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発芽とは、生物が種子または胞子から成長する過程である。この用語は、被子植物や裸子植物の種子からの苗の発芽、菌類、シダ植物、細菌の胞子などの胞子からの胞子体の成長、種子植物の花粉粒からの花粉管の成長に適用される。
種子植物
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発芽は通常、種子に含まれる植物の成長によって苗が形成されることです。また、種子の代謝機構が再活性化して幼根と幼芽が出現するプロセスでもあります。維管束植物の種子は、雄と雌の生殖細胞が結合した後に果実または球果の中に生成される小さなパッケージです。完全に成長した種子にはすべて胚が含まれ、ほとんどの植物種では種皮に包まれた食料貯蔵庫が含まれています。休眠種子は発芽しない生存可能な種子です。成長を再開するには特定の内部刺激または環境刺激が必要です。適切な条件下では、種子は発芽し始め、胚は成長を再開して苗に成長します。[説明が必要]
ステップ 3: これは種子の発芽の最終ステップで、子葉が展開して本葉になります。注意: 温度は最適なレベルに維持する必要があります。
土壌を撹乱すると、すでに土壌中にある種子が環境要因の変化にさらされ、植物の活発な成長につながる可能性があります。種子の深さや土壌が固まりすぎているために以前は発芽が阻害されていた可能性があります。これは埋葬後の墓地でよく見られます。[1]
種子の発芽は、内部条件と外部条件の両方に依存します。最も重要な外部要因には、適切な温度、水、酸素または空気、そして時には光または暗闇が含まれます。[2]さまざまな植物では、種子の発芽にさまざまな変数が必要です。多くの場合、これは個々の種子の種類に依存し、植物の自然生息地の生態学的条件と密接に関連しています。一部の種子では、将来の発芽反応が種子形成中の環境条件の影響を受けます。これらの反応はほとんどの場合、種子休眠の一種です。
- 発芽には水が必要である。成熟した種子は極度に乾燥していることが多く、細胞の代謝と成長が再開する前に、種子の乾燥重量に比べてかなりの量の水を吸収する必要がある。ほとんどの種子は、種子を湿らせるのに十分な水を必要とするが、種子を浸すほどではない。種子による水の吸収は吸収と呼ばれ、膨張して種皮が破れる。種子が形成されると、ほとんどの植物は種子とともにデンプン、タンパク質、油などの食料貯蔵庫を蓄える。この食料貯蔵庫は、成長中の胚に栄養を提供する。種子が水を吸収すると、加水分解酵素が活性化され、これらの貯蔵された食料資源を代謝に有用な化学物質に分解する。[2]苗が種皮から出て根と葉を伸ばし始めると、苗の食料貯蔵庫は通常使い果たされる。この時点で光合成が継続的な成長に必要なエネルギーを提供し、苗は水、栄養素、および光の継続的な供給を必要とする。
- 酸素は発芽した種子の代謝に必要である。[3]酸素は好気呼吸に使用され、葉が生えるまでの苗の主なエネルギー源となる。[ 2]酸素は土壌の空隙に存在する大気中のガスであり、種子が土壌に深く埋もれている場合や土壌が水浸しになっている場合、種子は酸素欠乏に陥る可能性がある。種子の中には不浸透性の種皮を持つものがあり、これが酸素の侵入を防ぎ、一種の物理的休眠状態を引き起こすが、種皮が摩耗してガス交換と環境からの水分吸収が可能になると休眠状態が解除される。
- 温度は細胞の代謝と成長率に影響します。異なる種の種子、さらには同じ植物の種子でさえ、広範囲の温度で発芽します。種子には発芽する温度範囲がある場合が多く、この範囲以上または以下では発芽しません。多くの種子は 60～75 F (16～24 C) [セントラルヒーティングの施された住宅の室温] をわずかに上回る温度で発芽しますが、氷点よりわずかに高い温度で発芽する種子や、暖かい温度と寒い温度の変化に応じてのみ発芽する種子もあります。土壌が 28～40 F (-2～4 C) の冷たいときに発芽する種子もあれば、土壌が 76～90 F (24～32 C) の暖かいときに発芽する種子もあります。種子によっては、休眠打破のために低温への曝露 (春化) を必要とするものもあります。休眠状態の種子の中には、条件が良好であっても発芽しないものもあります。休眠打破が温度に依存する種子は、一種の生理的休眠状態にあります。例えば、冬の寒さを必要とする種子は、秋に水を吸収してより涼しい気温を経験するまで発芽が抑制されます。寒冷成層は、発芽を促進する光を発する前に休眠打破を誘導するプロセスです。[5] 4℃は、ほとんどの低温休眠種子の休眠を終わらせるのに十分な冷たさですが、特にキンポウゲ科などの一部のグループは、-5℃よりも低い条件を必要とします。一部の種子は、森林火災の高温で種皮が割れて初めて発芽します。これは物理的な休眠の一種です。
