スケリドサウルス( / ˌ s ɛ l ɪ doʊ ˈ s ɔːr ə s / ;ギリシャ語のskelis / σκελίς は「牛肉の肋骨」、 sauros / σαυροςは「トカゲ」を意味し、 「四肢トカゲ」という意味) [ 2 ]は、イギリスのジュラ紀に生息していた草食性の装甲を持つ鳥盤類恐竜の属です。
スケリドサウルスは、約1億9100万年前のジュラ紀 前期、シネムリアン期からプリンスバッキアン期にかけて、ヨーロッパが島嶼群を形成していた時代に生息していました。その化石は、イングランドのドーセット州チャーマス近郊のチャーマス泥岩層で発見されており、保存状態が非常に良いことで知られています。スケリドサウルスは、最も初期の完全な恐竜の1つであるとされており[ 3 ] 、イギリス諸島で最も完全に知られている恐竜の1つです。それにもかかわらず、現代的な記述が実現したのは2020年のことだった。1850年代に最初の発見があった後、比較解剖学者のリチャード・オーウェンは1859年にスケリドサウルスと命名し、記載した。1861年にオーウェンによって命名されたスケリドサウルス・ハリソニーという1種のみが現在有効とみなされているが、1996年には別の種が提唱された。
スケリドサウルスは体長約4メートル(13フィート)でした。主に四足歩行で、背の低い低木を食べていました。小さく細長い頭部で植物の葉をかじり取り、大きな消化管で消化していました。スケリドサウルスは装甲が薄く、首、背中、尾に沿って伸びる、竜骨状の楕円形の鱗板が水平に並んで保護されていました。
装甲恐竜類の中で最も古く、最も「原始的」な種の一つであるスケリドサウルスが、このグループ内でどのような位置づけにあるのかについては、150年近く議論が続いてきた。装甲恐竜の初期進化に関する知識が限られていたことも、この議論を複雑にしていた。現在では、スケリドサウルスは既知の基盤的な装甲恐竜類の中で最も派生的な種であり、アンキロサウルス類、あるいはステゴサウルス類とアンキロサウルス類の中間に位置すると考えられている。

完全に成長したスケリドサウルスは、後のほとんどの非鳥類恐竜に比べてかなり小さかったが、前期ジュラ紀では中型の種であった。一部の科学者は、体長を4 メートル(13 フィート)と推定している。[ 4 ] 2010年、グレゴリー・S・ポールは、体長を3.8メートル(12.5 フィート)、体重を270kg (600ポンド)とした。[ 5 ]スケリドサウルスは四足歩行で、後肢は前肢よりも長かった。木の葉を食べるために後肢で立ち上がった可能性はあるが、腕は比較的長く、主に四足歩行の姿勢であったことを示している。[6] ポーランドの聖十字山脈の足跡列には、スケリドサウルスのような動物が二足歩行で歩いている様子が示されており、スケリドサウルスはこれまで考えられていたよりも二足歩行に長けていた可能性を示唆している。[ 7 ]
最初の現代的な診断は、 2020 年にDavid Bruce Normanによって提供されました。最初の論文で、Norman は頭蓋骨の固有派生形質、つまり独自の派生形質を提供しました。前吻骨である前上顎骨は、共通の中央粗面延長部を持ち、生時には小さな上嘴を備えています。鼻骨の上外側には、前上顎骨の上行枝の内側に接する面があります。眼窩前窓は豆形のくぼみとして存在し、その下縁は鋭い隆起によって形成されています。頭蓋骨の天井にある中央頭頂稜は、正中線上の狭い溝によって隔てられた 2 つの平行な稜によって形成されています。鼻腔の天井は、鋤骨の上にある「上鋤骨」と呼ばれる特殊な板によって形成されています。上翼状骨は、小さな円錐形の垂直構造として形作られており、その基部は側面の平らな面によって翼状骨の上部に接続されています。基底後頭骨の下面には大きな斜めの関節面がある。後頭骨には下面に関節面を持つ拡張した柄がある。細長い茎状突起は頭蓋骨の後部から斜め後方下方に突き出ている。傍後頭突起の上縁にある小さな棘状構造が後側頭窓を囲んでいる。頭蓋骨の後部は上縁で一対の大きな湾曲した角状の骨板と融合している。下顎にはわずかな骨隆起が見られるだけで、角部に限られており、付着した骨板はない。[ 8 ]

