同一の分類群である可能性を示唆したが、同じ種小名を持つことから、プリオドントグナトゥスは彼によってオモサウルスに単純に包含されたという誤解を招いた。しかし、両種は異なるホロタイプを持っているため、この解釈は誤りである。O . phillipsiiは不確定名とみなされてきた。^[7]「オモサウルス・リードシ」は、ケンブリッジシャーで発見されたプレートCAMSM J.46874のラベルにシーリーが使用した裸名であり、アルフレッド・ニコルソン・リーズに敬意を表した異名である。^[8]

1910年、フリードリヒ・フォン・ヒューネは、チャーウェル川西岸で発見された大腿骨の標本OUM J.14000に基づいて、「古代のもの」を意味する形容詞であるオモサウルス・ヴェトゥストゥスと命名した。 ^[9] 1911年、フランツ・ノプサは、1899年にフランス、ノルマンディーのカップ・ド・ラ・ヘーヴ近くのキンメリジアン・アルジル・ドクテヴィルで発見された部分骨格に基づいて、ギュスターヴ・レニエを称える形容詞であるオモサウルス・レニエリ と命名した。^[10]この標本は1944年の連合軍によるル・アーブル爆撃で破壊された。この種は1991年に ピーター・ゴルトンによってオモサウルス・アルマトゥスのジュニアシノニムとみなされた。

最後の2種のオモサウルスが命名されたとき、オモサウルスという名前は「ワニ」（実際は植竜）であるOmosaurus perplexus Leidy 1856に使われていたことがわかっていた。 ^[11]これはイギリス訪問中にオスニエル・チャールズ・マーシュによって指摘されていた。 ^[12] 1900年、リチャード・ライデッカーは最初の種をステゴサウルス・アルマトゥスとステゴサウルス・ハスティガーとしてステゴサウルスの下に組み込むことでこの問題を解決しようとした。^[13]マーシュがすでに1877年に ステゴサウルス・アルマトゥスを命名していたことに彼は気づかなかった。

1902年、フレデリック・オーガスタス・ルーカスは、この属をダケントルルスに改名した。この名前は、ギリシャ語のδα~, da~（「非常に」または「いっぱいの」）、κέντρον, kentron（「先端」）、οὐρά, oura（「尾」）に由来している。^[14]ルーカスはタイプ種オモサウルス・アルマトゥスにのみ新しい組み合わせ名、ダケントルルス・アルマトゥスを与えたが、1915年にエドウィン・ヘニングはオモサウルスのほとんどの種をダケントルルスに移し、その結果、ダケントルルス・ハスティガー、ダケントルルス・デュロブリヴェンシス、ダケントルルス・フィリップス、ダケントルルス・レニエリが生まれた。^[15]それでも、 20世紀半ばまでは、研究者はオモサウルスという名前を代わりに使用するのが一般的だった。 ^[16] D. vetustus は、以前フォン・ヒューネによってオモサウルス(ダセントルルス) vetustusとして示されていたが、 1983 年にLexovisaurus vetustusとしてLexovisaurusに含まれた^{[17]が、その割り当ては}Dinosauriaの両版で拒否され^{[18] [19]}、O. vetustus は現在「 Eoplophysis 」の模式種となっている。^[20]

2021年、フランスの白亜紀前期（ベリアス期）のアンジェック・シャラント骨層から、広義のダケントルルス（Dacentrurus sensu lato）の化石が発見されたことが報告された。これらは、脳頭蓋、椎骨、肋骨、指骨の一部を含む部分的な骨格で構成されていた。^[21]

2024年には、フランス、ポルトガル、スペインからの11の標本（ Miragaia longicollumのホロタイプと参照標本を含む）がDacentrurus armatusに割り当てられました。^[22]

ヨーロッパで最もよく知られた剣竜類であり、関節のある化石が発見された最初の種であったことから、この地域で発見された剣竜のほとんどはダケントルルスとされた。^{[23]これには、イングランド南部の}ウィルトシャーとドーセットでの発見（ウェイマスでD. armatusのものとされる椎骨^{[24]を含む）、フランスとスペインの化石、およびポルトガルで発見されたより最近の5つの骨格が含まれる。これらの発見のほとんどは断片的なものであり、より完全な骨格は}D. armatusとD. lennieriのホロタイプのみであった。最終的に、ダケントルルスが報告された地層は次のリストに達した。

