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| アレナウイルス科 | |
|---|---|
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| (A)ラッサウイルスの電子顕微鏡写真、バー = 100nm (B) 図と (C) アレナウイルスのゲノム | |
ウイルスの分類 
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| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | リボビリア |
| 王国： | オルタナウイルス科 |
| 門: | ネガルナビリコタ |
| クラス： | エリオビリケテス |
| 注文： | ブニヤウイルス目 |
| 家族： | アレナウイルス科 |
| 属 | |
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アレナウイルスは、2節または3節のアンビセンスRNAウイルスで、アレナウイルス科に属します。[1] [2] これらのウイルスはげっ歯類に感染し、まれに人間にも感染します。また、レプタレナウイルスとして適切に知られている、新しく大きく異なるクラスのアレナウイルスも発見されており、ヘビに感染して封入体病を引き起こし、主にボアコンストリクターに感染します。少なくとも8種類のアレナウイルスが人間の病気を引き起こすことが知られています。アレナウイルスに起因する病気の重症度はさまざまです。脳と脊髄を覆う炎症を引き起こす重篤な人間の病気である無菌性髄膜炎は、リンパ球性脈絡髄膜炎ウイルスによって引き起こされる可能性があります。ラッサ熱を含む出血熱症候群は、グアナリトウイルス、フニンウイルス、ラッサウイルス、ルホウイルス、[3]マチュポウイルス、サビアウイルス、ホワイトウォーターアロヨウイルスなどの感染に由来します。[4]げっ歯類との疫学的関連性から、一部のアレナウイルスとブニヤウイルスはロボウイルスと呼ばれています。
構造
断面で見ると、アレナウイルスには宿主細胞から得たリボソームである粒状の粒子が含まれている。この特徴から、アレナウイルスは砂を意味するラテン語の語源から「アリーナ」という名前が付けられた。[5]リボソーム構造はウイルスの複製に必須ではないと考えられている。ウイルス粒子、またはビリオンは多形性（形状が変化する）だが、多くの場合は球形で、直径は60～300 nmで、表面は糖タンパク質のスパイクで覆われている。[6]
ウイルスには、2 つの一本鎖RNAセグメントを持つビーズ状のヌクレオカプシドが含まれています。ヌクレオカプシドは、タンパク質の殻に包まれた核酸のコアで構成されています。アレナウイルスはマイナスセンスウイルスに分類されますが、[7]両センスウイルスです。ゲノムの一部はマイナスセンス (逆極性) で遺伝子をコードしますが、他の部分は反対方向 (順方向/プラスセンス) で遺伝子をコードします。この複雑な遺伝子発現構造は、ウイルスがライフサイクルのどの時点でどのタンパク質を合成するかを制御できるようにする原始的な制御システムであると理論化されています。アレナウイルスのライフサイクルは細胞質に限定されています。[要出典]
ゲノム
アレナウイルスは、2つの一本鎖アンビセンスRNAからなる分節RNAゲノムを持っています。 [8]すべてのマイナスセンスRNAウイルスと同様に、ゲノムRNAだけでは感染性がなく、宿主細胞内で感染を開始するにはウイルス複製機構が必要です。[9]アレナウイルスのビリオンにパッケージ化されたゲノムセンスRNAはマイナスセンスRNAと呼ばれ、ウイルスタンパク質を生成するために最初にプラスセンスmRNAにコピーされる必要があります。[10] RNAセグメントは、小（S）、中（M、存在する場合）、大（L）と表示され、[8] [11]独自のアンビセンスコーディング戦略で4つのウイルスタンパク質をコードします。[12] [13]哺乳類アレナウイルスとレプタレナウイルスでは、各RNAセグメントが2つのウイルスタンパク質を反対方向にコードしており、マイナスセンスRNAゲノムは1つのmRNAの転写のテンプレートとして機能し、RNAゲノムのプラスセンスコピーは2番目のmRNAのテンプレートとして機能する。[10] 2つのウイルスタンパク質の個別のコード配列は、安定したヘアピン構造に折り畳まれると予測される遺伝子間領域RNA配列によって分割されている。[14]