スケリドサウルスの頭部は小さく、長さは約20センチメートルで、細長く伸びていた。頭蓋骨は横から見ると低く、上から見ると三角形で、幅よりも長く、初期の鳥盤類に似ていた。鼻骨によって主に形成された吻部は、上部が平らだった。スケリドサウルスには、基盤的な鳥盤類に見られる5対の窓(頭蓋骨の開口部)がまだ残っていた。すべての基盤的な恐竜に存在する鼻孔と眼窩を除けば、眼窩前窓と上側頭窓および下側頭窓は、後の多くの装甲恐竜のように閉じたり、覆い隠されたりしていなかった。実際、上側頭窓は非常に大きく、後頭蓋骨の上部に目立つ丸い開口部を形成し、下顎を閉じる強力な筋肉の付着部として機能していた。眼窩の前部は、前頭骨とみなされてきた眉弓によってわずかに覆われていた。2020年、ノーマンはそれが融合した眼瞼骨であると結論付けた。[ 8 ]その後ろでは、眼窩の上縁は眼窩上骨によって形成されていた。スザンナ・メイドメントらの研究では、幼若標本ではこの骨が前方、後方、内側の3つの要素の融合であることが示されたと結論付けている。[ 9 ]
吻端を形成する骨である前上顎骨は短く、頑丈な下顎の先端にある下嘴の骨の芯である前歯骨は見つかっていないため、すべての鳥盤類に存在すると考えられている角質の嘴は非常に短かった可能性が高い。その歯は、後の装甲恐竜よりも長く、側面から見ると三角形が強かった。[ 10 ]各前上顎骨には少なくとも5本の歯があり、上顎骨には少なくとも19本、下顎の歯骨には少なくとも16本の歯があった。 [ 6 ]しかし、上顎と歯骨の歯の数は、最初に発見された標本の1つの不完全な頭蓋骨で確認されたものであり、実際の数は最大で約24本、下顎ではおそらく26本だった可能性がある。前上顎骨の歯はやや長く、後方に湾曲していた。後方では、徐々に上顎骨の歯の形に近づき、小歯が現れ始めていた。上顎歯と下顎歯の歯冠には縁に小歯があり、基部は膨らんでいる[ 6 ]。
一対の前上顎骨の上行枝は鼻骨を連結した部分に切れ込みを入れており、鳥盤類ではその逆が一般的であった。前頭骨は細かい隆起の輪で覆われており、これは現代のカメと同様に角質板の存在を示している。頭蓋の前部では、一対の斧状の骨化した眼窩蝶形骨が脳の嗅覚葉の底を形成していた。レクトタイプの頭蓋骨は古魚類学者によって損傷を受け、口蓋から三角形の板が分離した。これらの要素は、事件以前の70年代にノーマンによってスケッチされ、翼状骨の一部と解釈されていたが、2020年に彼はこれらが鼻腔の天井を覆う特殊な骨であると結論付け、「エピボマー」と名付けた。これらは他の動物では知られていない。[ 8 ]

スケリドサウルスの脊柱には、少なくとも6個の頸椎、17個の背椎、4個の仙椎、および少なくとも35個の尾椎が含まれていた。[ 6 ] [ 11 ]
頸椎の総数は実際には7~8個ほどあったかもしれないが、首はそれほど長くはなかった。胴体は横から見ると比較的平らであったが、腹部は幅広かったものの、アンキロサウルスのように極端に垂直に圧縮されておらず、幅よりも高さがあった。最後の3つの背椎には肋骨がなかった。仙椎の棘突起は互いに接触していたが、上神経板に融合していなかった。[ 11 ]急激に細くなる尾は比較的短く、おそらく体長の約半分を占めていた。尾の山形模様は強く後方に傾いていた。腰部と尾の付け根は多数の骨化した腱によって強化されていた。[ 6 ]

肩甲骨は短く、上端はやや広がっていた。烏口骨は側面から見ると円形だった。前肢の各部位は概してやや長く、まっすぐで頑丈だった。手は最近の発見によってのみ知られており、まだ記載されていない。かなり広い骨盤では、腸骨は側面から見るとまっすぐだった。その前縁は棒状で、腹部のための空間を作るためにやや外側に広がっていた。[ 11 ]これは、仙骨肋骨が前方に向かって長くなることで強化されていた。仙骨肋骨は腸骨との付着部で幅広くなっていたが、仙骨のくびきに融合していなかった。恥骨には短い恥骨前部があった。恥骨幹はまっすぐで、下端が横方向に平らになったまっすぐな坐骨幹と平行に走っていた。大腿骨は側面から見るとまっすぐで、正面から見るとやや外側に湾曲していた。その頭部は、本当の頸部によって幹から分離されていなかった。大転子は頭部とほぼ同じ高さにあったが、小転子は深い裂け目によって両者から隔てられていた。大腿骨の中央部の後面には、尾部牽引筋である長尾大腿筋が付着する突起である、よく発達した垂れ下がった第4転子があった。下腿は、大腿骨よりもやや短かった。[ 11 ]脛骨の上端は幅広く、脛骨稜が前方に大きく突き出ていた。脛骨の下端も頑丈で、上端に比べて約70°回転しており、足を強く外側に向けさせていた。足は非常に大きく幅広かった。第5中足骨は痕跡的であったが、他の4つは頑丈であった。スケリドサウルスには4つの大きな指があり、最も内側の指が最も小さかった。第4中足骨は短かったが、そのつま先は長く、足の外側に広がるように作られており、安定性を向上させていた。爪は平らで、蹄の形をしており、内側に湾曲していた。[ 6 ] [ 11 ]