• アルジル・ドクトヴィル^[25]
• アルコバサのカマダス^[25]
• キメリッジクレイ^[25]
• ロウリニャン層^[26]
• ボンバラル・ウニダーデ^[25]
• ビジャール デル アルゾビスポ フォーメーション^[23]

ポルトガルで発見された長さ125ミリメートルの縦断面の卵はダケントルルスのものとされ、剣竜類と関連付けられた最初のものである。^[27]

1957年に竜脚類アストロドン・プシルスと命名された化石^[28]は、1981年にガルトンによってダケントルルスの幼体であると特定されました^[29]。

ピーター・マルコム・ゴルトンは80年代に、西ヨーロッパのジュラ紀後期の堆積層から発見されたすべての剣竜の化石をD. armatusと名付けた。^[24] 2008年には、根本的に異なるアプローチをとったスザンナ・メイドメントが、 D. armatusの標本をホロタイプに限定した。彼女は、ポルトガルの剣竜の化石に基づくAstrodon pusillusなど、命名された種のほとんどをnomina dubiaとみなした。彼女は、ヨーロッパ本土の標本は別の種である可能性があると考えたが、特徴を確立するには数が少なすぎるため、それらをDacentrurus sp. に分類した。^[30]

2013年、アルベルト・コボスとフランシスコ・ガスコは、リオデバ（スペイン、テルエル）のビリャール・デル・アルゾビスポ層の「バランコ・コネヘロ」産地でまとまって発見された剣竜類の椎骨の化石について記述した。この化石はダセントルルス・アルマトゥスのものと考えられ、単一個体の4つの椎体（標本MAP-4488-4491）で構成され、そのうち2つは頸椎、3つ目が背椎、最後が尾椎である。この発見は、ダセントルルス・アルマトゥスの種内変異と、約1億4500万年前のジュラ紀と白亜紀の境界におけるイベリア半島でのダセントルスの強い普及の両方を証明するものとして重要であると考えられた。^{[23]しかし、2019年に記載された}ミラガイアの新しい参照資料は、ダケントルルスのホロタイプ資料よりも、ビリャール・デル・アルゾビスポの資料との類似性が強いことを示している。^[31]しかし、 2024年にビリャール・デル・アルゾビスポ層から報告されたダケントルルスの新しい標本は、2つの分類群の同義性をさらに裏付けており、ミラガイアが実際にこの分類群のジュニアシノニムであることを示しています。^[32]

2024年、サンチェス・フェノロサら^{[33]は、ヨーロッパで発見された最も完全な剣竜類の骨格の一つを研究した。彼らは、分類学上の組合せである}ダケントルルス（＝ミラガイア）ロンギスピヌスを支持する形態学的基準は存在しないと結論付け、ロンギスピヌス種はアルコバサウルス属に属すると示唆した。

ダケントルルスはステゴサウルスと並んで剣竜類の中では最大級の種であり、いくつかの標本では全長8～9メートル（26～30フィート）、腰高1.8メートル（5.9フィート）、体重5～7.4メートルトン（5.5～8.2米トン）に達したと推定されている。^{[34] [35] [36]}剣竜類としては、腹部が特に幅広く、^[35]巨大な臀部も例外的に幅広い背椎体によって示されている。^[18]後肢はかなり短いが、^[35]前肢は主に上腕が長かったため比較的長かった。^[18]

1991 年、ガルトンは可能性のある診断を下しました。頸部は 12 個の椎骨から構成されています。頸椎の後方 3 分の 1 と背椎列全体は、椎体の最大横幅が最大前後長を超えるほど頑丈に作られています。背椎列の後方 3 分の 2 では、神経弓の小柄が固く短く、横突起が神経棘に対して最小 55 度の角度を持っています。仙骨は 7 個の癒合した椎骨と、その前に 2 個の背仙骨から構成されています。前尾椎も頑丈に作られており、短い神経棘が巨大な丸い先端で終わっています。骨盤では、腸骨の前板は短く、前方に向かって広がっています。坐骨は下に向かって細くなり、側面から見るとまっすぐです。橈骨は上腕骨の長さの 69%、尺骨は 79% でした。上腕骨は大腿骨の長さの68%、腸骨は85%である。背中の装甲の少なくともいくつかのプレートは小さく、基部が厚い。少なくとも2対の太い棘があり、基部は広く、尾には4対の長い棘があり、基部は小さい。^[27]