各RNAセグメントの最末端には、ウイルス複製機構のリクルートメントとウイルスmRNA転写およびゲノム複製の開始に重要な、19ヌクレオチドの高度に保存された配列が含まれています。[15] [16] [ 17] [18] [19]保存された5'および3' RNA末端配列は相補的であり、各RNAセグメントが二本鎖RNAパンハンドル構造を採用することを可能にします[20]。これにより、末端が近接した状態に維持され、電子顕微鏡で視覚化された精製されたアレナウイルスゲノムテンプレートは円形の外観になります。[21] [22]二本鎖RNAパンハンドル構造は、効率的なウイルスRNA合成に重要ですが、[18] [23] 、ウイルスポリメラーゼをリクルートするためには、潜在的な末端間の二本鎖RNA相互作用を一時的に緩和する必要があります。[19]
SセグメントRNAは約3.5 kbで、ウイルスの核カプシドタンパク質（NP）と糖タンパク質（GPC）をコードしています。[24] LセグメントRNAは約7.2 kbで、ウイルスRNA依存性RNAポリメラーゼ（L）と小さなRINGドメインを含むタンパク質（Z）をコードしています。[25] [26] [27]
Zタンパク質はホモオリゴマーを形成し、ウイルス粒子の構造成分となる。[28]これらのオリゴマーの形成は、粒子の組み立てと出芽に不可欠なステップである。Zとウイルスエンベロープ糖タンパク質複合体との結合は、ウイルス粒子の感染性に必要である。ZはLタンパク質およびNPタンパク質とも相互作用する。ポリメラーゼ活性は、Lタンパク質とZタンパク質の結合によって調節されると思われる。Zタンパク質とNPタンパク質の相互作用は、ゲノムパッケージングに重要である。[要出典]
微生物学
糖タンパク質（GP）は前駆分子として合成される。[29]これは3つの部分に切断される - GP1、GP2、および安定シグナルペプチド（SSP）。これらの反応は、細胞シグナルペプチダーゼと細胞酵素サブチリシンケキシンアイソザイム-1（SKI-1）/サイト-1プロテアーゼ（S1P）によって触媒される。これらのプロセスは、融合能力と成熟GPの新生出芽ウイルス粒子への組み込みに不可欠である。[要出典]
分類
アレナウイルス科では、アレナウイルスはかつてはすべてアレナウイルス属に分類されていましたが、2015年に哺乳類を宿主とするアレナウイルス属とヘビに感染するアレナウイルス属に分割されました。[30] [31]レプタレナウイルスと哺乳類アレナウイルスは、侵入不可能な種の壁によって隔てられています。感染したげっ歯類はヘビに病気を感染させることができず、飼育下のヘビのIBDは人間に伝染しません。[要出典]
3番目の属であるハートマニウイルス（デメレクウイルス科、カウドウイルス目のビブリオファージのハートマンウイルス属と混同しないように注意）も確立されており、[32]ヘビに感染する他の種も含まれています。この属のゲノムの構成はアレナウイルスに典型的ですが、糖タンパク質はフィロウイルスのものと似ています。この属の種はマトリックスタンパク質を欠いています。[33]
4番目の属であるアンテナウイルスも確立されており、これは縞カエルアンコウ（Antennarius striatus）に見られる2つのアレナウイルスを収容するものである[34] 。 [35] 3番目のアンテナウイルスは、チヌークサーモンとソックアイサーモンで検出されている。[36]
哺乳類アレナウイルスは、遺伝的および地理的分布が異なる2つの血清群に分けられます。[37] ウイルスが「旧世界」に分類される場合、これはヨーロッパ、アジア、アフリカなどの東半球で見つかったことを意味します。アルゼンチン、ボリビア、ベネズエラ、ブラジル、米国などの西半球で見つかった場合は、「新世界」に分類されます。リンパ球性脈絡髄膜炎 (LCM) ウイルスは、旧世界のいたるところに宿主であるハツカネズミのために、世界中で見つかる唯一の哺乳類アレナウイルスです。旧世界と新世界のウイルスは、約45,000年前に分岐したようです。[38]旧世界哺乳類ウイルスは約23.1～1.88千年前に南アフリカで発生し、新世界哺乳類ウイルスは約41.4～3.3千年前にラテンアメリカ・カリブ海地域で進化した。[38]