スケリドサウルスの最も明白な特徴は、皮膚に埋め込まれた骨質の鱗板からなる装甲です。これらの骨板は、動物の体に沿って水平に平行な列に配置されていました。[ 4 ]骨板は現在、ワニ、アルマジロ、および一部のトカゲの皮膚に見られます。スケリドサウルスの骨板は、大きさも形も様々でした。ほとんどは、外側に高いキールを持つ大小の楕円形の板で、キールの最高点は後方に位置していました。鱗板の中には、小さく平らで内側がくぼんでいるものもありました。キールのある大きな鱗板は、規則的な水平の列に並んでいました。胴体の両側に、これらが3列ずつありました。最も下の側方の列の鱗板は、スクテロサウルスの刃のような骨板よりも円錐形でした。[ 12 ]これらの主要な列の間には、1 列または 2 列の小さな楕円形のキール付き鱗板が存在した。尾には合計 4 列の大きな鱗板があり、上部の正中線に 1 列、下面の正中線に 1 列、尾の両側に 1 列ずつあった。尾の正中線の鱗板が胴体と首を越えて前方に続いていたかどうかは不明であり、首については可能性は低いが、スケリドサウルスはしばしばそのように描かれている。[ 1 ]

頭蓋骨は、その表面の大部分を覆う骨の突起と、眼窩の上部を囲む別々の骨板、そして頭蓋骨の後部から上方と後方に伸びる一対の角から構成されています。[ 1 ]首の両側には、大きな鱗板が2列ずつ並んでいました。首の下側の列の骨板は非常に大きく、平らで板状でした。この領域では、皮膚の装甲には、より表層の骨要素の下にある深い基礎板の枠組みが含まれています。これらの基礎板は、その上にある構成要素の成長ゾーンおよびアンカーとして機能し、成長するにつれて厚くなり、広がります。首の上側の列の最初の骨板は、頭のすぐ後ろに一対の独特な3つの突起を持つ鱗板を形成しました。これらの突起は、腱によって軸椎の後関節突起、後関節突起に接続されていたようです。 [ 6 ] [ 1 ]
骨板の縁には溝ができ、やがて互いに噛み合い、骨の突起で飾られた連結した部分からなる襟のような構造が形成される。これらの構造は、首の上部と側面を覆う4対の節を形成する。近縁種に見られるように、これらの節が中心線に沿って融合して連続した首の輪を形成したかどうかは不明である。首の骨板は、小さく尖ったものから平らで帽子状のもの、高く隆起したもの、幅広く刃状のものまで、多様な形状を示す。首の後ろでは、骨の突起には基礎となる板がなく、体に沿って縦方向に走る3列の主列に配置されている。最大のものは側面に沿って配置され、均一に楕円形で隆起があり、中空である。より小さな要素がこれらの主列の間の空間を埋め、体の残りの部分は、角質化した鱗を支える多くの小さな骨構造が密集して覆われている。[ 1 ]一般的に、甲板は胴体の前部で大きく、骨板は後方に向かって小さくなっており、特に大腿部の表面で顕著でした。最も小さい平らな丸い甲板は、より大きな骨板列の間の空間を埋めていた可能性があります。上腕には垂直な骨板列があったかもしれません。後のアンキロサウルス類と比較すると、スケリドサウルスは装甲が軽く、連続した板状構造、棘、骨盤盾はありませんでした。頭蓋骨と下顎の粗い部分は、皮膚の骨化の存在を示しています。[ 1 ]