最も一般的な一年生野菜の最適な発芽温度は 75～90 F (24～32 C) ですが、多くの種 (大根やほうれん草など) は 40 F (4 C) というかなり低い温度でも発芽できるため、涼しい気候でも種子から栽培できます。最適温度に達しないと、発芽率が低下し、発芽期間が長くなります。
- 光や暗闇は発芽の環境的誘因となり、生理的休眠の一種である。ほとんどの種子は光や暗闇の影響を受けないが、森林に生息する種を含む多くの光発芽種子は、樹冠に開口部ができて苗の成長に十分な光が当たるまで発芽しない。[2]
- 傷付けは、発芽前に種皮を弱める自然のプロセスを模倣する。自然界では、一部の種子は発芽するために火の熱（多くのオーストラリア原産植物など）や長時間の水への浸漬など、特別な条件を必要とする。他の種子は、種皮を弱めて苗が出てくるようにするために、動物の消化管を通過する必要がある。 [2]
休眠状態
生きている種子の中には休眠状態にあるものもあり、発芽するまでにさらに時間が必要であり、特定の環境条件にさらす必要がある。種子の休眠は、例えば胚内など種子のさまざまな部分で発生することがあり、種皮が関係する場合もある。休眠打破は、休眠打破信号によって開始される膜の変化を伴うことが多い。これは通常、水分を含んだ種子内でのみ発生する。[6]種子の休眠に影響を与える要因には、特定の植物ホルモンの存在があり、特に発芽を阻害するアブシジン酸や種子の休眠を終了させるジベレリンが挙げられる。醸造では、大麦の種子をジベレリンで処理して、大麦麦芽の生産のために種子の発芽を均一にする。[2]
苗の定着
いくつかの定義では、幼根の出現は発芽の終わりと「定着」の始まりを示し、種子に蓄えられた食料を利用する期間です。発芽と独立した生物としての定着は、植物の一生の中で、傷害、病気、水ストレスに対して最も脆弱な重要な段階です。[2]発芽指数は土壌の植物毒性の指標として使用できます。種子の散布から定着の完了までの死亡率は非常に高いため、多くの種が大量の種子を生産するように適応しています。[引用が必要]
発芽率と発芽能力
農業や園芸において、発芽率は、特定の植物 種、変種、または種子ロットの種子が一定期間内にどれだけ発芽するかを表します。これは発芽の時間経過の尺度であり、通常はパーセンテージで表されます。たとえば、発芽率が 85% の場合、適切な条件下では、指定された発芽期間内に 100 粒中約 85 粒が発芽する可能性が高いことを示します。種子の発芽率は、種子の遺伝的構成、形態的特徴、および環境要因によって決まります。[要出典]発芽率は、特定の面積または希望する植物数に必要な種子の数を計算するのに役立ちます。種子生理学者や種子科学者にとって、「発芽率」とは、播種時から発芽のプロセスが完了するまでにかかる時間の逆数です。一方、集団 (つまり種子ロット) 内で発芽を完了できる種子の数は、発芽能力と呼ばれます。
土壌の塩分濃度は、発芽率を制限するストレス要因の 1 つです。環境ストレスは、ストレス関連の活動 [CuZn-スーパーオキシドディスムターゼ(SOD)、Mn-SOD、L-アスコルビン酸オキシダーゼ(AO)、DNA ポリメラーゼデルタ 1 (POLD)-1、シャペロン (CHAPE)、熱ショックタンパク質 (HSP)-21]、遺伝子テンプレートの安定性、光合成色素の活性化を活性化します。[7]外因性グルタミン の適用はこのプロセスに制限を課します。タマネギの種子に関する研究では、植物に外因性グルタミンを投与した後、平均発芽時間の短縮、発芽速度係数、発芽指数、発芽率の増加が示されています。[7]
DNA損傷の修復