哺乳類アレナウイルス
旧世界の複合施設
- アルシャウイルス（ALXV）
- ビトゥウイルス（BITV）
- ダンデノンウイルス（DANV）
- ダティ・ウェレルウイルス（DHWV）
- ガイロウイルス（GAIV）
- バグローブウイルス
- Ippyウイルス（IPPYV）
- キタレウイルス（KTLV）
- コドコウイルス (KODV)
- クワンザウイルス（KWAV）
- ラッサウイルス（LASV）
- 麗江ウイルス（LIJV）
- ルーイ川ウイルス（LORV）
- ルジョウイルス（LUJV）
- ルナウイルス（LUAV）
- ルンクウイルス（LNKV）
- リンパ性脈絡髄膜炎ウイルス（LCMV）
- マフィガウイルス（MAFV）
- マリエンタルウイルス（MRTV）
- メリノウォークウイルス（MRWV）
- メネクレウイルス
- ミヌウイルス
- モバラウイルス（MOBV）
- モペイアウイルス（MOPV）
- モロゴロウイルス（MORV）
- オカハンジャウイルス (OKAV)
- 琉球ウイルス（RYKV）
- ソルウェジウイルス（SOLV）
- スーリスウイルス（SOUV）
- 温州ウイルス（WENV）
ニューワールドコンプレックス
- クレードA
- クレードB
- クレードC
- ラティーノウイルス（LATV）
- オリヴェロスウイルス（OLVV）
- クレードD
- ベアキャニオンウイルス（BCNV）
- カタリナウイルス（CTNV）
- スキナータンクウイルス（SKTV）
- タミアミウイルス（TMMV）
- ホワイトウォーターアロヨウイルス(WWAV)
- カタリナウイルス（CTNV）
- ビッグブラッシータンクウイルス（BBTV）
- スキナータンクウイルス（SKTV）
- トントクリークウイルス（TTCV）
- その他
- パタワウイルス
レプタレナウイルス
- カリフォルニアレプタレナウイルス
- ギーセンレプタレナウイルス
- ゴールデンレプタレナウイルス
- 通常のレプタレナウイルス
- ロッテルダムレプタレナウイルス
ハルトマニウイルス
- ハートマンウイルス
- ハイマットハルトマニウイルス
- ムイクネンハルトマニウイルス
- スクールハウスハートマニウイルス
- セトパベットハートマニウイルス
- チューリッヒハルトマニウイルス
アンテナウイルス
- 毛深いアンテナウイルス
- サケアンテナウイルス
- 縞模様のアンテナウイルス
進化
マンマレナウイルス属の進化は研究されている。[38]新世界種と旧世界種は45,000年未満前に分岐した。新世界種はラテンアメリカ・カリブ海地域で41,400年から3,300年前に進化した。旧世界種は23,100年から1,880年前に進化し、おそらく南アフリカで進化した。[38]
貯水池
一部のアレナウイルスは人獣共通感染性病原体であり、一般にげっ歯類がヒトに感染する病気と関連している。各ウイルスは通常、それが維持される特定のげっ歯類宿主種と関連している。アレナウイルスは、最初にげっ歯類に感染し、その後ヒトに感染することで自然界に存続する。ヒトは、エアロゾルへの粘膜曝露、または感染したげっ歯類由来の感染物質と擦りむいた皮膚の直接接触によって感染する可能性がある。[6]エアロゾルは、げっ歯類の乾燥した排泄物、特に環境中に落下した尿の微細な霧または噴霧である。ヒトが感染するアレナウイルスのほとんどは、これらのげっ歯類が避難場所を探しているときに、そのヒトの自宅内で感染する。ウイルスは、工場、汚染された食品、または農業作業場内で感染する可能性がある。ヒトがアレナウイルスに感染するリスクは、乾燥したげっ歯類の排泄物との接触の程度に応じて、年齢、人種、または性別に関連している。[要出典]
疫学
ホスト
臨床疾患
- リンパ球性脈絡髄膜炎（LCM）ウイルスは、インフルエンザのような発熱性疾患を引き起こしますが、まれに髄膜炎を引き起こすこともあり、その場合、特徴として脳脊髄液中に多数のリンパ球が伴います（LCM という名前が示すとおり）。
- ラッサウイルスはラッサ熱を引き起こします。ラッサ熱は西アフリカの風土病です。このウイルスは、ナイジェリアのラッサ村に駐留していたアメリカ人から初めて分離されました。このウイルスは人から人へ感染する可能性があります。