四肢は小さな骨の結節と、隆起のある細長く並んだ構造の列がモザイク状に並んで覆われていた。尾は独特の配置を示し、上部、下部、側面に、高く中空の隆起のある骨の要素が4列並んでいる。尾の付け根付近では、下面に間隔の狭い深い骨の隆起がある。この動物の骨の装甲の多様性、特に首と側面では、大きな突起はケラチンで覆われていた可能性が高く、小さく中空の形態は他の機能的または適応的な役割を果たしていた可能性がある。[ 1 ]発見された最新の標本の中には、隆起が棘やスパイクのような鱗板を含む部分的に異なる骨板を示すものがある。これらの標本には、頭の後隅に鱗状骨の上に小さな角があるようにも見える。[ 13 ]化石化した皮膚の痕跡も発見されている。スケリドサウルスは、骨質の鱗板の間に、現在のドクトカゲのように丸みを帯びた重なり合わない鱗を持っていた。[ 4 ]大きな鱗板の間には、非常に小さな(5~10 ミリメートル[0.2~0.4インチ])平らな骨の「顆粒」が皮膚内に分布していた可能性がある。後のアンキロサウルス類では、これらの小さな鱗板がより大きな鱗板に発達し、アンキロサウルス などの属に見られる多重骨板装甲に融合した可能性がある。[ 12 ] [ 1 ]
1850年代、イングランドのウェスト・ドーセット州チャーマスの採石場主ジェームズ・ハリソンは、チャーマスとライム・リージスの間のブラック・ヴェンの崖から化石を発見し、セメント製造の原料として採石した。ハリソンはこれらの化石の一部を収集家で引退した一般外科医のヘンリー・ノリスに贈った。1858年、ノリスとハリソンは断片的な四肢の骨をロンドンの大英博物館(自然史)(現在の自然史博物館)のリチャード・オーウェン教授に送った。その中には左大腿骨(標本番号GSM 109560)があった。1859年、オーウェンはブリタニカ百科事典の古生物学の項目でスケリドサウルス属と命名した。[ 14 ]見出しの本文には診断が含まれており、定義が曖昧で標本が特定されていないにもかかわらず、属は有効に命名されており、裸名ではないことを示唆していた。 [ 15 ]オーウェンは恐竜を「後肢竜類」と呼ぶつもりだったが、ギリシャ語の σκέλος、skelos、「後肢」と σκελίς、skelis、「牛肉の肋骨」を混同した。[ 16 ] [ 17 ]その名前は後肢の発達が強かったことから着想を得た。その後、ハリソンは膝関節、爪(GSM 109561)、幼体標本、頭蓋骨をオーウェンに送り、それらは 1861 年に記述された。その際、模式種Scelidosaurus harrisoniiが命名され、種小名はハリソンに敬意を表した。[ 16 ]後にその頭蓋骨は、1863年にオーウェンによって記述されたほぼ完全な骨格の一部であることが明らかになった。[ 18 ]
イギリスの古生物学者デイビッド・ブルース・ノーマンは、恐竜は活発な四足歩行動物であると以前から提唱していたオーウェンが、スケリドサウルスをほとんど無視していたことは驚くべきことだと強調した。スケリドサウルスはこの仮説の好例となり得るにもかかわらず、またその化石は当時発見された恐竜の中で最も完全なものの一つであったにもかかわらずである。ノーマンは、オーウェンがこの時期に抱えていた過剰な仕事量、すなわちいくつかの管理業務、同僚の科学者との論争、そして始祖鳥のようなさらに興味深い新たに発見された絶滅動物の多数の研究などが原因だと説明した。[ 19 ]ノーマンはまた、オーウェンが1861年にスケリドサウルスの生活様式について、現在の考えとは大きく異なる見解を示していたことを指摘した。それは魚食性で、部分的に海に生息していたというものである。[ 3 ] [ 16 ]

Owen had not indicated a holotype. In 1888, Richard Lydekker while cataloguing the NHMUK fossils, designated some of the hindlimb fragments described in 1861, specimen NHMUK PV 39496 consisting of a lower part of a femur and an upper part of the tibia and fibula, together forming a knee joint, as the type specimen, hereby implicitly choosing them as the lectotype of Scelidosaurus. Lydekker gave no reason for this choice;[20] perhaps he was motivated by their larger size. Unfortunately, mixed in with the Scelidosaurus fossils had been the partial remains of a theropod dinosaur and the femur and tibia thus belonged to such a carnivore; this was not discovered until 1968 by Bernard Newman.