種子の品質は加齢とともに低下しますが、これはゲノム損傷の蓄積と関連しています。[8]発芽中は、蓄積されたDNA損傷に対処するために修復プロセスが活性化されます。[9]特に、DNAの一本鎖切断と二本鎖切断は修復可能です。[10] DNA損傷チェックポイントキナーゼATMは、発芽の進行と、老化した種子によって蓄積されたDNA損傷に対する修復反応を統合する上で重要な役割を果たしています。[11]
双子葉植物の発芽
種子から最初に出てくる植物の部分は胚根で、幼根または主根と呼ばれます。胚根によって苗木は地面に根付き、水を吸収し始めます。根が水を吸収すると、種子から胚芽が出てきます。胚芽は子葉（種子葉）、子葉の下の芽の部分（胚軸）、子葉の上の芽の部分（上胚軸）の3つの主要な部分から構成されます。芽の出現方法は植物のグループによって異なります。[2]
地上
地上発芽（または地上発芽）は、発芽が地上で起こることを示す植物学用語です。地上発芽では、胚軸が伸長してフックを形成し、子葉と頂端分裂組織を土壌から押し出すのではなく引っ張ります。地表に達すると、胚軸はまっすぐになり、成長中の苗の子葉と茎の先端を空中に引っ張ります。豆、タマリンド、パパイヤは、このように発芽する植物の例です。[2]
地下室
発芽は地下発芽（または地下茎発芽）によっても行われ、上胚軸が伸長してフックを形成します。このタイプの発芽では、子葉は地下に留まり、最終的に分解します。たとえば、エンドウ豆、ヒヨコ豆、マンゴーはこのように発芽します。 [12]
単子葉植物の発芽
単子葉植物の種子では、胚の幼根と子葉はそれぞれ鞘と子葉鞘で覆われています。鞘は種子から最初に成長する部分であり、その後に幼根が続きます。その後、子葉鞘は地表に達するまで地面から押し上げられます。そこで伸長が止まり、最初の葉が出てきます。[2]
早熟な発芽
種子が、球形、ハート形、魚雷形、子葉段階という種子発育の 4 つの段階すべてを経ずに発芽する場合、それは早発芽として知られています。[引用が必要]
花粉の発芽
裸子植物と顕花植物のライフサイクルにおけるもう 1 つの発芽イベントは、受粉後の花粉粒の発芽です。種子と同様に、花粉粒は放出される前に大幅に脱水され、植物から植物への拡散を容易にします。花粉粒は、いくつかの細胞 (裸子植物では最大 8 個、顕花植物では 2～3 個) を含む保護層で構成されています。これらの細胞の 1 つは管細胞です。花粉粒が受容花の柱頭(裸子植物では雌の球果) に着地すると、水を吸収して発芽します。花粉の発芽は、柱頭の水分補給だけでなく、柱頭と花柱の構造と生理によっても促進されます。 [2]花粉は、試験管内(ペトリ皿または試験管内)で発芽するように誘導することもできます。 [13] [14]
発芽の過程で、管細胞は花粉管へと伸びる。花の中で、花粉管は胚珠に向かって成長し、そこで受精のために花粉粒内で生成された精子を放出する。2つの精細胞を持つ発芽した花粉粒は、これらの植物の成熟した雄性微小配偶体である。 [2]
自家不和合性
ほとんどの植物は花の中に雄と雌の両方の生殖器官を持っているため、自家受粉と近親交配のリスクが高くなります。一部の植物は、この自家受粉を防ぐ方法として花粉の発芽を制御する方法を使用しています。花粉管の発芽と成長には、柱頭と花粉の間の分子シグナル伝達が関与しています。植物の自家不和合性では、特定の植物の柱頭が同じ植物の花粉を分子的に認識し、発芽を防ぐことができます。[15]
胞子の発芽
発芽は、菌類、藻類、および一部の植物において、休眠中の胞子からの細胞の出現、および胞子からの胞子形成 菌糸または葉状体の成長を指すこともあります。
分生子は、特定の条件下で発芽する無性生殖（配偶子の融合を伴わない生殖）の菌類胞子である。発芽した分生子からはさまざまな細胞が形成される。最も一般的なのは発芽管で、成長して菌糸に発達する。アスペルギルス・ニガー菌類の発芽管の初期形成とその後の伸長は、ホロトモグラフィー顕微鏡を使用して 3D で撮影されている。別の種類の細胞は分生子吻合管（CAT）である。これは、より細く、短く、分岐がなく、一定の成長を示し、互いに向かって成長するという点で発芽管と異なる。各細胞は管状であるが、分生子吻合管は分生子間の融合を可能にする橋を形成する。[16] [17]
休眠胞子