- 潜在性疾患: 血清学的研究によると、特に狩猟民族の間では不顕性感染が一般的であることが示唆されています。
- 臨床感染：ラッサ熱は、高熱、重度の筋肉痛、凝固障害、出血性皮膚発疹、時折起こる内臓出血、ならびに肝臓と脾臓の壊死を特徴とします。
- フニンウイルス、マチュポウイルスなどの他のアレナウイルスも出血熱を引き起こします。
これらの病気はすべて、発生地域の公衆衛生に大きな脅威をもたらします。たとえば、旧世界ラッサウイルスがラッサ熱に変化すると、通常はかなりの死亡率につながります。同様に、新世界フニンウイルスはアルゼンチン出血熱を引き起こします。この熱は出血と神経症状を伴う重篤な病気で、致死率は15～30%です。[6]このウイルスが広がる方法は、流行地域への移動の増加です。この移動により、ラッサ熱は世界中の非流行都市部に持ち込まれています。
最近の発生
ルジョウイルスと名付けられた新種のアレナウイルスが、南アフリカでウイルス性出血熱の症状を示した5人の患者に関連付けられている。[40]この病気はザンビアのルサカ近郊で発生し、最初の患者が南アフリカのヨハネスブルグの病院に搬送された後、ヨハネスブルグに広がった。米国ニューヨーク市のコロンビア大学と米国アトランタの疾病予防管理センターの特別病原体部門の疫学者が実施した遺伝子配列解析の結果、この病気の原因物質はアレナウイルス科のウイルスであるという証拠が得られた。このウイルスは、2008年9月に始まった流行中にザンビアと南アフリカで感染した5人のうち4人の死者を出した。[要出典]
2006年後半にオーストラリアで、感染した臓器提供者1人から腎臓と肝臓の移植を受けた後、3人の臓器提供者の死因としてアレナウイルスが特定された。3人は2007年第1週に死亡した。[41] [42]
WHOとその世界的流行警戒対応ネットワーク（GOARN）のパートナーは、検査室での診断、調査、積極的な症例の発見、接触者の追跡など、流行調査のさまざまな側面で両国の保健省を支援し続けています。[43]
治療
治療法はほとんどない。現在、承認されたワクチンがなく、治療選択肢も限られているため、アレナウイルスは最も無視されているウイルス群の1つであると言える。ヒトアレナウイルス感染症の治療に承認されている唯一の薬は、ヌクレオシド類似体のリバビリンである。[44]リバビリンは、LASVやJUNV感染症などの特定のアレナウイルスに感染したヒトでは、病気の初期段階で服用すれば罹患率と死亡率を低下させる。リバビリンは重度のアレナウイルス感染症の治療において成功と失敗が混在しており、重大な毒性を伴う。[45]
実験的アプローチ
効果的な抗ウイルス薬は、低コストで製造され、経口摂取でき、これらの感染症が発生している地域に特有の熱帯気候に耐えられる必要があります。このため、小さな分子ライブラリのハイスループットスクリーニング (HTS) が、より優れた治療法を見つけるための答えとなる可能性があります。HTS は、タンパク質を促進する「アゴニスト」分子またはタンパク質を阻害する「アンタゴニスト」相互作用を特定するために使用できる小さな合成分子のライブラリを収集します。[44] HTS により、新しいヒト病原性ウイルスに対する持続可能な抗ウイルス薬を発見できます。
免疫療法も別の可能性のあるアプローチです。フニンウイルスに対するモノクローナル抗体が動物モデルでテストされています。トランスフェリン受容体1を受容体として使用するすべてのテスト済み哺乳類アレナウイルスに対して有効な免疫療法剤が2020年に研究中でした。[46]
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外部リンク
- ICTV レポート: アレナウイルス科
- ウイルスゾーン: アレナウイルス
- ウイルス病原体データベースおよび分析リソース (ViPR): アレナウイルス科
- NIH が資金提供したデータベースにある、アレナウイルス科に関する詳細なゲノム情報とバイオインフォマティクス情報。
- アレナウイルス科ゲノムは、ウイルスバイオインフォマティクスリソースセンターのWayback Machineデータベース検索結果に2017年4月5日にアーカイブされています。
- 最近の発生に関する Google.Org のブログ情報。
- アレナウイルス
- 「アレナウイルス」。NCBI 分類ブラウザ。11618。