[21] The same year, B. H. Newman suggested to have Lydekker's selection of the knee joint as the lectotype officially rescinded by the International Commission on Zoological Nomenclature, as the joint was in his opinion from a species related to Megalosaurus. Eventually, after Newman had already died, Alan Jack Charig actually filed a request in 1992.[15] In 1994 the ICZN reacted positively, in Opinion 1788 deciding that the skull and skeleton, specimen NHMUK PV R 1111, would be the new lectotype of Scelidosaurus.[22] The knee joint was in 1995 by Samuel Welles et al. informally assigned to a "Merosaurus", which name has not yet been validly published.[23] It more likely belongs to some member of the Coelophysoidea or Neoceratosauria.[24] It has also been established by Newman and confirmed by Roger Benson that the original left thighbone, GSM 109560, belonged to a theropod.[24]

新しいレクトタイプ骨格は、約1億9100万年前の後期シネムリアン期に遡る、チャーマス泥岩層の海洋堆積物であるブラックベン泥灰岩またはウッドストーン団塊層から発見された。 [ 25 ]頭蓋骨と下顎骨を含むかなり完全な骨格で構成されている。吻端、首の付け根、前肢、尾の先端だけが欠けている。骨格に関連して数百個の骨板が見つかり、その多くはほぼ元の位置にあった。1960年代以降、この化石はロナルド・クラウチャーによって酸浴を用いて骨を周囲のマトリックスから分離する処理がさらに進められた。これはチャーマス化石のために完成された方法である。1992年、チャリグは処理されていないブロックが1つだけであると報告したが[ 15 ]、結果が公表される前に亡くなった。この作業を完了させるつもりだったノーマンは、2004年にいくつかの新しい解剖学的詳細を明らかにした。[ 6 ]これらを除けば、現代的な記述はほとんどなかった。[ 25 ] 2020年、ノーマンは頭蓋骨と体幹骨に関する論文を発表し、後年の発見も考慮に入れた。酸浴が漏れによって骨の状態を著しく悪化させ、さらに不適切な取り扱いによって破損や崩壊を引き起こしたことが判明した。[ 8 ]

レクトタイプ以外にも、スケリドサウルスの化石は知られている。1888年、ライデッカーは、NHMUKがノリス・コレクションから入手した多数の単骨(主に四肢の要素)と骨板をカタログ化した。[ 20 ] 1861年、オーウェンは、後にエリザベス・フィルポットのコレクションに加えられ、現在ライム・レジス博物館に標本LYMPH 1997.37.4-10として登録されている、幼体の2番目の部分的な骨格を記載した。比較的大きかったため、オーウェンは、その海洋生活様式の想定から、スケリドサウルスは卵胎生であった可能性があると推測した。[ 16 ]この標本の短い恥骨前部は、この突起が一部の人が考えていたように主要な恥骨体を表しているわけではないことを科学者たちに確信させた。彼らは、鳥盤類の薄く後ろ向きの恥骨が、ほとんどの爬虫類のグループにある前向きではるかに大きな恥骨と相同であるとは信じられなかった。