休眠胞子では、発芽は休眠胞子の厚い細胞壁を割ることによって起こります。例えば、接合菌では、厚い壁の接合胞子嚢が割れ、内部の接合胞子から胞子嚢柄が出現します。粘菌では、発芽は硬化した胞子からアメーバ状の細胞が出現することを指します。胞子殻が割れた後、さらに発達して細胞分裂が起こりますが、必ずしも多細胞生物に発達するわけではありません（例えば、粘菌の自由生活性アメーバの場合）。[2]
シダと苔
コケ植物、シダ植物、その他いくつかの植物では、胞子は独立した配偶体に発芽します。コケ植物（コケ類や苔類など）では、胞子は真菌の菌糸に似た原糸体に発芽し、そこから配偶体が成長します。シダ植物では、配偶体は小さなハート型の前葉体で、胞子を放出する成体植物の下部によく見られます。[2]
細菌
細菌胞子は、外胞子または内胞子であり、さまざまな細菌によって生成される休眠構造です。外胞子は代謝活性がないか非常に低く、環境条件の悪化に応じて形成されます。[18]細菌胞子は生存を可能にするものであり、繁殖の形態ではありません。[19]適切な条件下では、胞子は発芽して生存可能な細菌を生成します。内胞子は母細胞内で形成されますが、外胞子は母細胞の端に芽として形成されます。[20]
光刺激による発芽
前述のように、光は発芽過程を刺激する環境要因となり得る。種子は発芽に最適な時期を判断できる必要があり、環境の合図を感知することでそれを行う。発芽が始まると、成熟中に蓄積された栄養素が消化され始め、それが細胞の拡大と全体的な成長をサポートする。[21]光刺激による発芽では、フィトクロムB（PHYB）が発芽の初期段階を担う光受容体である。赤色光が存在すると、PHYBは活性型に変換され、細胞質から核に移動し、そこでPIF1の分解をアップレギュレーションする。PIF1（フィトクロム相互作用因子1）は、発芽過程における主要ホルモンであるジベレリン（GA）の合成を抑制するタンパク質の発現を増加させることで、発芽を負に制御する。[22]発芽を促進するもう一つの因子はHFR1であり、これは何らかの方法で光に蓄積し、PIF1と不活性なヘテロ二量体を形成する。[23]
正確なメカニズムは不明ですが、一酸化窒素（NO）もこの経路で役割を果たしています。NOはPIF1遺伝子の発現を抑制し、何らかの方法でHFR1を安定化させて発芽の開始をサポートすると考えられています。[21] Bethkeら（2006）は、休眠中のシロイヌナズナの種子をNOガスにさらし、次の4日以内に種子の90％が休眠を打ち破って発芽しました。著者らはまた、栄養素の移動を消化できるようにするアリューロン細胞の液胞化プロセスにNOとGAがどのように影響するかを調べました。NO変異体は液胞化を阻害しましたが、後にGAを追加するとプロセスが再び活性化したため、経路ではNOがGAに先行すると考えられます。NOは、種子の休眠に大きく関与する植物ホルモンであるアブシジン酸（ABA）の感受性の低下にもつながる可能性があります。 [24] GAとABAのバランスが重要です。 ABAレベルがGAレベルより高い場合、種子は休眠状態に陥り、GAレベルが高い場合、種子は発芽します。[25]種子の休眠と発芽の切り替えは、種子が生き残る可能性が最も高い時期に発生する必要があり、種子の発芽プロセスと全体的な植物の成長を開始する重要な合図は光です。[要出典]
参照
- ユリの種子の発芽の種類
- 最も古い生存可能な種子
- ポットファーム
- 火事後の発芽のためのパイロファイト
- シードトレイ
- 苗木
- 出芽
- 都市園芸
- 胎生、種子または胚が親から離れる前に、または親の中で発育し始めるとき
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さらに読む
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{{cite book}}: CS1 メンテナンス: 場所が見つかりません 発行者 (リンク)
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、発芽に関連するメディアがあります。
ウィキブックスには発芽に関する詳細があります。
Wikisource には、 1906 年の新国際百科事典の記事「発芽」のテキストがあります。
- 種まき、種まき技術の調査
- 発芽タイムラプス、緑豆の種子が10日間かけて発芽する様子を約1分間のHDビデオでYouTubeで公開