メイドメントが提案したように、資料がホロタイプに限定されている場合、坐骨の上端がまっすぐであるという唯一の固有形質、つまり固有の派生形質が残る。しかし、2019年にスペインの資料に基づいて、さらに3つの可能な固有形質が確立されました。恥骨前部の前端は下方に拡張されています。頸椎の神経棘の先端は後ろに拡張されています。頸椎の横突起は、前関節突起の中間の高さに位置しています。[ ^31]

頸椎の​​椎体は非常に頑丈で、1985年に知られている他のどの剣竜類よりも頑丈である。また、背椎もがっしりと作られている。横方向の長さよりも横方向の幅が広いのは、剣竜類の通常の状況とは逆である。背椎の上部には特徴的な窪みが見られ、この位置に通常存在する小さなへこみが誇張されている。すべての背椎において、横突起と神経棘との間の角度は少なくとも55度である。ステゴサウルスとケントロサウルスでは、前椎について同じことが当てはまるが、これらの属の後背椎の突起は最大35度と、はるかに垂直に向いている。他の剣竜類でも同様の傾斜が一般的である。柄節が短いため、関節突起は神経弓の低い位置にある。ゴルトンによれば、仙骨は特に垂直に陥没しているわけではない。最前部の尾椎の中心部分は比較的大きい。その結果、神経弓は40%ほど高くなるが、他のステゴサウルス類では、相対的な高さは中心部分の相対的な高さの2～3倍になることがある。第1尾骨では、横突起は垂直に深く、水平に向いており、前部上端に目立つ突起がある。この点はステゴサウルスやレクソヴィサウルスの横突起に似ている。^[24]

ダケントルルスの前肢には巨大な上腕骨があり、その骨幹は巨大な三角胸骨隆起となって突き出ており、強力な筋肉が付着している。しかしながら、この特徴は派生したステゴサウルス類の大半に共通している。例外的な特徴として、大腿骨は上腕骨よりわずか47%長いだけである。尺骨は上腕骨の79%の長さで、これはケントロサウルスの基準値に匹敵するが、ステゴサウルスよりはるかに短い。中手骨の腹面は滑らかで、成体のステゴサウルスのような隆起したしわはない。^[24]

ホロタイプはかなりの大きさの骨盤を持っている。右腸骨の最大長は1048ミリメートルである。両方の腸骨の前骨板を測ると、骨盤の幅は1493ミリメートルである。ガルトンによれば、前骨板には下肢を持ち上げる筋肉である腸脛骨筋1が付着していた。恥骨の前部には深い前恥骨突起があり、後部では閉鎖孔が閉じていた。 ^[24]

後肢では、ホロタイプは大腿骨幹のちょうど中央上に第4転子があることを示している^{[24] 。}ステゴサウルスでは、第4転子の痕跡は、幼体の標本1つに皺状の痕跡として残っているだけである。ホロタイプでは、脛骨の遠位端の横幅は284ミリメ​​ートルと非常に大きい。^[24]

ダケントルルスはステゴサウルスと大まかな比率は同じであると考えられているが、そのプレートとスパイクの構成はかなり異なっていることが知られており、首には2列の小さなプレートがあり、尾には2列の長いスパイクがあったと考えられる。^[37]

Dacentrurus armatusのホロタイプ標本には、小さく鈍い非対称の首または前背板があった。その基部の長さは 15 センチメートル、横幅は 7 センチメートルである。基部は斜めで、最も長い板面が外側にあるように見える。その側から見ると、板面は斜め後方を向いている。外側の表面は滑らかだが、腹面は不規則な窪みのある多孔質である。^[24]

ホロタイプには、サゴマイザーの一部であった可能性のある左尾のスパイクも含まれている。これは、一部のステゴサウルスの種の尾のスパイクと概ね同じ形状をしている。しかし、ステゴサウルスのスパイクは横方向に平らであるのに対し、ダケントルルスのスパイクは横方向に広く、表面は緩やかに凸状で、明確な切断面はないという違いがある。このスパイクは、最大長456ミリメートルが保存されている。最大基部幅は118ミリメートルである。基部はわずかに拡大しているが、腹面は強く彫刻されている。^[24]