近年、チャーマスでは商業採石ではなく、アマチュア古生物学者の努力によって新たな発見がなされている。1968年には、1959年にすでに報告されていた2番目の部分的な幼体骨格、標本NHMUK PV R6704 [ 26 ]が記載された。 [ 27 ]チャーマスの地質学者ジェームズ・フレデリック・ジャクソン(1894–1966)によって発見されたこの骨格は、やや新しい地層、初期プリンスバッキアン期、約1億9000万年前のストーンバロー泥灰岩層から出土したものである。[ 25 ] 1985年には、サイモン・バーンズリー、デイビッド・コステイン、ピーター・ラングハムが、非常に完全な頭蓋骨と皮膚の痕跡を含む部分的な骨格を発掘し[ 28 ] 、ブリストル博物館に売却され、標本BRSMG CE12785として登録されている。標本 CAMSMX.39256 はケンブリッジのセジウィック博物館のコレクションの一部です。[ 25 ]いくつかの標本は個人コレクションにあるため、記載されていません。これらには、2000 年にデイビッド・ソールによって発見された全長 3.1 メートル (10 フィート) の骨格が含まれており、これはおそらくイギリス諸島で発見された非鳥類恐竜の標本の中で最も完全なものです。骨格のすべての要素が現在ではわかっています。[ 25 ]ソールによる発見は、装甲の詳細においてレクトタイプと異なり、別の分類群を表しているか、性的二形性を反映している可能性があります。[ 13 ] 2020 年にノーマンはこのことを否定しました。[ 8 ]

1980年から2000年の間に、古生物学者のロジャー・バーンが北アイルランドのゴビンズ近くの海岸で3つの化石を発見した。いずれの標本についても正確な地質学的起源は報告されていないが、標本の非常に暗い色は、(北アイルランドの他の地域の海洋化石との比較によって)ライアス層群の岩石、おそらくウォータールー泥岩層のプラノルビス帯またはプレプラノルビス帯に由来することを示している。標本には、1980年1月に発見された大腿骨近位部の断片であるBELUM K3998、1981年4月に発見された脛骨骨幹部の断片であるBELUM K12493が含まれる。そして、2000年に発見された小さな五角形の物体であるBELUM K2015.1.54。組織学者ロビン・リードは、最初の標本を骨の質感と構造から恐竜のものと認識し、1989年に報告した。リードは、それがスケリドサウルスまたは類似の動物のものであると推測した。その後、バーンは同様の識別方法を用いて脛骨標本を恐竜のものと認識した。関連性に基づいて、2つの標本は同じ動物のものであると推測された。五角形の標本は、同じ論理に基づいてスケリドサウルスの骨板であると推測された。[ 29 ]

これらのアイルランド産の標本は、化石収集家のウィリアム・グレイが19世紀後半から20世紀初頭にかけて発見した別の標本とともに、マイケル・J・シムズとその同僚によって正式に研究され、 2021年12月に地質学会紀要に掲載された。大腿骨断片の分類は、鳥盤類であることは明らかで、サイズと形態は特にスケリドサウルスに非常によく似ており、近縁種のスクテロサウルスとは異なっているとして支持された。しかし、脛骨は未確定の新獣脚類のものと再解釈され、五角形の物体は化石に似た玄武岩の破片にすぎず、グレイの標本は魚竜に属するものとされた。スケリドサウルスの大腿骨と獣脚類の脛骨は、アイルランドで発見された恐竜の唯一の化石であり、アイルランドは中生代の化石記録が乏しく、すべて海洋産地からのものであるため、スケリドサウルスの標本は同島で初めて報告されたものであった。[ 29 ]しかし、2024年にサッチェルは近位大腿骨断片(BELUM K3998)をスケリドサウルスや鳥盤類のものではない、正体不明の恐竜の化石として再同定した。[ 30 ]
2000年、デイビッド・マーティルらは、cf. Scelidosaurus sp.(つまり、暫定的にScelidosaurus属に分類されるが、特定の種には分類されない標本)に軟組織が保存されていることを発表した。BRSMG CF2781の目録番号を持つこの化石は、1990年代初頭に、故ジョン・チャリナー教授の遺産の中から、すでに準備された状態で発見された。チャリナー教授はこの化石を講義の教材として使用していた。その出所は不明である。この化石は、炭酸塩泥岩の切断板に8個の尾椎が並んでおり、後期ヘッタンジアン期からシネムリアン期のものと推定されている。化石の一部は、保存された軟組織の包膜が椎骨の周囲に見え、鱗板の上に表皮層が存在するような形で保存されている。[ 12 ]著者らは、すべての基盤的な装甲恐竜の骨板は、おそらくケラチン質の丈夫な皮膚層で覆われていたと結論付けた。[ 12 ]
オーウェンによって命名および記載されたScelidosaurus harrisonii は、ほぼ完全な骨格がいくつか存在することから、現在唯一認められている種である。シネムリアン期の下部ルフェン層から発見された可能性のある第 2 種のScelidosaurus oehleri は、1965 年にDavid Jay Simmonsによって独自の属Tatisaurusの下で記載された。1996 年にSpencer G. Lucas はこれをScelidosaurusに移した。[ 31 ]化石は断片的であるが、この再評価は受け入れられておらず、S. oehleriは現在再びTatisaurusとして認識されている。[ 6 ] [ 32 ]
1989年、アリゾナ州北部のカヤンタ層(グレンキャニオン層群)で発見された鱗板は、ケビン・パディアンによってスケリドサウルス属の一種とされ、地層の年代が約1億9960万~1億9650万年前であることが判明した。当時、スケリドサウルス・ハリソニーはシネムリアン期初期に生息していたと考えられていた。[ 33 ]これらの鱗板は、アリゾナ州のグレンキャニオンと、以前にスケリドサウルスの化石が発見されたヨーロッパとの地理的なつながりを確立した。 [ 33 ]後の科学者たちは、鱗板の形状が異なるため、スケリドサウルスへの分類を否定した。[ 6 ] [ 25 ] 2014年、ロマン・ウランスキーは、これらの標本に基づいて、新種S. arizonenesisと命名した。[ 34 ] 2016年にピーター・マルコム・ガルトンとケネス・カーペンターはこれを疑問名と特定し、標本を再びThyreophora indet.と分類した。[ 35 ]


スケリドサウルスは、1861年にオーウェンによって恐竜類に分類されました。1868/1869年にエドワード・ドリンカー・コープは、2回の講演でスケリドサウルス科を提案しましたが、これは1871年12月に発表されたため[ 36 ] 、 1869年にスケリドサウルス科を正しく命名したのはトーマス・ヘンリー・ハクスリーでした[ 15 ] [ 37 ] 。19世紀には、当時知られていたほとんどすべての装甲恐竜がスケリドサウルス科のメンバーと考えられていました。20世紀後半には、この用語は、スクテロサウルス、エマウサウルス、ルシタノサウルス、タティサウルスなど、アンキロサウルス類やステゴサウルス類の祖先に近い「原始的な」鳥盤類の集合体に対して使用されました。[ 4 ] 現在、古生物学者は通常、スケリドサウルス科を側系統群とみなしており、独立した枝やクレードを形成していない。しかし、ベントン(2004)はこのグループを単系統群として挙げている。[ 38 ]この科は、スケリドサウルスと近縁関係にある装甲動物であるビエノサウルスを記載した2001年の中国の古生物学者董志明によって復活した。[ 39 ]
スケリドサウルスは鳥盤類でした。 1911年にゲラノサウルスが記載されるまで、知られている最古の鳥盤類でした。 [ 6 ] 20世紀には、アンキロサウルス類またはステゴサウルス類として分類された時期がありました。アルフレッド・フォン・ジッテル(1902年)、ウィリアム・エルギン・スウィントン(1934年)、ロバート・アップルビーら(1967年)は、この属をステゴサウルス類と特定しましたが、[ 40 ]この概念は当時、すべての装甲形態を包含していました。1968年の論文で、ローマーはアンキロサウルス類であると主張しました。[ 40 ] 1977年、クイーンズランド大学のリチャード・サルボーンは、スケリドサウルスをテノントサウルスやイグアノドンに似た鳥脚類として再分類しようと試みました。[ 40 ]サルボーンは、スケリドサウルスは走るのに適した、軽快な二足歩行の恐竜だと主張した。サルボーンの1977年の同属に関する理論はその後否定された。