オモサウルス・ハスティガーのホロタイプである2本の棘は、基部が非常に大きい。ガルトンによれば、それらはBMNH 46013で保存された棘よりも前方の位置からのものであり、左右の対を形成している。彼は、その形態的変異がケントロサウルスのものと匹敵すると考えた。右側の棘はより完全で、横方向の基部幅は205ミリメートル、推定基部長は22センチメートルである。オーウェンは、元の長さを70センチメートルと復元した。その腹面は複雑な形態をしている。前から後ろにかけて凸状の湾曲を示している。表面は縦方向の尾根によって2つの領域に分割されている。外側の領域は表面の3分の2を覆い、内側の領域は3分の1を覆う。どちらの領域も横方向に強く凹んでいる。よりよく保存された左側の棘は、内縁に多くの小さな刻み目があることを示している。腹面の小さな穴に溝でつながっている長い中央の空洞がある。^[24]

ダケントルルスは、ケントロサウルスと同様に、肩の近くに棘が生えているように描かれることがある。この描写が正確かどうかはまだ確定していない。ガルトンによれば、このような肩の棘はノドサウルス類の棘とは相同性がない。彼は、ダケントルルスで発見されたずんぐりとした棘は尾の付け根にあったと考えた。^[27]

ダケントルルスは、これまでに良好な化石が発見された最初の剣竜でした。それ以前に発見されたパラントドン、レグノサウルス、クラテロサウルスは化石があまりに限っていたため、新しいグループを直接的に識別することはできませんでした。そのため、オーウェンはオモサウルスを他の種と密接に関連付けることはできませんでしたが、それが恐竜類の一員であることは認識していました。1888年にリチャード・ライデッカーがオモサウルス科と命名しましたが、オモサウルスが他の研究者によって研究されていることが分かると、この名前は使われなくなりました。20世紀には、ダケントルルスは通常、剣竜科に割り当てられていました。

1957年、ロバート・ホフステッターは、ダケントルルスの方がレクソヴィサウルスよりも進化していると考えた。^[38] 1969年、ロナルド・スティールは、ダケントルルスが皮板を欠き前肢が長いという基本的な特徴を示していたにもかかわらず、これに同意した。^[39] 1981年、ガルトンは、横突起の角度が低いことを、他のほとんどの鳥盤類に近い、原始形質と考えた。神経弓の低い円柱状の小柄についても同じことが言える。そのため、彼は、皮板が実際に存在していたにもかかわらず、ダケントルルスは剣竜類の系統樹の初期の分岐であると結論付けた。^[24]

ダケントルルスは以前はむしろ原始的なステゴサウルス類であると考えられていたが、より広範な分岐論的分析により比較的派生したものであることが示された。2001年、ケネス・カーペンターはこれをヘスペロサウルスの姉妹種であると発見した。^[40] 2008年と2010年の研究では、姉妹種ミラガイア・ロンギコルムとともにダケントルルス亜科の系統群を形成すると判定された。ダケントルルス亜科はステゴサウルス（セレノ風ステゴサウルス亜科）の姉妹群であった。 ^[41]以下の系統図はメイドメント（2010）によるダケントルルス・アルマトゥスのティレオフォラ内での位置を示している： ^[16]

ダケントルルスは他のダケントルルス亜科と同様に、尺骨に大きな肘頭角を持っている。上腕骨の大きな三角筋隆起と相まって、強力な上腕骨屈曲と外転を可能にする強力な三角筋の存在を示唆している。これにより、前肢を地面にしっかりと固定し、尾を左右に力強く振り回すことができ、このサゴマイザーはトルヴォサウルスなどの大型獣脚類捕食者から身を守ることができた。^[31]

• ステゴサウルス研究のタイムライン

• ベントン、MJ; スペンサー、PS (1995)。英国の化石爬虫類。チャップマン＆ホール。ISBN 978-0-412-62040-9。

ウィキメディア・コモンズには、ダケントルルスに関連するメディアがあります。

• ダケントルラスの自然史博物館のサイト 2006-09-25 にWayback Machineでアーカイブ
• dulops.net の Dacentrurus (スペイン語)
• ダケントルルスの小型化に関する議論 2016-08-06 にWayback Machineでアーカイブ