この議論はまだ続いており、現時点では、スケリドサウルスはステゴサウルス科よりもアンキロサウルス科に近縁であり、ひいては真のアンキロサウルス類であると考えられているか[ 10 ] [ 41 ]、あるいはアンキロサウルス類とステゴサウルス類の分岐の基底に位置すると考えられている[ 6 ] 。ステゴサウルス類の分類は支持されなくなっているが、古い恐竜の本には見られる[ 42 ] 。系統解析では、スケリドサウルスは常にユーリポダ類の外側の基底的な位置にあることが確認されている。[ 25 ]アンドレ・フォンセカらは、鳥盤類の系統発生に関する包括的なレビューの中で、スケリドサウルスをユーリポダの外にある基盤的な装甲動物として回復させ、PhyloCodeでスケリドサウルス科を「スケリドサウルス・ハリソニーを含むが、アンキロサウルス・マグニヴェントリスとステゴサウルス・ステノプスを含まない最大のクレード」と定義した。[ 43 ]
2011年の系統分類学的研究によるスケリドサウルスの位置は、この系統樹で示されています。 [ 44 ]
デイビッド・ノーマンによる2020年のスケリドサウルスに関するモノグラフでは、装甲竜類の間で異なる関係が発見され、ステゴサウルス類が最も基底的なグループであり、スケリドサウルス類はアンキロサウルス類に最も近縁であることが示された。[ 45 ]
スケリドサウルスよりも基盤的な装甲恐竜の化石記録は乏しい。アリゾナ州で発見されたより「原始的な」スクテロサウルスは、二足歩行を任意に行う初期の属であった。約1億9500万年前の初期の装甲恐竜と思われる足跡が フランスで発見されている。[ 46 ]これらの基盤的な装甲恐竜の祖先は、後期三畳紀にレソトサウルスに似た初期の鳥盤類から進化した。 [ 6 ]
他のほとんどの装甲竜類と同様に、スケリドサウルスは草食性であることが知られています。しかし、後期の鳥盤類の一部は植物をすりつぶすことができる歯を持っていましたが、スケリドサウルスは、植物を刈り取るのに適した、より小さく複雑でない葉形の歯と、短い顎関節のために垂直方向の動きしかできない顎を持っていました。[ 4 ]ポール・バレットは、スケリドサウルスは、正確だが単純な上下の顎の動きで、上顎の歯の内側と下顎の歯の外側の間で食物をすりつぶし、下顎の歯だけに非常に長い垂直の摩耗面があることからわかるように、歯同士が実際に接触することなく、歯同士が接触しない、歯同士が接触する穿孔粉砕システムで摂食していたと結論付けました。[ 47 ] この点では、原始的な歯と単純な顎を持っていたステゴサウルス科に似ていました。[ 48 ]スケリドサウルスの食性はシダ類か針葉樹であったと考えられる。草は白亜紀後期まで進化せず、スケリドサウルスが絶滅してからずっと後のことだったからである。
ステゴサウルス類とのもう一つの類似点は、頭部が狭いことで、これは良質な飼料からなる選択的な食生活を示唆している可能性がある。しかし、バレットは、スケリドサウルスほどの大きさの動物で、消化管が大きく効率的な発酵が可能であるため、エネルギー価の高い消化しやすい食物の摂取は、しばしばそれに決定的に依存する小型動物ほど重要ではないと指摘した。[ 47 ]ノーマンは、スケリドサウルスは高さ1メートルまでの低い低木状の植物を食べていたと結論付けた。後肢だけで体を起こすことで、垂直方向に摂食範囲を広げることができた可能性があり、解剖学的には可能だったかもしれないが、ノーマンはそれが行動の重要な部分であったかどうか疑問視した。[ 6 ]
ジュラ紀前期、ヨーロッパは島嶼群を形成していた。[ 49 ]チャーマス露頭は、当時島々を形成していたいくつかの構造高地に隣接しており、北にはウェールズ高地(現在のウェールズの大部分を含む)、西にはコーンウォール山塊(現在のデボンとコーンウォールを含む)がある。[ 50 ]堆積物中にクラソポリスの花粉が存在することは、絶滅した科であるケイロレピディア科に属する針葉樹が島々に生育していたことを示唆している。[ 51 ]
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